马占相思人工林近自然改造群落结构转型2 年期效果初报

彭文成，黄士绮，杨佳，王如，段左俊，廖立国

海南省林业科学研究院(海南省红树林研究院)，海南海口 571100

生态公益林中的外来树种人工林地通过长期封禁，虽然也能通过天然更新形成混交林，逐渐演替，也能最终恢复天然林，但所需演替时间将是比较漫长的，而且由于人为干扰等因素容易造成偏途演替，形成结构不良的天然群落。通过森林空间结构重建的方法，则能大大加快人工林恢复天然林的过程，并纠正其偏途演替的倾向，尤其是那些在采伐天然林地块所种植的人工林[1]。根据海南森林资源调查数据，海南生态公益林中有马占相思、杉木、桉树和加勒比松等外来树种（不含橡胶）近6.67×104hm2[2]，按照海南生态公益林保护建设规划,这些外来树种人工林将逐步退出，恢复天然林。但目前缺乏对外来树种人工林群落结构演替规律及有效促进其转型为天然群落结构的研究，该文通过对马占相思人工林近自然改造后其群落结构动态变化的分析，为此提供有益的探索。

1 材料与方法

1.1 研究样地概况

研究样地位于海南省乐东黎族自治县和东方市境内的尖峰岭林业局 (18°20′N～18°57′N，108°41′E～109°12′E) 的南崖林场，海拔400m～600m，属低纬度热带岛屿季风气候。根据南中观测站数据，年平均气温21.5℃，绝对最低气温3.3℃，绝对最高气温34.9℃；干湿两季明显，年降水量2226.9mm，80%～90%降水集中在5 月—10 月。其中，8 月—9 月降水最多；坡度约6°～15°，坡向东或东南，土壤为砖黄壤。热带常绿季雨林为尖峰岭在该海拔范围的地带性优势植被类型[3-4]。

2014 年12 月，在南崖林场的马占相思人工林分别设置了2 块面积均为30m2×30m2的试验样地，编号分别为A1 和A2。A1 样地海拔427m～430m，A2样地海拔402m～425m。样地所在的马占相思林分林龄为18a，为成熟林。林地种植马占相思前为天然林，皆伐后通过炼山挖穴种植。马占相思造林规格为2.0m×3.0m，造林后3 年内每年进行人工抚育管理1 次，之后实行封山育林，让其自然更新。离样地100m 范围内有天然次生林分布。

1.2 试验与调查方法

分别在2 块样地内划分36 个连续相邻的5m×5m 小样方，对样方内所有天然更新的胸径（DBH）≥1cm 乡土树种挂上铝牌，调查时按照确定的方位以样方的左下角为坐标原点，按照铝牌号依序记录各株树木的x、y 坐标值和树种、胸径、树高和冠幅（分别测量其最宽轴和与之垂直的短轴直径）等信息。

2014 年12 月，使用油锯将马占相思全部伐除，伐除前及伐除后当即对天然更新植被各调查一次，2016 年12 月重复调查一次。

1.3 数据处理及分析方法

根据胸径大小，将样地内所有调查的木本植物个体划分为3 个年龄阶段：幼树(1cm≤DBH＜5cm)、小树(5cm≤DBH＜10cm)、成年树（DBH≥10cm）。树木冠幅为其最宽轴和与之垂直的短轴直径的平均值。将样地林木空间位置坐标导入Arcgis，生成林木空间分布图层，利用Buffer 功能生成每株树冠幅Buffer图层，并选择其中的Dissolve 功能消除重叠影响的方法计算样地郁闭度。根据《中国植物志》和《海南植物志》的物种特性描述，并结合种子特性、幼苗更新特征、对热带林演替规律和树种功能组的相关研究成果[5]，我们将样地内出现的植物种按照其在不同的演替阶段所出现的时期[6]划分为3 个树种组[7]，即早期先锋种，如毛稔(Melastoma sanguineum)、楝叶吴茱萸（Tetradium glabrifolium）、白楸（Mallotus paniculatus）等；中期非先锋喜光种，如白肉榕（Ficus vasculosa）、白颜树（Gironniera subaequalis）、木荷(Schima superba) 等；后期顶级耐阴种，如白茶(Coelodepas hainanensis）、乌材（Diospyros eriantha）、细子龙（Amesiodendron chinense）等。分别统计不同功能群在不同恢复时间群落中的重要值比例。重要值=(相对多度+相对频度+相对显著度)/3。植物中文名和学名依照《海南植物名录》。所有的统计分析及作图在R3.4.3 软件中完成[8]。

