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不同年龄个体的时间知觉特征及其神经机制

2023-04-18沈行行郑玮琦

心理学通讯 2023年3期
关键词:纹状体工作记忆婴儿

沈行行,郑玮琦

1 引言

时间感知贯穿人们日常生活的方方面面,并在整个生命周期内变化(Löckenhoff& Rutt, 2015)。人们对于持续时间的感知分为三个阶段:(1)当时间持续长度短于100 ms 时,人们对时间的感知是瞬间、不连续的;(2)当时间持续长度在100 ms 至5 s 时,此时人们对时间的感知被称为时间知觉(time perception);(3)当持续时间超过5 s 时,对时间的感知为时间估计(time estimation)(Fraisse, 1984)。人类对时间的感知和判断能力十分重要,并且环境背景、情绪状态等因素会对时间的感知能力产生影响。如快乐时感到时光飞逝,坐立不安时感到时间漫长。客观时间长度是无法改变的,但是时间流逝的主观体验是可以发生变化的。对一段时间长度的主观判断在一定程度上取决于如何度过这段时间(Christandl et al.,2018)。

不仅人类能对时间做出精准的判断,很多动物(例如大鼠或鸽子)同样可以精准地感知时间。大量研究表明,人类和动物的时间敏感性(时间估计的准确性和可变性)十分类似(Çavdaroğlu &Balcı., 2016; Toso et al., 2021)。从进化的角度来说,准确感知和估计时间是重要的生存技能之一。同时,各种心理过程和行为都有赖于我们对周围环境和时间的精确感知。例如,打乒乓球时判断球的速度进而精准接球(杜高会, 李安民, 2019);过马路时,对汽车速度的精准判断可以保证我们不会被车撞到(Spapé et al., 2022)。毫无疑问,对时间的精准感知在日常生活中发挥着重要作用。

除外界因素的影响外,不同年龄的个体对于时间的感知不尽相同(Qu et al., 2021; Riemer et al.,2021; Siu et al., 2014)。婴儿从出生起就有了时间的概念(Addyman et al., 2014),具备了感知时间的能力(Brackbill & Fitzgerald, 1972; Xie & Richards,2016),随着个体的逐渐发育,在中年之前人们对于时间感知的准确性越来越好。这一时期,人们除了身体的迅速发育之外,更重要的是神经系统的成熟,注意力、工作记忆等认知能力也在逐渐发展,个体对时间的感知越来越敏感(Geiger et al., 2018;Morgunova et al., 2020; Turgeon et al., 2016)。对比婴儿,儿童的注意力增强,工作记忆容量大大增加,对于时间的感知更加敏感,9 岁儿童的时间估计准确性已经接近成年人,只是可变性大,对于时间的估计不稳定(Hallez et al., 2021; Zélanti& Droit-Volet., 2011)。青少年在各个时间任务中表现最好,时间估计准确性最佳(Ferreira et al., 2016; Iwamoto& Hoshiyama, 2011)。相比之下,中老年人随着年龄的增加,其身体机能和神经系统衰老退化,注意力以及记忆力大大下降,对于时间的敏感性大幅度降低,时间估计准确性差(Law et al., 2018;Mello et al., 2022; Rinne et al., 1990)。此外,随着神经影像学的发展,越来越多的研究者开始尝试从神经科学的角度来探索年龄影响时间知觉的神经机制。本综述主要总结婴儿、儿童、青少年、中年人和老年人五个阶段的时间知觉研究成果并结合神经生理学的研究进行探讨分析。

2 不同时期时间知觉的特点

大量研究表明,处于不同年龄段的人们对时间流逝速度的感知不同。婴儿觉得事物新鲜,时间流逝慢,老年人则感觉时间飞逝,青春不再。目前很多研究重点关注儿童和老年人的时间知觉,试图发现儿童时间知觉成熟的标志以及人类时间知觉最为敏感的分界点。目前研究涉及到幼儿(1 ~3 岁)的研究较少,因此本部分将分别介绍婴儿、儿童、青少年、中年人和老年人的时间知觉。

