青海东部农区引进燕麦品种各器官C、N、P生态化学计量学特征变化研究

吴 浩,张 燕，贾志锋，何克燕，王佳豪，魏小星

(1.青海省科技发展服务中心,青海 西宁 810000; 2.青海大学畜牧兽医科学院，青海省青藏高原优良牧草种质资源利用重点实验室，青海 西宁 810016)

C、N、P是植物生命活动所需的基本元素，C影响植物干物质构成，N、P影响植物体内蛋白质和遗传物质的合成[1-2]。生态化学计量学综合了多重领域的基本原理，为研究C、N、P循环及其相互关系提供了科学方法[3-5]。利用生态化学计量学对植物C、N、P含量及其比值进行分析，能够反映其养分利用状况和对环境的适应能力[6]。近年来，生态化学计量学发展迅速，依托内稳性理论和生长速率理论，从最初的低等生物领域扩展到了如今的高等植物领域[7-8]。目前生态化学计量主要集中在其对植物叶片的研究，而对根、茎等器官研究相对较少。

王凡坤等[9]发现小麦(Triticumaestivum)叶片的生态化学计量比对土壤N、P的响应可以用来指导小麦精确施肥；王飞等[10]通过研究不同施肥模式对水稻(Oryzasativa)植株C、N、P化学计量特征的影响，从而确定了水稻田最佳的施肥模式。植物根、茎、叶具有不同的功能和作用，在养分需求和积累上也存在差异[11]。植物不仅依靠叶片光合作用积累C等，还通过根系吸收和转运土壤里的N、P等养分元素，并以茎作为传导器官，连接地上和地下组织，将养分传送到各个器官[12]，各器官对植物生长具有重要作用。开展对植物根、茎、叶生态化学计量研究，探索同一株植物各器官间元素含量和养分利用上的关联和差异，有利于更加全面地了解植物生长过程中的养分利用策略及其对环境的适应能力[13]。

燕麦(Avenasativa)是禾本科燕麦属植物，产草量高，籽实粗蛋白含量高，也是一种粮草兼用型作物[14]。燕麦具有适应能力强、品质优良、易栽培等特点，在我国大部分地区均有种植[15-16]。除了为家畜提供优良牧草，燕麦还应用于人工草地建设，推动了我国畜牧业和生态建设的发展[17]。有关燕麦抗逆性评价[18-19]、生产性能[20-21]、种质筛选与评价[22]等方面的研究已有报道，而在生态化学计量上的研究，特别是各器官在不同收获时期的变化还鲜有报道。燕麦作为一年生牧草，其养分含量和营养价值受生育时期的影响[23]，随着生育时期的变化，植株会有不同的养分分配与利用策略。本文通过对燕麦饲草收获最常见的开花期、灌浆期、乳熟期进行采样并结合抽穗期进一步验证，分析了燕麦根、茎、叶C、N、P含量及其化学计量比的差异表现和动态变化规律，旨在揭示燕麦饲草在最主要收获期的养分利用策略，为其科学收获提供一定理论依据。

1 材料和方法

1.1 试验地概况

试验地位于青海省互助县南门峡镇(37°04′39″N，101°55′12″E)，海拔为3 146 m。该地属于寒温带大陆型气候，年均气温3.4℃，年均降水量600 mm。年均蒸发量1 235.6 mm，无霜期110 d，年日照时数2 521.7 h。土壤类型为栗钙土，基本性质为pH 8.12，全氮(N)1.44 g ·kg-1，全磷(P2O5)1.33 g·kg-1，碱解氮91.35 mg·kg-1，速效磷2.16 mg·kg-1，有机质33.95 g·kg-1。

1.2 试验设计

本研究选用欧歌、莫妮卡、骏马、沙黄麦4个引种燕麦品种作为试验材料，综合评价其计量特征，所选品种均由西南民族大学提供。每个品种1个试验小区，随机区组排列，3次重复，小区面积为50 m2(5 m×10 m)。播前翻地整平耙细，于2017年6月初播种，人工开沟条播，播深3～4 cm，行距30 cm，小区间距1.5 m，播种量为225 kg·hm-2。基肥为尿素，在播种前作为底肥一次性施入，人工均匀撒施，施用量为50 kg·hm-2(青海东部农区燕麦种植的平均施肥量)；生育期人工除草2次。

