在95%的哺乳动物中，父亲是无所作为的

自 20世纪60年代以来，动物是否关怀其后代（如果有的话，又有多少）都是用冰冷生硬的数学语言表达的。自然选择不在乎母亲或父亲的奉献如何牵动心弦，父母照料明显有利于产生更强壮、更具适应性的后代——这提高了这些父母拥有孙辈的机会。但是，试图用数学方法去表达自然中看似无限多样的亲代抚育行为，研究者们面临的关键问题在于，这种照料会让父母付出代价。

他们的研究阐述了动物承担父母之职的程度，如何权衡成本与收益。收益体现在后代提高存活率与其后的繁殖成功上。成本则来自照料子女花费的时间和精力，限制了父母掉头而去，进行更多繁殖的机会。从这些力量的相互作用之中，自然选择在照料后代和生更多之间求得了妥协。

罗伯特·特里弗斯关于亲子冲突的观点正是基于这类研究，他对猴子断奶的观察很好地说明了成本与收益如何影响母亲。当母亲哺乳时，她从帮助后代发育中获益，但这对她也是成本，因为在哺乳，她就没有去再孕育其他后代。

一个关键点是，这里的成本和收益不恒定，它们随时间改变。给新生小猴（或其他任何哺乳动物）提供乳汁是必要的——收益是绝对的。但是随着幼体的发育，它们越来越能够照料自己，哺乳对母亲来说好处就越来越少，直到她在生产乳汁上的投入超过了她能从中得到的回报。

这并不仅仅适用于猴子。在所有哺乳动物中，理论上一个物种如何哺乳都由其成本和收益所塑造，这些成本和收益因该物种的特定生物机制而变化。举例来说，在繁殖季节食物充沛的哺乳动物，每天能提供很多乳汁，但资源较少的那些物种哺育的时间更长。冠海豹每天泵出7公斤乳汁，仅哺育4天，这是因为它们所面临的特殊现实：生活在极地低温下的浮冰之上。而生活在灵长类动物的团体中，猩猩会把女儿拉扯到6至8岁，在这样的环境里母女关系的价值已远远超出了纯粹的营养关系。

父母投资的任何方面都是如此：要不要照料后代、照料到什么程度，都取决于物种所处的具体环境。举例来说，大范围来看，鱼类、两栖动物和爬行动物零星演化出照料后代的情形，多出现在生活环境危险或不可预测的物种中，常常周围遍布捕食者。在这种情况下，父母守卫卵或幼体的收益足以抵消它们付出的成本。

本書作者，神经生物学家利亚姆·德鲁。

对哺乳动物和鸟类来说，亲代抚育新生儿和幼鸟是毋庸置疑的。维持温血生理机制，意味着父母需要提供营养，以及通常还要帮助维持体温，否则这些幼体就会死亡。每一个哺乳动物物种（和绝大多数鸟类）的母亲都会照顾幼体。值得注意的是，以纯粹能量形式而言，幼年的哺乳动物是能量预算不足的——它们获取的能量少于消耗——而母亲则尽力获取比单独维持自身所需更多的能量。但接下来，我们就会发现鸟类和哺乳动物之间的巨大差异：在90%的鸟类物种当中，雄性伴侣都会帮助当妈的雌性，而正如此前提到的，在95%的哺乳动物中，父亲是无所作为的。鸟类父亲普遍提供照料的情形，通常被归因于需要两个成年个体才能满足幼鸟的能量需求。

鸟类常常要飞行很远寻找各种食物，母鸟也不能像哺乳动物母亲那样，能预先收集能量并储存起来，以后向幼体提供食物。加之捕食者很容易找到幼鸟，所以父母之中一个守卫、 一个觅食，有明显的益处。

我们当爹的人类大多喜欢认为自己很有用，这么看哺乳动物的情形挺令人汗颜的。但话说回来自然选择不在乎我们怎么想。哺乳动物的父爱匮乏提出了两个问题：首先，为什么父亲通常不参与？其次，那例外的5%又是怎么回事？

首先，体内受精一般来说与父亲投资相悖。当一条雄性棘鱼看着自己的精子撒在一些卵子上的时候，他知道他即将守护的幼体是他自己的。一个雄性哺乳动物看到一个雌性完事后走了，他没法知道她接下来会干什么，他不太能确定她以后生产的后代是他的。而当雄性不太确定其父系亲缘时，他也不会投入关心。

除此之外，哺乳动物的生殖演化方式也让雄性沦为配角。雌性怀胎或哺育幼体乳汁的时候，雄性能提供的帮助有限。于是，父亲投入所带来的收益也就比较小。两个伴侣保护幼体会比一个更好吗？一个父亲能教幼崽的技能，有什么是母亲教不了的呢？而在哺乳动物中，父亲投入的收益得很大，因为对雄性来说，成本也很大。粗俗地讲，假定某个女人一个月睡了10个不同的男人，而某个男人在同等时间里睡了10个不同的女人。前一种情况并不会增加这个女人可能拥有的后代数量，而后一个男人则可能成为10个婴儿的父亲——雄性的生育潜力会随着床头计数的刻痕增加，但雌性不会。