2.1 婴儿时期的时间知觉

婴儿从诞生的那一刻起,就处于时间的怀抱中。护士的定期巡视,母亲的定时哺乳,以及成人普遍的白天工作晚上休息的作息规律都会对婴儿的时间知觉造成影响。Brackbill 和Fitzgerald (1972)在研究婴儿的时间知觉时,将1 个月大的婴儿放置在一个黑暗的房间里,采用明暗交替的方式,黑暗20 s,亮灯4 s。结果发现这种光线变化引起了婴儿的自主瞳孔收缩反射。在学习一个阶段之后,将婴儿放在没有光线变化的房间,同样发现了婴儿的瞳孔收缩反射,表明婴儿能够学习两个事件之间的给定时间间隔。除了婴儿本身的生理反应表现的时间知觉学习能力,研究发现通过训练,婴儿可以学会对短时刺激作出相应反应。Provasi 等人(2010)以4 个月大的婴儿为研究对象使用时间二分法来研究婴儿的时间知觉。婴儿首先会听到两个声音,一短(0.5 s)一长(1.5 s),并被训练在听到短的和长的声音之后分别看向屏幕的右侧和左侧。在这个阶段如果婴儿反应正确屏幕上会出现一张图片(强化阶段),反应错误时没有图片出现。在测试阶段婴儿会听到非标准时长的声音(0.75 s,1 s,1.25 s),并且有一半的标准试次延迟3 s 强化,整个测试阶段不同时长声音随机呈现。结果显示婴儿表现出有序的心理物理学功能,即长反应的比例随着目标持续时间的增加而增加。这些研究都表明婴儿在很小的时候就具备了时间感知的能力,并且这种能力可以随着训练而加强。

虽然婴儿可以对自然环境和短时的听觉刺激做出反应,但是无法对长时刺激做出很好的判断识别。Hevia(2020)基于婴儿具有辨别序数信息能力的前提,进一步研究了4 个月大婴儿是否具有辨别时间序列的方向能力。研究者将婴儿分为两组,在准备阶段,一半的婴儿接受递增时间序列训练,一半的婴儿接受递减时间序列训练。测试阶段增加了新时间项目组成的序列,刺激持续时间按照熟悉序列和新序列交替变化。结果表明,当时间序列的持续时间很长时,婴儿无法正确辨别时间序列,即婴儿无法区分熟悉的时间序列和新序列,其注视时间没有规律。但是在时间序列的刺激持续时间变短之后,婴儿可以成功辨别时间顺序,对于熟悉的时间序列婴儿的注视时间明显少于新序列的注视时间。此外,Xie 和Richards(2016)使用脑电技术研究了刺激时间间隔对婴儿注意力的影响。他们对36 名婴儿在3 个月、4.5 个月和6 个月三个年龄段进行了横断测试。发现使用较短(400 ~600 ms)和中等(600 ~1 000 ms)时间间隔会引起更多的视觉注视,并降低每个实验的注视脱离频率,表明婴儿在观看中等和较短时间间隔的刺激时,注意力更加集中。

2.2 儿童时期的时间知觉

婴儿具备简单的时间分辨能力,随着年龄的增长,对时间的感知能力在儿童时期大大增加。Zélanti和Droit-Volet(2011)采用时间二分法,以3、5、9 岁儿童和成人为对象,时间范围选择从0.5 s 到30 s,探究不同年龄参与者的认知能力发展在不同时长选择上的差异。除了时间二分法,Zélanti(2011)还进行了一系列的神经心理学实验来评估注意力和短时记忆等认知能力。结果发现,随着年龄的增加,参与者的时间估计准确性显著增加。但是这个规则只适用于小于15 s 的时间范围。当刺激时间超过15 s 时,5 岁儿童和9岁儿童的时间主观相等点非常接近,二者没有显著差异,都与成人有较大差距。实验结果表明注意力在涉及长时间间隔判断时起到重要作用。Hallez 等人(2021)延续了这个实验。采用时间复制法,要求参与者记忆目标颜色方块,并在三种不同条件下呈现刺激条件。实验结束后同样进行了评估注意力测试,再次提示了在注意力尚未发育完全的儿童参与者中实验成绩较差并且不稳定。