1.3 测定指标与方法

采样时间为各品种燕麦拔节期、抽穗期、开花期和乳熟期。采样时，在各小区分别随机采集0.15 m2(0.5 m×0.3 m)样方的燕麦全株样段，地下根系用挖掘法采集，各小区3次重复。各小区植株混合后按根、茎、叶分类，带回实验室，将根系洗净、晾干，各器官于 65℃下烘干至恒重后，粉碎过0.45 mm筛。采用重铬酸钾容量法测定全碳含量，用凯氏定氮法测全氮含量，用钼锑抗比色法测全磷含量[24]。

1.4 数据处理

所有数据均用Microsoft Excel 2010进行初步整理，其中燕麦各器官C、N、P 采用质量含量，C∶N、C∶P、N∶P采用质量比，全株各项指标由不同燕麦品种根、茎、叶各项指标计算均值得到。采用SPSS 19.0软件中的单因素方差分析(ANOVA)对燕麦不同生育时期和器官间的C、N、P含量及化学计量比差异进行比较，并用Duncan法在0.05水平上进行多重比较；采用Pearson相关系数分析燕麦不同生育时期各器官间C、N、P含量及化学计量比之间的关系；采用Origin 2018制图。

2 结果与分析

2.1 燕麦不同生育时期各器官C、N、P含量分析

随着生育时期的推进，燕麦植株及各器官C含量从拔节期到乳熟期变化较稳定(图1)。燕麦全株及其根、茎C含量各生育时期间无显著差异(P>0.05)；而抽穗期叶C含量(372.47 mg·g-1)显著高于乳熟期(P<0.05)。不同器官间比较，在各生育时期C含量均表现为叶>茎>根，其中拔节期和抽穗期燕麦叶C含量显著高于根和茎(P<0.05)，而开花期和乳熟期各器官之间C含量无显著差异(P>0.05)；表明生长初期燕麦C主要集中在叶中，根、茎中含量较少，而在生长后期，C含量在根、茎、叶中的分配较为均衡。

注：不同大写字母表示各器官不同生育时期间差异显著(P<0.05)；不同小写字母表示各生育时期不同器官间差异显著(P<0.05)，下同。Note: Different capital letters indicate significant differences in different growth periods of the same organ(P<0.05). Different lowercase letters indicate significant differences between different organs in the same growth period(P<0.05), the same as below.图1 燕麦不同生育时期全株和各器官碳含量Fig.1 Carbon content of plants and organs of oats at different growth stages

随着生育时期的推进，燕麦植株及各器官N含量从拔节期到乳熟期变化趋势有所不同(图2)。拔节期～抽穗期燕麦全株及根、茎、叶N含量均显著高于开花期～乳熟期(P<0.05)，其中全株及根、茎N含量均在抽穗期达到最大值，分别为73.71、75.16、75.62 mg·g-1；叶片N含量则在拔节期最高，为113.80 mg·g-1。不同器官间比较，拔节期～抽穗期N含量表现为叶>茎>根，开花期～乳熟期表现为叶>根>茎，除抽穗期外，其余生育时期燕麦叶N含量均显著高于根和茎(P<0.05)；在生育期内燕麦N主要集中在叶中，根、茎中含量相对较少。

图2 燕麦不同生育时期全株和各器官氮含量Fig.2 Nitrogen content in plants and organs of oat at different growth stages

随着生育时期的推进，燕麦植株及各器官P含量从拔节期到乳熟期变化较大(图3)。拔节期燕麦全株P含量(5.42 mg·g-1)显著高于其余生育时期(P<0.05)；抽穗期根P含量(3.42 mg·g-1)显著高于乳熟期(P<0.05)；拔节期～抽穗期茎、叶P含量显著高于开花期～乳熟期(P<0.05)。不同器官间比较，除开花期外，其余生育时期P含量均表现为叶>茎>根，其中拔节期和乳熟期燕麦叶P含量显著高于根、茎(P<0.05)，在这2个时期燕麦P主要集中在叶器官中。

图3 燕麦不同生育时期全株和各器官磷含量Fig.3 Phosphorus content in plants and organs of oat at different growth stages

