海南清澜港红树林优势群落冠层叶片生态化学计量特征分析

杨青青，陈小花，2，3

1.海南省林业科学研究院（海南省红树林研究院），海南海口 571100；

2.海南省热带林业资源监测与应用重点实验室（筹），海南海口 571100；

3.海口市湿地保护工程技术研究开发中心，海南海口571100

红树林是广泛分布于热带、亚热带地区低能海岸潮间带的特有的木本植物群落，具有重要的生态与经济价值[1-2]，全球尺度上红树林面积约为1.4×105km2[3]。作为非常重要的沿海生态系统，红树林在防风固堤、保护海岸环境、维护海岸生态系统平衡等方面发挥重要作用[4-5]。其中，海南岛红树林资源丰富，分布广泛。在海南岛东北部、南部、西部和东部均有分布[6]。据统计，2013 年海南红树林面积为4891.2hm2，占全国红树林面积的19.9%。有关海南岛红树林分布状况[7]、土壤碳储量及其分布[8]、景观格局动态分析[9]、沉积物形态特征和生物有效性[10]等已有大量研究。但截至目前，对红树林植物叶片生态化学计量的对比研究仍较少，以致无法系统了解其环境适应策略。

碳（C）、氮（N）、磷（P）作为重要的生理指标，对植物生长起着决定性作用[11]。叶片作为植物光合作用的主要器官，既是植物生长状况的“敏感器”，也是能量与物质的“交换所”[12]。研究植物叶片C、N、P 化学计量特征对生态系统的能量循环与稳定有着重要意义[13]。例如，有学者通过C:N 和C:P 值来判断植物养分利用效率[14]，植物生长所需养分受外界环境限制情况则是通过N:P 值来解释。总之，植物C、N、P 及其比值还可以用来反映植物养分利用效率和其所处特定环境的相关性[15]，以及解释群落内植物种间竞争与共存的关系[16]。因此，探索植物体内的C、N、P 含量及其比值有助于认识整个生态系统的结构和功能以及资源限制状况[17]。叶片作为植物的重要营养器官，其养分元素测定方法十分简单，成为近年来生态学研究的热点。

目前，有关生态化学计量学方面的研究对象大多集中于森林生态系统和草地生态系统[18]，对红树林生态系统生态化学计量特征的研究较少。该研究以海南文昌清澜港红树林海莲（尖瓣海莲）群落、榄李（红榄李）群落和红树群落为研究对象，在进行样地调查的基础上，分析3 种优势群落冠层叶片C、N、P 含量与化学计量特征和潜在影响因素。以期为海南省红树林保护、评估与管理提供一定的理论依据和实践指导。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

海南省清澜港红树林省级自然保护区建立于1981 年，位于文昌市境内，地理位置为19°15′N～20°9′N，110°30′E～110°2′E。该保护区拥有丰富的红树林植物物种，且红树林分布面积在全省范围内位列第二。该区气候属热带季风海洋性气候，年均气温为24.1℃，年降水量为1749.5mm，土壤母质为典型的滩涂冲积层。借鉴文献和最新红树林调查数据统计分析可知，清澜港保护区红树物种有24 种，占全省红树总物种数（26 种）的92.31%。海莲（尖瓣海莲）群落、榄李（红榄李）群落和红树群落是清澜港保护区3 大主要优势群落类型。实地调查发现，海莲（尖瓣海莲）群落以尖瓣海莲（Bruguiera sexangula）为优势种，群落中还有杯萼海桑（Sonneratia alba）、海桑（Sonneratia caseolaris）、红榄李（Lumnitzera littorea）、黄槿（Hibiscus tiliaceus）、红树（Rhizophora apiculata）、柱果木榄（Bruguiera cylindrica）、海漆（Excoecaria agallocha）和角果木（Ceriops tagal）等植被；榄李（红榄李）群落以红榄李为优势种，群落中还有尖瓣海莲、红树等植被；红树群落以红树为优势种，群落中还有柱果木榄、尖瓣海莲、杯萼海桑和海桑等植被。

1.2 样地设置及调查方法

2020 年6 月—7 月，在研究区实地踏查的基础上，根据2019 年调查的红树林分布情况，对选取海莲（尖瓣海莲）、榄李（红榄李）和红树3 个群落进行样品采集。使用高枝剪采集冠层顶端健康完整的叶片，每个采集点为5m×5m，在采集点内间隔1m 距离随机采摘顶端4 处，分别放入档案袋带回实验室烘干制成干样品。采样点如图1 所示，其中海莲（尖瓣海莲）群落采集点11 个、红树群落采集点6 个、榄李（红榄李）群落采集点23 个。