除了注意力影响儿童时间知觉,工作记忆同样发挥着重要的作用。尹华站等人(2015)在对比注意缺陷多动障碍(attention deficit and hyperactivity disorder,ADHD)儿童与正常儿童时间知觉的差异时,发现ADHD 儿童在时间二分任务(为视觉刺激任务)中成绩低于正常儿童,可能因为ADHD 儿童的持续性注意和工作记忆受损。Droit-Volet 和Hallez (2021)在视觉刺激的基础上增加了听觉刺激,研究当两种刺激同时出现时,儿童和成人在时间二分任务中的表现有何不同。结果表明,儿童和成人都能够同时处理两个持续时间。当只呈现一种刺激时,与视觉刺激相比,儿童在接受听觉刺激时会出现时距高估现象,并且年龄越小,高估效应越显著。这是因为儿童的工作记忆容量相对较小,从而影响了儿童听到信息时与记忆中所存储信息匹配的速度。综上可得:儿童的时间知觉能力与注意力和工作记忆容量紧密联系。因此当儿童的工作记忆能力提高后,时间知觉能力也会增强。

视觉和听觉刺激对于不同年龄儿童时间知觉的扭曲已有体现,节律任务中不同年龄儿童的表现同样存在显著差异。在Monier 和Droit-Volet(2016)的一项研究中,儿童和成人在观看情感图片时执行自发运动节奏和固定时间间隔节奏的敲击活动。结果表明较小年龄儿童(3 岁和5 岁)在执行自发运动节奏任务时速度更快,更不稳定。并且他们很难在固定间隔节奏任务中保持稳定。在之后的研究中,Monier 和Droit-Volet(2019)使用三种不同刺激间隔(500 ms、700 ms 和900 ms)的外部听觉刺激执行自发运动节奏任务和同步-连续任务(根据听到的刺激同步敲击空格键)来检验5 ~8 岁儿童感知运动同步化和认知能力的发展。研究发现随着年龄的增长,敲击的规律性和减慢敲击速度的能力(认知能力的体现)增强。儿童时期感觉运动同步化的改善与记忆中节律的再现和维持的认知发展有关。之后Monier 等人(2019)再次研究了学习节奏间隔的儿童的时间感知能力是否发生了变化。结果表明学习过程中的同步行动有益于接下来的计时表现,特别是对年幼的儿童。在5 岁儿童的运动计时和感知计时以及两个较大年龄组的感知计时研究中,观察到与动作相关的感知计时准确性提高。

2.3 青少年和中年人的时间知觉

随着年龄的增长和神经系统的成熟,青少年时期的时间感知能力达到巅峰。Siu 等人(2014)研究了青少年(15 ~25 岁)和中年人(35 ~55 岁)时间知觉的区别。研究者通过时间辨别任务和时间复制任务探究该问题。首先让参与者观看静态图片,然后按键选择图片所呈现的时间。完成该任务后,再次呈现不同静态图片,让参与者按键复制静态图片所呈现的时间。最后完成津巴多时间洞察力量表。结果发现青少年在时间辨别任务和时间复制任务中的时间估计准确性显著优于中年人。在另外一项关于青少年的时间知觉研究中,Iwamoto 和Hoshiyama(2011)要求青少年组和老年组在未知的时间内完成两个拼图任务,一个简单,一个复杂,青少年组平均年龄21.9 (1.4)岁,老年组平均年龄69.9(6.2)岁。通过分析参与者的主观持续时间和客观持续时间以及二者比率的关系发现,参与者的时间知觉受任务过程中的主观感觉以及年龄和任务复杂性的影响。相较于年轻人,老年人的主观估计时间要更长,时间估计准确性较差。

青少年在众多任务中的时间估计准确性都要远远高于中年人和老年人,研究人员进一步对可能的原因进行探究。Ferreira 等人(2016)将239 名健康女性分为青少年组(15 ~29 岁),中年组(30 ~49 岁)和老年组(50 ~89 岁),并要求参与者闭上眼睛在脑海中想象120 s 的时间流逝。结果同样表明,相比较于中年组和老年组,青少年组的成绩最准确。可能原因是可能原因是中老年人有较少的新经历以及多巴胺神经递质的减少。在另外一项与年龄相关的时间知觉研究中,Szymaszek 等人(2009)通过对比89 名20 岁到69 岁参与者的两项听觉任务发现,年长参与者的表现受到刺激顺序与认知资源衰退的影响。