2.2 燕麦不同生育时期各器官C、N、P计量特征分析

在不同生育时期燕麦全株及各器官C∶N值存在显著差异(图4)。全株、根、茎、叶C∶N均在开花期达到最大值，分别为24.44、27.88、33.52、11.91，且开花期～乳熟期全株及各器官C∶N均显著高于拔节期～抽穗期(P<0.05)。各器官间比较而言，拔节期根C∶N显著高于茎、叶(P<0.05)，开花期～乳熟期茎C∶N显著高于根、叶(P<0.05)。

图4 燕麦不同生育时期全株和各器官C∶NFig.4 C∶N of plants and organs of oat at different growth stages

燕麦全株及各器官C∶P值随生育期变化规律存在差异(图5)。根C∶P在乳熟期达到最大值，为112.89，显著高于抽穗期(P<0.05)；全株及茎、叶C∶P均在开花期达到最大值，分别为124.56、139.55、134.17，且开花期～乳熟期茎、叶C∶P均显著高于拔节期～抽穗期(P<0.05)。各器官间比较而言，拔节期～抽穗期，根C∶P显著高于茎、叶(P<0.05)，开花期根C∶N显著低于茎、叶(P<0.05)。

图5 燕麦不同生育时期全株和各器官C∶PFig.5 C∶P of plants and organs of oat at different growth stages

燕麦全株及各器官N∶P值随生育时期变化规律存在差异(图6)。全株、根、茎、叶N∶P均在抽穗期达到最大值，分别为17.28、21.74、14.86、15.24，其中拔节期～抽穗期，全株及根、茎N∶P显著高于开花期～乳熟期(P<0.05)；叶N∶P在抽穗期显著高于开花期和乳熟期(P<0.05)。各器官间比较而言，在抽穗期和乳熟期，根N∶P显著高于茎、叶(P<0.05)，开花期叶N∶P显著高于根、茎(P<0.05)。

图6 燕麦不同生育时期全株和各器官N∶PFig.6 N∶P of plants and organs of oat at different growth stages

2.3 燕麦不同生育时期各器官C、N、P 含量与其化学计量比的相关性分析

在各生育时期，燕麦根、茎、叶的C含量与其C∶N、C∶P、N∶P之间大部分情况不存在显著相关关系。各器官N含量与其C∶N存在负相关关系，其中拔节期～抽穗期根N含量、拔节期茎N含量及开花期～乳熟期叶N含量均与其C∶N呈显著负相关；各器官N含量与其N∶P存在正相关关系，其中乳熟期根N含量、开花期～乳熟期叶N含量均与其N∶P呈显著正相关。各器官P含量与其C∶P存在负相关关系，其中拔节期～抽穗期根P含量、拔节期茎P含量、抽穗期叶P含量均与其C∶P呈显著负相关(表1)。

表1 燕麦不同生育时期各器官C、N、P含量与其化学计量比的相关性Table 1 Correlation between C, N, P contents and stoichiometric ratio of oat roots at different growth stages

燕麦不同生育时期各器官C、N、P含量相关性多数未达到显著性水平(表2)。拔节期，根C∶N与N∶P呈负相关，抽穗期根C∶P与N∶P呈正相关，乳熟期根C∶N与N∶P呈负相关；抽穗期，茎C∶N与C∶P呈显著正相关，乳熟期茎C∶N与C∶P呈正相关，与N∶P呈负相关；拔节期，叶C∶N与N∶P呈负相关，开花期叶C∶N与N∶P呈显著负相关，乳熟期叶C∶N与N∶P呈负相关(表3)。

表2 燕麦不同生育时期各器官C、N、P含量之间的相关性Table 2 Correlation between C, N, and P contents in various organs of oat at different growth stages

表3 燕麦不同生育时期各器官化学计量比之间的相关性Table 3 Correlation between stoichiometric ratios of various organs in oat at different growth stages

2.4 燕麦不同生育时期全株C、N、P含量及其化学计量比的统计学特征分析

对燕麦全株不同生育时期的各项指标进行统计学经典分析，可以在各器官的基础上，进一步解析燕麦整体的C、N、P含量及其化学计量比特征，其中变异系数CV≤0.1为弱变异，0.1

表4 燕麦不同生育时期全株C、N、P 含量及其化学计量比的统计学参数Table 4 Statistical parameters of C, N, P content and stoichiometric ratio of oats