图1 研究区位置Fig.1 Location of Study Area

1.3 样品采集与理化性质分析

2020 年6 月采集样品。在5m×5m 样方内每间隔1m 随机选取4 个采样点，采摘冠层顶端成熟完整的叶片，采摘点尽可能覆盖整个树冠，鲜重取样约300g 左右，带回实验室烘干至恒重，用于测定总碳（TC）、总氮（TN）和总磷（TP）含量。叶片总碳参照《陆地生物群落调查观测与分析》[19]；叶片总氮含量测定参照NY/T 2017-2011；叶片总磷含量测定参照GB 5009.268-2016。

1.4 数据处理

试验数据用 Microsoft Office Excel 2010、SPSS 22.0 和ArcGIS10.3 软件进行整理、剔除和制图；对不同红树林优势群落冠层叶片总碳、总氮和总磷含量及其生态化学计量比之间做单因素（One-way ANOVA）分析。

2 结果与分析

2.1 不同红树林优势群落冠层叶片碳、氮、磷含量分析

对不同红树林优势群落冠层叶片碳氮磷含量进行分析，结果如图2 所示。不同优势群落冠层叶片总碳含量表现为红树＞海莲（尖瓣海莲）＞榄李（红榄李），群落间存在差异但不显著（P＞0.05）。其中红树群落冠层叶片总碳含量介于329.00 g·kg-1～460.00g·kg-1之间，海莲（尖瓣海莲）群落冠层叶片总碳含量介于301.00g·kg-1～442.00g·kg-1之间，榄李（红榄李）群落冠层叶片总碳含量介于261.00 g·kg-1～443.00g·kg-1之间。

图2 不同红树林优势群落冠层叶片碳、氮、磷含量特征Fig.2 Characteristics of Leaf C，N and P Contents in Canopy of Different Mangrove Dominant Communities

不同优势群落冠层叶片总氮含量表现为红树＞海莲（尖瓣海莲）＞榄李（红榄李），群落间存在差异但不显著（P＞0.05）。其中红树群落冠层叶片总氮含量介于10.70g·kg-1～19.32g·kg-1之间，海莲（尖瓣海莲）群落冠层叶片总氮含量介于5.73g·kg-1～26.44g·kg-1之间，榄李（红榄李）群落冠层叶片总氮含量介于7.74g·kg-1～24.45g·kg-1之间。

不同优势群落冠层叶片总磷含量表现为海莲（尖瓣海莲）＞榄李（红榄李）＞红树，群落间存在差异但不显著（P＞0.05）。其中海莲（尖瓣海莲）群落冠层叶片总磷含量介于0.57g·kg-1～2.00g·kg-1之间，榄李（红榄李）群落冠层叶片总磷含量介于0.47g·kg-1～2.23g·kg-1之间，红树群落冠层叶片总磷含量介于0.84g·kg-1～1.66g·kg-1之间。

2.2 不同群落冠层叶片C、N、P 生态化学计量特征

如图3 所示，对3 种群落类型冠层叶片C、N、P生态化学计量特征进行分析。

图3 不同红树林优势群落冠层叶片C/N、C/P 和N/P 特征Fig.3 The Ratio of C/N，C/P and N/P in Litter of Different Mangrove Dominant Communities

不同群落冠层叶片的C/N 均值表现为榄李（红榄李）＞海莲（尖瓣海莲）＞红树，不同优势群落间差异不显著（P＞0.05）。其中，榄李（红榄李）群落冠层叶片的C/N 变化范围为14.85～52.27，海莲（尖瓣海莲）群落冠层叶片的C/N 变化范围为14.19～59.69，红树群落冠层叶片的C/N 变化范围为19.76～37.19。

不同群落冠层叶片的C/P 均值表现为榄李（红榄李）＞红树＞海莲（尖瓣海莲），不同优势群落间差异不显著（P＞0.05）。其中，海莲（尖瓣海莲）群落冠层叶片的C/P 变化范围为171.05～613.48，榄李（红榄李）群落冠层叶片的C/P 变化范围为178.57～883.90，红树群落冠层叶片的C/P 变化范围为200.00～504.50。

不同群落冠层叶片的N/P 均值表现为红树＞榄李（红榄李）＞海莲（尖瓣海莲），不同优势群落间差异不显著（P＞0.05）。其中，海莲（尖瓣海莲）群落冠层叶片的N/P 变化范围为6.97～19.14，榄李（红榄李）群落冠层叶片的N/P 变化范围为5.89～27.80，红树群落冠层叶片的N/P 变化范围为8.71～22.62。

3 结论与讨论

3.1 结论

海南清澜港红树林不同优势群落冠层C、N、P 含量的平均值分别为369.05g·kg-1、14.75g·kg-1、1.20g·kg-1，均低于全球陆生植物叶片的平均C 含量464.00（±32.10）g·kg-1，平均N 含量20.60g·kg-1、平均P 含量1.99 g·kg-1[20]，同时N 和P 含量均低于德国湿地植物（17.7g·kg-1、1.87g·kg-1）[21]和中国湿地植物叶片（16.07g·kg-1、1.87g·kg-1）[22]平均N、P 含量。该研究区域红树林优势群落冠层叶片N:P 平均值为13.73，表明清澜港红树林植物的生长倾向于受N 限制。