2 结果与分析

2.1 林分基本特征及动态变化

从表1 可以看出，A1 样地和A2 样地的马占相思人工林分郁闭度分别为0.79 和0.77，A1 样地马占相思人工林分密度为800 株/hm2，A2 样地为567hm2/株；A1 样地的平均胸径较A2 样地的大，虽然其株数较A1 样地的少233 株，其断面积反而较大，为 203.3m3/hm2，A1 样地的断面积为178.3m3/hm2。根据海南省马占相思一元立木材积表计算出A1 样地人工林立木蓄积为301m3/hm2，A2 样地人工林蓄积量为383m3/hm2，根据阔叶树一元立木材积表计算出A1 样地DBH≥5cm 天然起源立木蓄积为23m3/hm2，A2 样地为19m3/hm2。

表1 样地林分基本特征2 年期动态变化Tab.1 Dynamic Changes of Plots Feature after 2 Years

在伐除马占相思前，林下天然起源树木每公顷密度，A1 的小树和成年树合计有1283 株，A2 样地有1033 株，A2 比A1 少；幼树则分别为3400 株和5300株；伐除马占相思后DBH≥5cm 的小树和成年树株数A1 和A2 样地均与改造前一致；幼树的株数有所减少，分别为3283 株和4667 株，分别比改造前减少了117 株和633 株。

2 年后调查，A1 的天然起源树木每公顷株数，成年树267 株、小树1200 株、幼树3700 株；A2 样地天然起源树木每公顷株数，成年树283 株、小树1300株、幼树8450 株；可见无论是幼树、小树还是成年树，A2 样地均增长迅速，反超A1。

伐除马占相思前，A1 的综合郁闭度为0.82，改造后保存下来的天然起源林木综合郁闭度为0.05，小树和成年树合计的郁闭度为0.03；A2 改造前的综合郁闭度为0.89，改造后为0.13，小树和成年树合计的郁闭度为0.07。2 年后调查，A1 的综合郁闭度0.39，小树和成年树合计郁闭度为0.31；A2 的综合郁闭度为0.56，小树和成年树郁闭度合计为0.41（图1）。

图1 样地冠幅变化图。上图为A1 样地，下图为A2 样地。Fig.1 The Variation of the Canopy in Different Transforming Phase of 2 Plots

从图1 中可观察到两个样地存在林窗现象，将两个林地分别划分为36 个5m×5m 小样方，统计出每个小样方内林木密度，并计算出个各小样方的改造后2 年郁闭度，按郁闭度0.2 的成林标准，判别存在林窗5 个。利用局部多项式回归拟合（loess）平滑曲线拟合数据，估测改造后2 年恢复郁闭度与改造前林木公顷密度的关系（图2），结果估计达到0.2郁闭度的最低回归估计值为1600 株/hm2，但由于林木冠幅大小与林木胸径大小正相关，因此改造前林木平均胸径大小对确定改造前林木密度的阈值是有重要影响的，而改造前林木密度达到5000 株/hm2时，0.2 郁闭度水平线下无散点分布，可以认为达到0.2 郁闭度的阈值在1700 株/hm2～5000 株/hm2之间随改造前林木平均胸径大小不同而变动。

图2 样地改造2 年后林地郁闭度与改造前林木密度关系loess 拟合图Fig.2 Curve Fitting the Relationship between the Density of Sapling and Small Trees(DBH≥1cm) and the Closure of 2 Plots after 2 Years.