3 讨 论

3.1 燕麦不同生育时期各器官C、N、P含量变化特征

植物各器官吸收和转化养分的途径各不相同，随着生长阶段的变化，植物会按器官各自的功能来分配其养分资源，器官间养分含量常存在差异[25-26]。本研究发现，随着生育期的推进，燕麦各器官之间养分含量存在差异，C、N、P含量总体表现为叶>茎>根。在生长过程中，随着气温不断升高，试验地温度也随之升高，燕麦叶片光合作用不断加强，在此过程中固定了大量C，还通过碳同化作用积累N、P，加上从根等部位获取到一定的养分，导致燕麦叶对C、N、P含量的积累高于茎、根，叶器官对养分的吸收作用最强。牧草主要通过叶片储存养分[23]，将较多的C、N、P储存到叶片中，有利于其更好地生长。燕麦作为一种优良牧草，叶片中养分充足有益于其叶量和营养价值的提高，也表明燕麦会

根据生育时期的变化，协调根、茎、叶中的养分分配，以此适应生长环境的变化。罗艳等[27]对玉米(Zeamays)化学计量特征的研究发现，从拔节期到乳熟期玉米各器官C、N含量均表现为叶>茎>根，这与本研究的结果一致，而其P含量表现为茎>叶>根，这可能与玉米茎器官的代谢能力密切影响其磷元素富集有关[28]。

植物体内的物质组成可分为结构性物质、功能性物质和贮藏性物质，其中C是结构性物质，含量相对稳定，受环境影响小，N、P是功能性物质，受环境影响较明显[29]。本研究中，各生育时期之间燕麦C的单位含量基本无显著差异，其积累过程受生育时期影响较小，而N、P积累过程明显受到生育期影响，其含量在拔节期～抽穗期均高于开花期～乳熟期。拔节期～抽穗期，燕麦处于营养生长阶段，各器官需要吸收大量N、P元素，从而获得蛋白质和核酸用于其形态建成和增加生长速率，因此生长初期燕麦体内N、P含量较高[30]。开花期～乳熟期，燕麦逐渐进入生殖生长，需要消耗大量N、P合成具有遗传作用的蛋白质，且体内N、P浓度还会受到稀释效应影响[31]，导致其N、P含量不断减少。而在芦苇(Phragmitescommunis)[24]上的研究表明，其 C 含量随生育时期的变化逐渐增加，N、P 则相反。在互花米草(Spartinaalterniflora)[32]上的研究发现，其根N、P 含量随生育时期的变化表现为先升高后降低再升高，茎、叶 C、N 含量则表现出先降低后上升的趋势。以上研究与本试验结果不一致，可能是由于燕麦为一年生作物，生长特性及生长环境有所不同造成的。本研究中，各生育时期燕麦植株C含量较稳定，对其生长影响有限，而N、P含量在生育后期出现了明显的下降趋势，影响了植株的生长，因此在实际生产中，拔节期～抽穗期燕麦营养生长阶段适当追肥可以保证其后期良好生长，在开花期～乳熟期阶段N、P的转化与稀释更有利于其生殖生长，在这一阶段进行饲草收获能保证最大的N、P利用效率。

3.2 燕麦不同生育时期各器官生态化学计量比特征

植物为了更好地适应外界环境的变化，会根据自身需要调整其养分分配比例，从而导致体内C∶N，C∶P和N∶P化学计量比的变化；植物C∶N、C∶P能反映植物吸收和同化C的能力，一般C∶N，C∶P较高，表明植物对N、P利用效率也较高[6]。本研究发现，在整个生育期，燕麦C含量较稳定，而随着生育时期的推进，燕麦体内的N、P含量却不断减少，导致其C∶N、C∶P增加，所以燕麦各器官C∶N、C∶P在开花期～乳熟期均高于拔节期～抽穗期。表明燕麦在生长过程中为了更好地适应外界环境，不断提高了对N、P的吸收能力和利用效率。一般情况下，C作为结构性物质，含量较稳定，植物C∶N和C∶P的变化主要由N、P变化决定[33]。本研究中燕麦各器官C∶N、C∶P在开花期～乳熟期均高于拔节期～抽穗期，与各器官N、P含量在拔节期～抽穗期均高于开花期～乳熟期的规律相反，这说明确实是N、P变化决定了C∶N、C∶P变化，与赵亚芳等[12]的研究结果一致。燕麦在拔节期～抽穗期时，根C∶N、C∶P显著高于茎和叶，这说明在生长初期，燕麦主要以根系生长为主，根对N、P利用效率较高。

