根系分泌物对重金属污染和土壤生态修复的影响

王园园，高建强

（1 菏泽市国土综合整治服务中心，山东菏泽 274000；2 菏泽市农业科学院，山东菏泽 274000）

土壤重金属的治理是土壤治理的重要方面。2014年，全国土壤污染调查显示，镉、镍、砷等重金属污染严重，且重金属污染长期隐蔽[1]，对各种生物的生长和健康危害极大。利用植物的根系分泌物降低土壤中金属的含量，可完成土壤治理和修复。根系分泌物能够影响重金属在根际迁移转化能力以及生态修复的效率，在根际生态修复过程中发挥重要作用。东南景天能够产生独特的根系分泌物如酒石酸，而酒石酸可与游离的Cd+形成络合物[2]，从而降低重金属Cd+在土壤中的含量。同时东南景天的根际酸性分泌物（草酸、半乳糖酸等）能够增强Pb+提取效率。毛竹同样产生特有的根系分泌物络合土壤中的有害重金属离子Cd+，利于降低土壤中Cd+浓度[3]。根系分泌物在土壤与植物的生态生理活动中对重金属的转运和积累存在影响，能够促进土壤中重金属污染的植物生态修复，是具有巨大前景的土壤修复应用技术。本研究重点论述了植物根系分泌物在环境生态修复中对重金属污染所起作用过程中潜在生态修复机制及应用前景。

1 土壤重金属污染的修复技术

1.1 土壤生态修复重金属污染的技术

1.1.1 植物生态修复。主要指利用植物的修复能力，种植适宜的起一定作用的植物，利用其根系降解和吸收生长过程中土壤中的某种污染环境的重金属，进而降低土壤中该金属离子的含量，降低对环境的污染程度。植物生态修复效果明显无二次污染，对土壤生态环境破坏较轻，投入的资金相对较低。植物生态修复通常利用根系过滤金属离子、植物对离子的特殊吸收、植物对离子的固定和形成挥发性物质等。其中植物挥发技术充分应用于植物的生理活动，将重金属排入大气中。而植物固化是特殊物质固定重金属元素，将重金属控制在最小范围内，从而降低重金属污染。

1.1.2 微生物生态修复。微生物的快速代谢活动产生游离电荷，而电荷又可与重金属进行离子交换，形成可被吸附的重金属离子，从而吸附或游离重金属。微生物的这种溶解、沉淀作用，利用重金属离子的电势能，作为微生物生长的能量来源，也可产生新的物质，形成络合物或螯合物，减轻或解除金属离子污染，起到土壤生态修复作用。

1.1.3 淋浴修复技术。淋浴修复技术修复土壤污染范围大，土壤渗透指数要求高。在完成淋浴修复后，配合转移络合法、电化学法、离子置换法等方法来消除残留的淋浴液体，可以使重金属离子的清除效果更好。

1.2 土壤的生态修复

1.2.1 轻度Cd+污染土壤的生态修复。植物修复技术可修复Cd+污染较轻的土壤，通过螯合活化土壤中的重金属，提取重金属，消除污染物。较轻度的土壤污染修复要求较低，植物生理活动产生络合配体，与重金属离子反应形成以有机络合物为主的无害物质，切实恢复土壤的功能，形成完好的植物群落和多样性群落。

1.2.2 中度Cd+污染土壤的生态修复。对中度污染的土壤，Cd+达到中度污染水平，一般选用常用的钝化能力较强的钝化剂或修复能力较强的植物进行修复，可重点选用钝化剂和抗性较强植物。钝化可降低重金属的生物有效性，根系分泌的大量有机质以配体的形式与存在的Cd+相互作用，降低生物毒性。生态修复中还可以选择抗性好、耐胁迫的植物。

1.2.3 重度Cd+污染土壤的生态修复。如Cd+污染程度已达到重度时，水淋法、换土法、分区隔离法等是较合适的方法。客土法是在废弃地上覆盖一定厚度的有生产能力的土壤，客土法更换下来的原土容易造成二次污染，将Cd+污染土壤制备成免烧砖。这样既可以避免二次污染土壤，又能合理利用废弃物。

2 根系分泌物分类与功能

2.1 根系分泌物分类

根系分泌物主要是指植物在生长代谢中，根系为吸收土壤的养分，在土壤环境中自身合成的多种化合物，包括分泌物、裂解物、黏胶质、渗出物4 类物质。低分子量根系分泌物如氨基酸、有机酸等，高分子量根系分泌物包括黏胶和胞外酶等[5]。