2.4 老年时期的时间知觉

随着年龄的增加,老年人的神经系统开始退化,对于时间感知的敏感性也会逐渐减弱(李华 等,2018)。Basharat 等人(2019)发现老年人在时间判断任务和时间顺序任务中比年轻人表现更差,时间任务中成绩明显低于年轻人,表明老年人在判断时间顺序和同时性方面的能力较差,另外,老年人的视听时间加工能力也显著低于年轻人。Mioni 等人(2020)则研究了基于时间的前瞻记忆(time-based prospective memory)退化对时间知觉的影响。参与者需要在一周的固定时间(虚拟时间)完成指定任务,如模拟健康任务和秒表任务(需要在秒表呈现特定时间时执行指定任务)等,并采用Stroop和N-back任务测试执行功能。测试时使用双任务范式避免参与者主观计时。结果发现,所有年轻人的前瞻记忆均好于老年人,并且在前瞻记忆任务中表现更优。在秒表任务和虚拟任务中,年轻人相较于老年人更频繁监控时钟,表明年轻人在时间监控策略上要好于老年人。正在进行任务的认知负荷是二者检查时钟频率差异的主要原因。在低认知资源需求任务中,老年人有足够的认知资源来监控时间,但涉及到较为复杂的任务时,老年人没有足够的认知资源来执行“虚拟周”(vrtual week paradigm)电子游戏中正在进行的任务和监控时间。认知资源的测试同样表明,除了记忆之外,注意力也影响了老年人的时间感知。McCormack 等人(2002)训练年轻和年长的参与者根据音调的持续时间(250 ~2 039 ms)和音高对九种音调进行分类。尽管音高分类没有差异,但老年参与者作答的准确度低于年轻参与者,并且认为测试持续时间比训练期间的实际持续时间短,时间估计准确性差。可能原因是随着年龄的增加,认知能力,尤其是注意力的下降。

综上所述,目前各年龄阶段的时间知觉研究普遍有以下几种方法。(1)视觉/听觉刺激引起的时间知觉扭曲。从婴儿时期开始,个体就可以分辨较短的时间序列,但是这种刺激方式较为简单,尤其针对几个月大的婴儿,因此只能得出较为简单的结论。之后儿童时期个体可以对视觉/听觉刺激做出更为复杂的反应,研究发现对于较短时长的视觉刺激,9 岁儿童的时间知觉准确性和成人没有太大的差别,但是对于较长刺激(超过15 s),高龄儿童(9 岁)和低龄儿童(5岁)没有差别,可能原因是随着年龄的增加,注意力水平显著增加,但是个体工作记忆容量没有得到很大提升。青少年期的个体对于视听觉刺激的判断最为精准,时间估计也最为精确。随着年龄的增加,个体的认知能力(尤其是注意力和工作记忆)会下降,对于时间的估计判断准确性也会随之下降。(2)行为刺激引起的时间知觉扭曲。行为刺激包括按键、拼图等任务。行为刺激所引起的时间知觉变化除了个体年龄这个主要原因,可能还受到个体自尊,社会阅历等因素影响。但是综合以上因素考虑,年龄是影响个体时间判断的主要原因,注意力和记忆力在整个年龄阶段对时间知觉均发挥着重要作用。

3 年龄影响时间知觉的神经机制

神经系统的发育和变化是年龄影响时间知觉的主要原因,关于时间知觉是由专门脑区负责的,还是由能够编码时间的神经元的动态活动组成的尚有争议,很多研究目前还没有形成定论(Behzadifard et al., 2022;Burr & Morrone, 2006)。大多数研究认为,时间知觉不是由单独脑区产生的,而是由分布式神经网络根据任务需要所形成的(Mioni et al., 2020; Roseboom et al.,2019)。本文尝试结合时间知觉准确性和稳定性的差异与神经系统的研究成果,更加系统地阐述年龄影响时间知觉的神经机制。

