不同产卵基质对红彩瑞猎蝽产卵生物学的影响

游梓翊，孙 郑，夏长剑，邓海滨

（1.广东省烟草科学研究所，广东 韶关 512029；2.中国烟草总公司海南省公司 海口雪茄研究所，海南 海口 571100）

红彩瑞猎蝽（Rhynocoris fuscipes Fabricius）属半翅目猎蝽科昆虫，是自然界一种优秀的捕食性天敌。该天敌在全世界分布范围较广，目前已知国外越南、老挝、泰国、斯里兰卡、缅甸、印度、马来西亚和日本等国均有该天敌分布，国内广东、湖南、福建、江西、贵州、四川、西藏、云南和海南等地均有发生[1]。据国外研究报道，该天敌是水稻害虫褐飞虱、稻纵卷叶螟、二化螟和棉花害虫斜纹夜蛾、棉铃虫、棉红蝽等害虫的重要捕食性天敌[2-4]。据笔者田间调查结果，红彩瑞猎蝽是烟草上自然发生的优势天敌种群，尤其在南方烟区，该天敌在烤烟和雪茄烟上均有自然种群存在。进一步研究表明，红彩瑞猎蝽对烟蚜、烟青虫和斜纹夜蛾有较强的捕食能力[5-6]。因此，该天敌在作物害虫防控上具有广阔应用前景。

将红彩瑞猎蝽大面积推广应用于害虫防治的首要条件是实现该天敌的规模化、工厂化繁育，然而在大规模饲养中，需要解决确定昆虫交配性比、产卵基质、饲料和饲养温度、湿度条件等问题。目前关于该方面的报道较少。有研究表明，米蛾、斜纹夜蛾、烟蚜等均可以作为人工饲养红彩瑞猎蝽的猎物[6-7]，在人工繁殖中，红彩瑞猎蝽最适宜雌雄性比为3∶2[8]，有报道表明，梨小食心虫和井上蛀果斑螟均喜欢在硫酸纸上产卵[9-10]，而蠋蝽通常是以白纸作为其产卵基质[11]，但有关不同产卵基质对红彩瑞猎蝽产卵习性和繁殖能力影响的研究尚未见报道。在烟田调查时发现烟叶叶柄和叶背有红彩瑞猎蝽卵块，因此笔者猜想烟叶是否可作为红彩瑞猎蝽产卵基质。

本试验目的是通过研究红彩瑞猎蝽对产卵基质的选择偏好，以期为下一步优化该天敌产卵基质，提高人工扩繁过程中红彩瑞猎蝽的产卵量以及卵块收集效率等提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试虫源：供试红彩瑞猎蝽采自广东省南雄市古市镇东厢铺村烟田，室内连续饲养3 代以上。选取同一批次羽化24 h 后的健康猎蝽成虫作为供试虫源。

供试基质：基于上述前人有关产卵基质的报道，以及田间调查发现红彩瑞猎蝽在烟叶上产卵的习性，使用烟草鲜叶片（A）、棉花鲜叶片（B）、报纸（C）、白纸（D）、硫酸纸（E）5 种物质作为红彩瑞猎蝽的产卵基质供其产卵，空白对照（F）不放任何介质（红彩瑞猎蝽在塑料盒内壁或盒盖纱网上产卵）。

人工气候箱：温度（29±1）℃，RH（70±10）%，L∶D＝16 h∶8 h。

1.2 试验方法

将鲜烟叶（A）、棉花叶（B）、报纸（C）、硫酸纸（D）、白纸（E）5 种产卵基质，分别剪成6 cm×4 cm 大小并对折，各取1 片放入长×宽×高为19.7 cm×13.4 cm×6.8 cm 的透明塑料盒内（盒盖开有10 cm×6 cm 的100 目防虫网），以不放置任何产卵物质的塑料盒为空白对照（F）。将羽化48 h 后的红彩瑞猎蝽雌雄成虫按1∶1 配对后放入盒内，每盒放1 对猎蝽作为1 个处理，每个盒子每天喂食3 龄幼虫黄粉虫2 头，放1 块蘸有2%蜂蜜水的脱脂棉球，每处理重复10 次。统计每个处理猎蝽的产卵前期和产卵期，每天检查产卵基质上的落卵量，基质上有卵块的取走基质，更换新的产卵基质，直至雌成虫死亡，产卵结束，记录基质上的产卵总量，并计算产卵选择率，产卵选择率=某一基质落卵量／所有基质总落卵量×100%。卵块收集后，统计每个卵块的孵化率。