2.2 根系分泌物的功能

2.2.1 促进发育和根际微生态的形成。植物能通过根系分泌物调节根际环境，重金属胁迫会抑制根系生长，进而影响植物生长发育。印度芥菜根系分泌物草酸能够显著提高Cd+胁迫下的根干重以及根长[6]，其根系分泌物可促进植物对重金属的耐受性。有机酸能够提高无机磷从固定态向土壤中游离态的转变，增强土壤磷的可利用性。如香蕉会分泌草酸、柠檬酸等，同样能活化土壤中的K+，促进K+的吸收。高含量丙二醛、超氧化物歧化酶以及脯氨酸的落叶松能提高根系分泌物中的草酸和柠檬酸含量，减轻植物的氧化损伤，增强植物体内渗透调节。

根系分泌物是植物化感物质的重要来源，具有一定的生物活性，能够传递植物之间以及植株-微生物之间的相互作用信息。根系分泌物通过改善不同植物间根际微环境降低重金属胁迫，并切实降低土壤重金属含量。蜈蚣草-玉米套作分泌更多草酸和乙酸，较玉米单作模式玉米根系活性更好[7]，蜈蚣草根系也增强土壤中As+的吸收固定和转运，降低土壤中As+含量，和As+对植物的损伤。蜈蚣草和芦竹2 种草本植物以及2 种桑树进行草树间作，可提高微生物群落数量及质量，增强土壤酶活性，优化微生物的状态。

2.2.2 促进土壤碳（C）循环。根系分泌物主要由碳（C）基化合物组成，有机碳（C）被微生物获取，引起根际激发效应，有机碳是植物根系分泌物中的能量物质，分泌到根际土壤，满足土壤中微生物的群落物质和结构改变的需要。基于根系分泌物的不稳定碳的刺激作用是植物促进土壤有机质矿化的主要途径，提高植物对重金属的耐性[8]。

3 根系分泌物产生的主要影响因素

3.1 物种及基因型

不同物种具有不同染色体结构，而同一物种不同品系的植株具有不同的基因型，基因指导根系分泌物的合成和分泌，其组成和含量因物种和品系不同而存在一定的差异。羊胡子草与拉布拉多茶树的根系分泌物在相同外界条件影响下，分泌物的组成、比例与含量均有较大的区别。

3.2 自然生长条件

植物的生长和发育因受到光照、水分、温度的影响。根尖和侧根产生分泌物，且对光合同化物有更高的要求，因此受到光照和温度较大的影响，光照强烈能刺激根系的分泌作用。矢车菊类黄酮的分泌在经过6h光照后会达到最大分泌速率。蒙古栎树因太阳辐射不同刺激根系分泌强度不同，而碳的存在形式差异显著。同时，升高光照温度，同样会增强植物生长和代谢，加速物质的合成和降解，根系分泌物的数量与类型同样也会增加。资料显示，盐和高温胁迫下，不同植物幼苗的根系分泌物中的碳分泌速率加快，C/N 提高。除此之外，根系的分泌作用也受土壤中的酸碱度、水分等的影响，如向日葵在干旱后复湿的状况下碳渗出率显著提升，而非生物胁迫促进了豆科类植物根系分泌物中重要类黄酮物质明显增多。

3.3 养分胁迫

营养物质的供应情况影响植物根系产生分泌物的数量和质量。在营养缺乏条件下，根系分泌更多促进营养物质吸收的物质，此类物质直接与矿质元素结合，而增加了养分的吸收，提高植物对营养物质的有效性。相较于不耐低氮基因型苦荞，耐低氮基因型苦荞缺P 会渗出更多糖类，缺K 则渗出糖类偏少，而缺Fe则会较严重影响氨基酸、糖类、有机酸类物质的渗出，另外增加分泌草酸和酒石酸。

3.4 微生物影响

根际微生物以根系分泌物为能源，并通过改变根系物质的吸收和利用、影响细胞膜的通透性、根际营养转运和吸收等，影响根系生长及根系分泌作用。微生物影响分泌物的种类和数量，如枯草芽孢杆菌处理水稻后，水稻分泌的水杨酸和苹果酸分别增加了3 倍和7 倍，接种了丛枝菌根菌的黄花蒿，有机酸的种类和含量均显著提高，乙酸含量变化更加明显[9]。

4 根系分泌物生理生态效应

微生物通过植物根系，以分泌物的形态参与植株、土壤，植株与土壤之间传导信息。植物根系的根际微生态也是根际分泌物和根际微生物的相互周转。重金属在植物根系之间、根系与土壤之间的迁移，进而调控植物对环境生理响应，降低其毒害作用。