3.1 纹状体

纹状体在众多时间知觉的研究中占据重要位置(Kouwenhoven et al., 2020; Maniadakis & Trahanias,2016; Parent & Hazrati, 1995)。一些研究认为纹状体在工作记忆选择相关信息时发挥了重要的作用,记录了时间和其他信息的流动,可能是工作记忆功能(主要指中央执行系统)的组成部分之一(Geiger et al.,2018)。在过去的几十年中,由于神经成像技术的成熟,婴儿和儿童的大脑发育情况被很好地记录了下来。Waber 等人(2012)的研究表明,与小脑或其他皮质结构相比,皮质下灰质在4 ~18 岁之间没有明显的变化,即皮质下结构的年龄相关差异不太明显(Dalmaz et al., 2021)。神经系统的成熟遵循从下到上和从后到前的时间和空间顺序,像纹状体这样的皮质下结构比其他皮质结构相对更早成熟。而纹状体的早期成熟在一定程度上可以解释婴儿早期的计时能力(Gordon et al., 2022; Larsen & Luna, 2015; Porter et al., 2015)。

在纹状体振荡频率模型中,每个纹状体中型多棘神经元 (medium spiny neurons,MSN)接受并检测皮质的多个神经元的输入信息。有外界刺激时,腹侧被盖区的多巴胺能传入到达皮质,重置这些皮质神经元的时相,而来自黑质致密部的多巴胺能传入则通过突触前调节的方式影响纹状体 MSN 突触联结的强度;MSN 检测到皮层神经元振荡的时相发生了从不一致到一致的变化,因此计时开始。在后续的加工过程中,纹状体 MSN 会对当前的皮层传入的振荡模式与储存在工作记忆中的振荡模式相比较,进而进行时间估计或者决策(Meck, 2000; Meck, 2004)。这也可以解释在ADHD 儿童中观察到的特定时间知觉缺陷,这些儿童有多巴胺功能障碍并且额颞叶网络的结构异常,并且尾状核左右不对称(Nejati& Yazdani, 2020)。相较于儿童的纹状体随着时间逐渐成熟,时间知觉能力增强,青少年时期之后纹状体则趋于衰退。老年人许多大脑区域由于正常老化而趋于萎缩(例如尾状叶和额叶),而与人们时间知觉有着直接联系的皮质-纹状体回路功能同样随着人们年龄增加逐渐减弱(Jucaite et al.,2010; Tullo et al., 2019)。与之相对应的是多巴胺受体的浓度下降,多巴胺D1 受体在青少年时期便迅速减少,中老年时期缓慢降低(Jucaite et al., 2010; Rinne et al.,1990; Wang et al., 1998)。究其原因是因为纹状体衰老导致多巴胺系统衰退,从而使中老年人的时间知觉能力下降。

纹状体被认为是时间估计中一个复杂的神经元系统的组成部分,该系统包括纹状体前额叶或(纹状体)小脑-前额叶系统。纹状体并不是一个独立的结构,其和各个脑区的相互合作使得人们可以精准地感知时间。Smith 等人(2011)的研究发现,当要求参与者判断两个刺激时间哪个更长时,与时间辨别任务相关的左背侧前额叶、右背侧纹状体和顶叶区域(包括丘脑和脑岛)的激活增加,而腹内侧和右喙内侧前额叶、左前扣带回和小脑的激活减少。这表明,在年轻参与者中,调节感知基础注意功能的中额边缘和后部大脑区域被更早和更强烈地激活。纹状体振荡频率模型目前逐渐成为研究的主流,其通过纹状体和多巴胺系统的相互合作从而调节个体对时间的知觉,这一结果在多个研究中均得到了证实(DiMarco et al., 2023;Ferbinteanu et al., 2020; Fung et al., 2021)。