1.3 数据分析

试验数据用平均值±标准差表示，红彩瑞猎蝽在不同产卵基质上的累积产卵次数、累积产卵量和单雌平均产卵量等用SPSS 26.0 进行数据分析，并用Duncan 氏新复极差法进行处理间的差异显著性检验。

2 结果与分析

2.1 不同产卵基质对红彩瑞猎蝽产卵量和产卵次数的影响

红彩瑞猎蝽在不同产卵基质上的累积落卵量见图1，不同产卵基质间的落卵量存在显著差异（P＜0.05），其中鲜烟叶上的累积落卵量最多，平均卵量为（138.9±16.77）粒，而且试验中发现，红彩瑞猎蝽喜欢把卵块产在烟叶折叠的缝隙处；棉花叶片上次之，为（80.3±13.32）粒；报纸、白纸和空白对照组之间的落卵量分别为（59.9±12.93）粒、（50.5±11.71）粒、（54.5±10.54）粒，处理间差异不显著；硫酸纸上的落卵量最少，仅为（39.0±9.22）粒。红彩瑞猎蝽对不同产卵基质的产卵选择率也存在显著差异（P＜0.05），其中红彩瑞猎蝽雌成虫对烟叶的产卵选择率最高，占总落卵量的（32.7±3.33）%；棉花叶次之为（18.9±2.49）%；对报纸、白纸、空白对照处理的产卵选择率处理间无显著差异，分别为（14.2±2.98）%、（12.0±2.91）%、（12.9±2.44）%；对硫酸纸的产卵选择率最低，仅为（9.3±2.13）%。

图1 红彩瑞猎蝽在不同基质上45 d 的累积产卵量和对基质的产卵选择率

红彩瑞猎蝽在不同产卵基质上的产卵次数存在显著差异（图2），在烟叶上的产卵次数最多为（6.4±0.82）次，在棉花叶片上产卵次数为（4.5±0.74）次；报纸、白纸、空白对照组之间的产卵次数分别为（3.2±0.63）次、（3.1±0.63）次、（3.3±0.67）次，处理间无显著差异；在硫酸纸上的产卵次数最少，为（2.6±0.52）次。结果表明，红彩瑞猎蝽在每种基质的产卵次数越多，累积产卵总量也越多，两者之间亦存在一定的线性关系（表1）。

表1 不同产卵基质上红彩瑞猎蝽产卵次数和总产卵量的回归分析

图2 红彩瑞猎蝽45 d 内在不同基质上的单雌产卵次数

2.2 不同产卵基质对红彩瑞猎蝽产卵前期、产卵期和孵化率的影响

产卵基质对红彩瑞猎蝽雌成虫产卵前期、产卵期的影响见表2。由表2 可知，烟叶上红彩瑞猎蝽雌成虫的产卵前期平均时间为（4.8±0.52）d，与棉花叶片（4.9±0.56）d 和报纸上（5.2±0.63）d 的产卵前期相当，低于白纸、硫酸纸和空白对照组的产卵前期。白纸、硫酸纸和空白对照产卵前期处理间差异不显著。在产卵期方面，烟叶上的雌虫的产卵期略长于其他处理，平均时间为（42.2±1.93）d，而其余处理间产卵期差异不显著。在平均单次产卵量方面，以烟叶为产卵基质的红彩瑞猎蝽，平均单次产卵量最高为（21.6±0.82）粒，在棉花叶和报纸上的单次产卵量次之，分别为（19.7±1.06）粒、（18.7±1.11）粒，而空白对照组与白纸处理间差异不显著，分别为（16.6±1.19）粒、（15.7±1.35）粒，硫酸纸单次产卵量最低为（14.9±1.09）粒。结果表明，不同产卵基质对红彩瑞猎蝽雌成虫的产卵前期、产卵期和单次产卵量均有一定影响。

表2 红彩瑞猎蝽在不同基质上的产卵前期和产卵期

红彩瑞猎蝽雌成虫产卵后，各处理的卵发育历期和孵化率结果见表3。不同产卵基质对红彩瑞猎蝽的卵发育历期有一定影响，其中烟叶上卵块平均卵发育历期最短为（4.9±0.57）d；与棉花叶（5.1±0.57）d和白纸上（5.2±0.63）d 的卵发育历期处理间无显著差异（P＞0.05）；报纸、硫酸纸和对照组与棉花叶和白纸无显著差异，分别为（5.5±0.71）d、（5.7±0.63）d、（5.5±0.70）d。