3.2 讨论

海南省清澜港红树林省级自然保护区地处热带海洋季风性气候区，年均气温高且四季不分明，植物累计的生物量高，需消耗的N、P 量多，同时红树林生长于沿海滩涂地带，土壤质地多为沙地，植物生长所需的部分养分元素来源于红树林潮滩沉积物淤积、有机碳埋藏以及营养物质累积[23]，然而外界环境的变化（台风、降雨等）会改变植物对养分的吸收和利用速率，由此决定了该区植物群落冠层叶片C、N、P含量偏低的现象。

叶片生态化学计量是了解生物地球化学循环的窗口，也是认识植物的生长状况及生态适应性的关键[24]。可以通过计算植物叶片C:N、C:P 值来掌握植物吸收N、P 元素时同化碳的能力、养分利用率和生长率，而N:P 值则是体现群落水平上的养分限制规律[25]。该研究区海莲（尖瓣海桑）群落冠层叶片的C:N、C:P、N:P 值分别为27.70、328.01、12.13；红树群落冠层叶片的C:N、C:P、N:P 值分别为25.65、346.16、13.73；榄李（红榄李）群落冠层叶片的C:N、C:P、N:P 值分别为27.75、354.46、13.12。对比发现，该研究区3 种优势群落冠层叶片的C:N、N:P 值均高于中国广西北仑河口红树植物的C:N、N:P 值（19.04、10.47），低于C:P 值（414.63）[26]，反之远低于北美洲红树林植物的C:N、C:P、N:P 值（45.77、1748.1、38.23）[27]，由此看来，气候差异对红树林植物叶片的C:N、C:P、N:P 值影响较大。N 和P 对植物生长、发育和生态系统的结构、功能起着关键作用，同时也是限制湿地生态系统生产力的两个主要因子。根据前人研究结论，将N:P 阈值大小作为指示植物生长的限制元素，当低于10 或14 时，认为倾向于受N 元素限制；当高于16 或20 时，认为倾向于受P限制；当介于14～16 时，认为倾向于受N 和P 元素共同限制[28]。如陈毅青[29]和何琴飞[30]研究表明，海南石梅湾拉关木和广西钦州湾红树植物叶片N:P 值分别为8.04、9.1，主要受N 限制，此结果与该研究区域研究结果一致；也有报道的研究结果与该区域研究结果不一致的，比如郑艳明等[31]研究表明，鄱阳湖湿地两种优势植物N:P 值为21.25，主要受P 限制。

以往研究发现，不同湿地间C、N、P 含量的差异与不同区域的元素来源（沉积物养分含量、根系分泌物与凋落物分解）、海岸环境（潮汐、微地形等）以及人类活动等多种综合因素的影响有关[32]。研究区属于陆地与海洋交界带的滩涂浅滩，不同优势群落生长所形成的微环境各不相同，从研究区位置（图1）来看，主要体现在所调查红树植物地理位置差异、受潮水浸泡时间和海水冲击会引起的沉积物可溶性养分迁移与流失，与郭志华等[11]研究结论“有机质的沉积受到潮水强烈的平均化作用影响，在水平方向上，近河口红树林土壤有机碳平均含量随离海洋距离的增加而降低”基本一致。以上因素说明该区3 种红树林优势群落植物生长养分供应来源不一。在不考虑植物自身生理特征情况下，水文和土壤条件是影响植物养分含量的重要因子，所蕴藏的营养元素直接供应植物的生长，可通过植物叶片的N:P 阈值来判断植物养分限制状况[33]。如周元慧等[26]研究表明，红树植物土壤P 含量与叶片C 含量、C:P 及N:P 有显著或极显著的负相关关系，土壤N 含量与叶片C:P和N:P 值分别呈现显著正相关和极显著负相关关系，叶片与土壤间的化学计量关系可能与红树植物的生理生态特征以及河口海岸环境(潮汐、微地形等)有密切关系；宋思梦等[34]研究指出立地类型对四川省杉木人工林叶片C、N、P 含量有显著影响，说明立地类型是引起元素吸收与累积的重要因子，此外人工林生长受N 限制与研究区土壤硝态氮、铵态氮容易淋溶流失有关。该研究只对红树植物冠层叶片C、N、P 含量及其生态化学计量特征进行了分析，结合前人结论，初步认为3 种红树林优势群落冠层叶片C、N、P 生态化学计量差异与植物地理位置差异、植物自身生理特征、养分来源等因素有关。建议下一步深入探析红树林生态系统养分循环与影响机制。