4.1 根系分泌物影响土壤微环境

根系分泌物分泌酸性物质，通过离子交换，逐渐改变了土壤中的水势、离子势、有机分泌物、pH 值等，使得重金属离子的移动或固定，植物也对重金属的污染有修复作用。根系通过分泌出大量含H+的化学物质降低土壤的pH 值，提高重金属的溶解度，增强其生物有效性以及迁移能力。

根系分泌物络合和活化金属离子。降低根际变价金属（Mn、Fe 等），增强其反应能力。如在低电位条件下，镍会增加溶解，因低电位Fe-Mn 氧化物还原性强，土壤中镍得到大量的解吸。根系向土壤中分泌多种类型的有机质，促进植物的生长，满足生物的养分需要。根系分泌各种酶，分解土壤中大量有机质，满足自身生长发育营养元素所需及抵御重金属胁迫下物质所需，如黑麦草和三叶草的根系分泌物能够促进根际有机质的分解[10]。植物分泌黏胶质影响根际周围的土壤团粒结构，保持土壤颗粒大小、团粒结构以及孔隙度等物理特性，保护植物根部分生组织免受有毒金属伤害。

土壤酶是评价生态修复效果的重要指标，它能够调节土壤-植物系统有机物及养分循环等生物化学反应。根系分泌物也为土壤酶在重金属污染条件的活性提供适宜的环境。如根系分泌多种有机酸，与Cu2+形成有机络合或复合物，防止Cu2+对土壤酶的氧化毒害，维持蓖麻根际碱性磷酸酶、土壤脲酶和过氧化氢酶活性[11]。此外，植物根系可通过直接分泌合成底物及间接激活土壤养分，促进土壤酶的合成，同时增加土壤酶的底物而增强活性。重金属胁迫下，植物为适应这样的微环境，不断改变分泌作用及分泌物，改善根际C源、N 源供应，促进微生物菌落有益菌群的微环境，使根际微生物趋向于在富有营养物质的根际环境中进行定殖与繁殖，从而改变微生物群落结构和生物量。如不同的湿地植物（美人蕉、鸢尾、膜稃草、香附）的根系分泌物不同。

4.2 根系分泌物对重金属存在的形态影响

不同的根系分泌物以不同的方式对土壤中的重金属产生影响，其作用结果也产生各不相同的差异。如通过植物根系分泌物络合、酸化等促进重金属的游离性，或增加重金属离子固定性。分泌物中的氨基酸、有机酸等，以天然配体的形势与游离的重金属离子结合，形成可溶性络合物。有研究表明，如Cd+积累型水稻根系分泌物，其中的组氨酸能够与土壤中的Cd+相结合，进而促进Cd+的吸收。而东南景天的酸性分泌物能够酸化土壤环境，增强Pb+的生物有效性和移动性。

游离重金属离子也可与根系分泌物络合或螯合，被固定而失去迁移性，从而降低土壤中重金属离子的有效性。根系分泌的甘氨酸能将Cd+和Pb+络合。Ca2+、Mg2+等离子存在于黏胶质中，通过离子交换，将土壤中的重金属转化形成组成形式更稳定的络合物。部分根系分泌物中的有机酸能够与重金属形成有机络合物而溶解性增加，从而活化了重金属，有机酸数量的多少会影响重金属活化数量的多少。因此，根系分泌物活化作用能够有效增强植物对重金属的固定和清除能力，促进生态修复。

4.3 有机酸影响植物的生理过程

重金属影响植物的生理代谢过程，刺激有机酸分泌的种类和数量，在参与胁迫和有机物质分泌物有重要意义，并能提高植物对重金属的耐受性和适应性。根系低分子有机酸分泌的多少和种类，如苹果酸、柠檬酸等，能够提高重金属胁迫下植物的光合效率和净光合速率。柠檬酸能有效提高叶绿素含量，如Cd+胁迫会降低印度芥菜叶绿素含量。重金属胁迫促使植物产生大量的活性氧，从而破坏细胞膜结构和功能，对细胞造成毒害作用，在添加苹果酸之后，能够缓解这种毒害和氧化损伤。植物根系分泌出的有机酸，能够在土壤中参与重金属螯合，黏附在植物细胞壁上，如玉米能够通过草酸络合Cd+离子，以达到解毒的效果。植物根系分泌的柠檬酸对Cd+、Ni+、Co+和Zn2+具有一定的亲和力，而苹果酸也具有相似的隔离和螯合作用。