表3 不同基质上红彩瑞猎蝽卵的发育历期和孵化率

在孵化率方面，烟叶和棉花叶片上卵孵化率分别为（91.84±1.60）%、（91.21±1.61）%，显著高于其他产卵基质处理(P＜0.05)，报纸、白纸和空白对照组组间差异不显著，分别为（86.29±2.84）%、（84.81±1.66）%、（84.70±2.99）%；而硫酸纸处理的孵化率为（81.76±3.68）%，显著低于其他处理。

3 讨论与结论

昆虫要完成生长发育、交配和繁衍后代，雌雄成虫的交配和产卵行为是决定其繁育后代的关键阶段，而适宜的产卵基质是产卵及孵化获得成功的关键要素。本研究结果表明，不同产卵基质对红彩瑞猎蝽产卵前期、产卵历期、产卵次数、产卵量和孵化率等产卵生物学特性有显著影响。其中，以烟叶作为红彩瑞猎蝽的产卵基质，可获得最高的产卵次数、产卵量、卵孵化率和产卵历期，以及较短的产卵前期和卵发育历期。

昆虫通过视觉识别产卵场所的物理性状、通过嗅觉感应产卵基质释放的挥发性物质来定向搜索产卵基质，因此，产卵基质的外观形态和内在化学物质是影响这一过程的重要因素[12]。不同昆虫对产卵基质颜色的喜好也不同。王忠宇等[11]的研究表明,不同颜色产卵介质对蠋蝽产卵习性有影响，绿色环境介质中蠋蝽卵量最高，这与本研究红彩瑞猎蝽在绿色烟叶上产卵量最高的结果相似；而孟氏隐唇瓢虫对产卵基质的颜色选择行为研究结果表明,孟氏隐唇瓢虫在红色棉花上的产卵次数和总产卵量最多[13]；异色瓢虫成虫在不同环境颜色条件下采用不同产卵策略，不同颜色产卵基质对异色瓢虫成虫的交配持续时间影响不明显,但其产卵前期在黄色及绿色条件下显著小于其余各处理[14]。昆虫在选择植物或其他组织作为产卵基质时，对昆虫产卵生物学造成差异的原因，可能与产卵基质的幼嫩程度、组织表面特征结构、植物表面挥发性物质等存在一定关系[15]。例如，在不同产卵基质选择上，异色瓢虫更喜欢在甘蓝叶片和折叠纸片上产卵[16]；不同宿主植物对蠋蝽成虫生殖力的影响研究表明，宿主为榆树时成虫产卵量最大，不同宿主植物条件下饲养的蠋蝽其次代卵的孵化时间也表现出一定差异[17]；小花蝽在寿星花嫩茎、黄豆芽和燕子掌叶片3 种植物上的单雌产卵量、产卵前期、产卵期和雌成虫寿命等指标上没明显差异,但产于寿星花嫩茎上的小花蝽卵孵化率最高[18]，而李成军等[19]研究结果则表明，东亚小花蝽在芸豆豆荚上的单雌平均产卵量和卵孵化率最高；以芸豆豆荚作为南方小花蝽的产卵基质，结果发现90%以上的南方小花蝽产卵产在芸豆豆荚的荚缝线处[20]，这个结果与本研究发现红彩瑞猎蝽喜欢把卵块产在烟叶折叠的缝隙处有相似之处。

以烟叶为产卵基质时，红彩瑞猎蝽雌成虫几乎不在塑料盒内壁产卵，而以其他物质为产卵基质时，在塑料盒内壁发现有红彩瑞猎蝽卵粒，说明红彩瑞猎蝽对烟叶有一定的产卵喜好，在规模扩繁红彩瑞猎蝽时，可以充分利用烟叶生产中优化烟叶结构，打掉烟株下部烟叶4～5 片叶要废弃处理的技术措施，将摘除的下部烟叶用于猎蝽产卵基质，达到废物利用的效果。而吸引红彩瑞猎蝽在烟叶上产卵，到底是烟叶颜色或其他烟叶物理特征，还是烟叶表面挥发的化学物质所致，其具体机理还有待进一步研究。