Koerselman等[34]、Schimel[35]提出可用植物叶片N∶P来衡量其生长环境的养分限制状况，一般N∶P小于14，表示生态系统是受N限制；N∶P介于14～16之间，则表示同时受N、P限制或者不受二者限制；N∶P大于16，受P限制。但这一指标是针对水生植物提出，其适用性会因研究对象的不同而有所改变。本研究中，燕麦叶片N∶P在拔节期、开花期、乳熟期均低于14，与罗艳等[27]测定的各生育时期玉米叶片N∶P 均低于14的结果基本相一致，该研究通过玉米N∶P比值判定其生长受到N限制，但因物种的不同，本研究中燕麦生长是否确实受N元素限制还需要进一步研究。

3.3 燕麦不同生育时期各器官C、N、P 含量与其化学计量比之间的相关性

燕麦各器官C∶N和C∶P与其N、P含量呈负相关关系，而与其C含量不具有显著相关性，进一步验证了植物N、P的变化决定了其C∶N、C∶P变化这一规律，同时说明C元素作为结构性物质较为稳定，N、P元素才是植物生长的限制元素。燕麦各器官N∶P与其N含量呈正相关，而与其P含量不具有相关性，表明与N元素相比，P元素相对稳定，在燕麦生长过程中N∶P变化主要由N元素引起，通过前面的分析，发现研究区燕麦的生长更容易受到N元素限制，其对于N元素的变化反应更加敏感，说明N含量对N∶P比值的影响更大。燕麦各器官的化学计量比存在一定的相关性，表明燕麦植株的生长具有整体性，其会调节器官间的养分比例来适应环境变化。

3.4 燕麦C、N、P含量及其化学计量比的统计学特征

本研究试验地位于青藏高原地区，该区海拔高、日照时间长、光合效率高、气温低，燕麦为了适应环境会不断调整体内的C、N、P含量，形成了独特的养分积累特性。在生育期内，燕麦全株C含量为322.30～333.97 mg·g-1，各生育时期C含量均低于全球植物C含量平均水平(464.00 mg·g-1)；N含量为17.42～75.62 mg·g-1，除开花期外，其余生育时期N含量均高于全球植物N含量平均水平(20.60 mg·g-1)；P含量为2.74～5.42 mg·g-1，各生育时期其P含量均高于全球植物P含量平均水平(1.99 mg·g-1)[36-37]。这表明燕麦在生长过程中，对外界环境具有一定适应性。与禾本科其他植物相比，燕麦C、N、P含量也表现出一定特异性。与玉米[27]C(311.97 mg·g-1)、N(16.41 mg·g-1)、P(2.54 mg·g-1)含量均值相比，本研究中各生育时期燕麦C、N、P含量相对偏高；与互花米草[32]C(372.96 mg·g-1)、N(4.32 mg·g-1)、P(1.09 mg·g-1)含量均值相比，燕麦C含量相对偏低、N、P含量相对偏高，这可能与试验地环境和燕麦自身特性有关。

4 结 论

1)燕麦各收获期全株C、N、P含量分别为322.30～333.97、17.42 ～75.62 mg·g-1和2.74～5.42 mg·g-1，根C、N、P含量分别为298.42～317.92、11.47～73.71 mg·g-1和2.82～3.42 mg·g-1，茎C、N、P含量分别为311.25～338.86、10.15 ～75.16 mg·g-1和2.44～5.06 mg·g-1，叶C、N、P含量分别为330.80～372.47、30.64～113.80 mg·g-1和2.59～8.65 mg·g-1，各器官C、N、P含量基本表现为叶>茎>根。

2)燕麦各器官C、N、P含量的积累过程具有一定季节特征。C含量积累过程受生育时期影响较小，稳定性较强；而N、P含量积累过程受生育时期影响较大，其在拔节期～抽穗期均高于开花期～乳熟期。

3)燕麦不同收获期各器官C∶N，C∶P和N∶P分别为4.42～24.44、70.72～124.56和6.56～17.28，其中C∶N、C∶P在开花期～乳熟期均高于拔节期～抽穗期；N∶P则在拔节期～抽穗期高于开花期～乳熟期。