制造大型卵子和廉价快速的精子，这两种投资本质是不一样的；两性繁殖率的这种差异，几乎在所有动物身上都存在，但在哺乳动物中尤为明显。这种不匹配深刻地影响了两性各自的生殖行为，而对雄性哺乳动物来说，掉头而去寻找新的性接触既然能有相当大的潜在回报，那就意味着留在原地的代价高昂。

我们智人很难反思行为的演化，因为我们倾向于认为行为由意志主导。我们认为大脑这个器官使动物能决定如何行动。但是，雄性鸭嘴兽并不是因为在外面有更多尾巴可以咬，才主动选择在交配后抛弃雌性；狒狒并不会深思如何繁殖和哺育，大鼠也不会合理化自己的繁殖策略。人类之外的物种在行为上有差异，但其核心功能是固定的。在95%的哺乳动物中，自然选择只是增殖了那些寻找更多繁殖机遇的雄性，而牺牲了那些留下来帮助带孩子的雄性。

那么，为什么人类雄性和其他5%的哺乳动物父亲又留下来了呢？父爱关怀的第一个前提，似乎是这个雄性与雌性处在一夫一妻制的关系中。已知存在父爱关怀但父母关系不稳定的物种只有3个：一种獴、一种狨和一种狐猴。

哺乳动物生活在许多模式中，其中存在着各种各样的交配模式。群体中的性别比例通常不同：雄性可能与多个雌性交配；雌性可以与一个或多个雄性交配；有时社会等级可能很重要；雄性为了获得接近雌性的机会，可能会干出各种事：交击角、撞头、龇牙、暴露阴囊、甩臭烘烘的分泌液、撞脖子、号叫或者拳击。性接触可能会发生在相应季节中极为特定的时间——比如说，雌性豪猪一年中只有12个小时——也可能全年无休。在所有这些模式中，理论假定，雌雄两性的成本收益模式会决定采取哪种方案。而在这么多喧闹的性策略中，有那么一小部分一夫一妻制的哺乳动物。

有两种主流观点解释了哺乳动物中一夫一妻制的演化。一种主要是地理上的，另一种则涉及哺乳动物最丑恶的行为。许多哺乳动物物种的雄性会杀死其他雄性的后代，那样它们就能和雌性繁殖。杀婴行为的常见程度十分骇人。这是一些物种幼体的首要死因。这种情形主要发生在后代死亡会使雌性再度发情的物种中，使凶手能与之交配。因此，关于一夫一妻制的理论之一就假定这是一种雄性策略，其演化是为了防范杀婴。

也可能，除了防范物种内杀婴之外，父爱关怀对后代存活和发育有积极影响，这让父亲参与照料幼儿的一夫一妻制，好处大过了父亲失去的交配机会。另一种观点认为，当雌性在地理上特别分散或“不容忍”其他可育雌性时，一夫一妻制就会演化为一种雄性守卫伴侣的策略。在这种情况下，雄性确保没有其他雄性能和他的伴侣繁殖后代。

为了辨别这些理论，剑桥大学的迪特爾·卢卡斯和蒂姆·克拉顿-布罗克调查了多达2545种非人类哺乳动物，并在哺乳动物家族树上描绘了它们的交配行为和父爱关怀水平。这项2013年的调查里，卢卡斯和布罗克推断出229个物种演化出了一夫一妻制的条件，占总数的9%。首先，在229个一夫一妻制的物种中，94个的雄性完全不管小孩。举例来说，犬羚（南非一种小型羚羊）雄性完全忠贞，但丝毫不会保护、喂养或教导自己的幼崽。重要的是，一夫一妻制的物种整体数量多于一夫一妻制当中雄性具有父爱关怀的物种，这一事实表明父爱关怀的演化晚于一夫一妻制。另一种可能性是，父爱关怀先演化出来——在一夫一妻制的关系之外——然后导致父母间形成排他的关系，在这种情况下，你预期会找到表现出父爱关怀但不是一夫一妻制的物种。

他们的数据表明，是伴侣关系先形成，继之以雄性对后代的关怀，这让卢卡斯和布罗克开始寻找有利于一夫一妻制演化的因素。他们发现，在雌性分布得既广又距离遥远、在很大范围内过着独居生活的物种中，成对绑定的关系发展出来。当雌性这样分布时，雄性似乎难以保护多个伴侣，于是他们最佳繁殖策略就是找单个雌性结成一对。正如一位评论者所说：“雌性哺乳动物定下规矩，雄性把自己匹配上她们的分布图。”

只有一个物种（一种狐猴） 的一夫一妻制看起来是演化自社会生活。人类是否代表了第二个例子，这问题仍无定论。父爱关怀在哺乳动物中的模式表明，它在灵长目和食肉目当中最为普遍，也散见于其他目。狼和非洲猎狗通常是勤奋的父亲，他们会带咀嚼过的肉给孩子吃。小伶猴一开始由父亲保护和照料，只有在梳洗和吃奶的时候才去母亲那里。卢卡斯和布罗克还发现，父亲在某种程度帮上忙的一夫一妻制伴侣，每年产仔数量要多于父亲甩手不管后代的一夫一妻制伴侣或独居的雌性。

（责编：栗月静）