正如在前文中提到的,注意力和工作记忆对于时间任务的判断和完成至关重要,而大量研究发现前额叶和纹状体在涉及注意力和工作记忆中的信息操纵任务中起到了重要作用(Bakhurin et al., 2017; Christakou et al., 2011; Slagter et al., 2017)。除此之外,随着儿童期过渡到青少年期,个体腹侧纹状体奖励反应功能逐渐增强,纹状体、额顶叶和岛状区之间的功能联系逐步加强,与多巴胺能神经活动影响时间知觉的结果相一致(Christakou et al., 2011; Mitchell et al., 2018),这进一步支持了纹状体影响个体时间知觉的假设。

总的来说,关于不同脑功能成熟(轴突的髓鞘形成、修剪和神经消除)的数据表明,纹状体系统的功能及其与其他脑结构的联系在大脑发育中起着重要作用,但是仍需进行进一步探究其机制。

3.2 大脑皮质结构

3.2.1 白质

大脑白质是大脑内部神经纤维聚集的部位,主要负责传递不同脑区的神经冲动。大脑白质在4 ~18 岁之间以每年约1.54%的速度增长(Waber et al., 2012),主要集中在大脑的前额叶部分(Si et al., 2021)。特别是在前额叶和顶叶相关区域中,一直到30 岁左右白质才停止发育。白质组织的作用是保证大脑不同区域之间的协调,加快区域间的信息传递。在正常发育儿童中,认知功能的发展与白质的发展之间存在显著的相关性(Ahrendsen et al., 2016; Giedd & Rapoport, 2010; Sato et al., 2021)。因此,尝试在儿童的时间估计的不稳定性和白质结构的发展之间建立联系是合乎逻辑的。事实上,脑白质组织不成熟可能导致皮质振荡速率变慢,皮质振荡同步性变差,负责处理不同时间信息的大脑区域(额纹状体系统)之间的联结效率降低(Bethlehem et al., 2022)。白质在成年早期已经完全成熟,其功能效率也达到巅峰。当个体进入中老年时期时,白质总体积随着年龄增加而显著缩小。

在与反应时间相关的任务中,反应时间的长短和认知能力(持续性注意力)以及部分额叶区域(白质)的激活有着显著的正相关。当参与者对刺激做出反应,他们通常可以自由地放松他们的注意力,在实验的剩余时间里“走神”,维持目标导向注意力所需的额叶区域的神经活动在需要注意力维持的时间内持续存在(Yarkoni et al., 2009)。当个体进入老年期,白质活性大大降低,反应时间大大增加。

综上所述,白质的发育周期比纹状体长,其作用主要是协调不同脑区的信息交流,使得信息传递速度大大增加(任维聪 等, 2015)。对比7 个月大的婴儿,额颞叶白质的增加使得11 个月的婴儿对简单重复听觉刺激上升时间的错误匹配更少(Choisdealbha et al.,2022)。婴儿时期白质的增长速度最快,2 岁时速度达到巅峰。婴儿时间感知稳定性较差,对于时间判断的误差很大。中老年时期白质体积迅速缩减,同时髓鞘容易脱落,易引发脑白质变质。这时大脑信息交流速度缓慢,时间知觉能力最差。

3.2.2 灰质

在纹状体振荡频率模型中,另一个重要的组成部分就是大脑的皮层灰质结构(尤其是前额叶皮层)。Genc 等人(2018)调查了4 ~21 岁参与者,观察到额叶和顶叶区域的灰质在11 或12 岁之前会增加。而颞叶的灰质在16 岁之前一直在增加,枕叶的灰质则是在整个年龄范围内呈线性增加。相比之下,老年人皮层灰质结构的变化较为单一。老年人大脑皮层灰质表面积会缩小,特别是背内侧前额叶、外侧颞叶和梭状回的灰质(任维聪 等, 2019)。这一点同样在阿尔茨海默病患者上得到了体现。相较于青年人,老年人在前瞻性和回溯性时间范式中的表现较差,阿尔茨海默病患者成绩最低,原因可能是额叶和海马区域发生的剧烈变化 (EI Haj et al., 2013; Law et al., 2018; Tanaka et al., 2012)。总之,前额叶皮层已经被证明在时间管理中起主导作用,是晚熟的大脑结构之一(尹华站 等,2006)。除此之外,研究表明青春期灰质总体积与青春期促性腺激素之间存在负相关(Bramen et al., 2011;Pfefferbaum et al., 2016)。因此,儿童前额叶和顶叶皮质发育不成熟可能是儿童在关注时间信息或保持工作记忆中的时间信息方面存在困难的原因。

4 总结与展望

众多研究表明,不同年龄阶段个体对于时间的感知不同。本文从婴儿期、儿童期、青少年期、中年和老年五个年龄阶段的个体时间知觉研究入手,结合神经机制的相关研究结果进行综述。个体从婴儿时期便可以感知时间,儿童时期对于时间感知的准确性大大增加,在青少年时期达到巅峰。与之相对应的则是大脑神经系统的完善和成熟。老年人由于年龄增加,神经机能正常衰退导致对时间的感知发生变化。在众多影响时间知觉的因素中,只有年龄是个体本身具有,且不会因外界条件改变而发生变化的因素。本文对近些年来的研究成果进行了总结概括,在接下来的研究当中应当注意以下几点:与时间知觉相关的研究应该关注参与者的年龄范围以及任务的研究性质,避免因年龄选择错误影响实验结果。此外,儿童和老年人群体比较特殊,前者时间知觉能力快速发展,但是稳定性较差;后者随着神经系统的衰老,时间估计的准确性和稳定性对比青少年有明显的下降,儿童时间知觉能力的发展和老年人时间估计能力的下降可能与注意力以及工作记忆等相关的认知功能有关。之后的研究可以从这方面入手,进一步了解两个群体的时间知觉原理并改善其时间知觉能力。

虽然关于时间知觉的研究,已有大量行为学实验和神经影像学技术获得了巨大突破,人们对于各年龄阶段脑区的相应变化了解不断加深,但这些研究还有很多不足。例如,儿童的时间感知波动较青年人更大的原因除了前额叶-纹状体系统的差异之外是否还有其他的解释,以及不同的研究范式和刺激时间的长短对于各个年龄阶段的参与者的影响是怎样的,这些范式和刺激时间长短是否在同一神经结构中引起变化?如果不是,又有哪些脑区参与了变化?未来的研究需要从神经生理的角度出发,进一步探索不同年龄阶段的脑区变化对时间知觉的影响,以及有哪些因素与年龄共同发挥作用(例如教育程度,社会阅历以及性别等)。同时应该注意不同范式对参与者的影响,着重关注纹状体活动和前额叶振荡的作用,从而进一步确定影响时间加工的脑区和年龄的关系。纹状体在时间知觉中扮演着特殊的角色,并且其发育较早,在婴儿和儿童的时间知觉中显得尤为重要。灰质和白质的发育在成年早期便结束,这也和青少年时间知觉能力最佳的研究结果相符合。性别对于神经系统的影响同样不可忽略,男性和女性对同等时距的判断不同值得进一步的探讨(李涛 等, 2016)。其他脑区(例如小脑和基底神经节)同样在时间知觉中发挥着不可替代的作用,在之后可以加强该方面的研究。

除此之外,很少有研究关注训练对时间知觉的改善作用。现有的研究表明老年人的大脑可塑性也非常强(任维聪 等, 2019),开展相应的认知训练对于减缓认知老化和神经系统的衰老非常有帮助。贝叶斯模型认为,当老年人进行时间估计时,因为对实验所使用的的信号时距分布形成了自己的内部表征,当再次出现刺激时,老年人会通过之前形成的内部表征和当前所呈现的时距刺激综合对比,以此进行时间估计(Nematolahi & Ayatollahi, 2017)。因此,之后的研究可以在临床上采用可塑性训练,通过改变大脑的神经可塑性,对老年人的时间知觉进行改善。在时间二分法或者其他比较任务中,基于贝叶斯模型的观点,增强外部信息可以降低老年人在时间估计任务中因自身的不确定性而引起的时间估计的可变性增大。除此之外,神经系统与时间知觉息息相关,使用经颅磁刺激和经颅电刺激等方式调节与时间加工有关的“前额皮层-纹状体”脑网络的功能,或也能直接改善时间认知能力。

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