2.2 林分树种组成特征变化

A1 样地在伐除马占相思前后，林下天然起源林木树种数均无变化，树种数共计55 种。其中，成年树10 种、小树24 种、幼树46 种。2 年后调查，树种数共计56 种。其中成年树11 种、小树有27 种、幼树47种；伐除马占相思前，林下天然起源林木乔木和灌木物种分属28 科48 属；其中乔木物种数57 种(26 科42 属)、灌木12 种(8 科13 属)。47.2%的物种分布于樟科、大戟科、茜草科、桃金娘科、芸香科5 个科，物种数量分别为9、5、5、4、3。相对于科的分布，种类在属的分布较为分散：除木姜子属和蒲桃属 分布3 个物种，红豆属、厚壳桂属和山矾属各分布2 个物种以外，其他43 个属只有单种，占总属数的89.6%。伐除马占相思2 年后调查，树种总数增加了1 个，但改造前原有种减少了2 个，同时新增了3 个新种，新增3个科3 个属。

A2 样地在伐除马占相思前，林下天然起源林木树种数有68 种，改造后树种数有66 种，其中成年树和小树的树种数改造前后无变化，成年树7 种、小树23 种，但幼树有改造前65 种，改造后减为62 种。2年后调查，树种总数81 种。其中，成年树10 种、小树30 种、幼树78 种。

在A2 样地中，伐除马占相思前，乔木和灌木物种分属33 科55 属；其中乔木物种数56 种(26 科42属)、灌木12 种(8 科13 属)。45.5%的物种分布于大戟科、桑科、茜草科、樟科、芸香科等5 个科，物种数量分别为10、8、5、4、4。相对于科的分布，种类在属的分布较为分散：除榕属分布6 个物种，蒲桃属、桂木属、木姜子属、黑面神属、红豆属、柃属、苹婆属、润楠属、野牡丹属、鱼骨木属各分布2 个物种以外，其他44 个属只有单种，占总属数的80%。伐除马占相思2 年后调查，增加了乔木和灌木物种13 种，新增3 个科8 个属。

在A1 样地伐除马占相思人工林前，其林下55 种天然起源林木树种中，有早期先锋树9 种、中期种25 种、后期种21 种。2 年后调查，56 种天然起源林木树种中早期先锋树种9 种、中期种23 种、后期种23 种，后期种中出现了热带低地雨林的顶级种青梅（Vatica mangadapoi）。在A2 样地伐除马占相思人工林前，其林下68 种天然起源林木树种中，有早期先锋树6 种、中期种43 种、后期种18 种。2 年后调查，81 种天然起源林木树种中早期先锋树种7 种中期种48 种、后期种26 种。各树种组重要值变化情况见图3。

在伐除马占相思后天然起源林木各树种组重要值基本保持稳定（图3），A1 样地的早期先锋种和后期耐阴种重要值2 年后比改造后略有下降（早期先锋种重要值12.61～12.33、后期耐阴种重要值40.14～38.73），中期非先锋喜光种重要值2 年后比改造后略有上升（重要值47.25～48.61）；A2 样地的早期先锋种和后期耐阴种重要值2 年后比改造后略有上升（早期先锋种重要值10.40～10.75、后期耐阴种重要值15.66～15.93），中期非先锋喜光种重要值2 年后比改造后略有下降（重要值73.94～73.31），两个样地各树种组重要值变动幅度在0.28～1.41 之间。

图3 A1 样地（左图）和A2 样地（右图）不同改造阶段各功能群重要值动态变化图。图中标注数字为重要值。Fig.3 The Variation of the Important Value of the Functional Groups in Different Transforming Phase of 2 Plots

2.3 林分胸径结构变化

以1cm 为起测径，以2cm 为径阶步长对A1 和A2 样地所有胸径大于1cm 的天然起源林木的直径分布结构进行分析（图4、图5）。从图中可以看出，两个样地改造前，由于马占相思的胸径基本上分布在14cm 以上，大于14cm 以上的胸径为不规则的山状分布，而天然起源林木的直径分布均在22cm 以下，分布基本呈现为陡峭的反J 型，但采伐2 年后比改造前后曲线更加平滑。改造前后一些缺失的径阶得以补齐，2 年后最大胸径比改造前增加了一个径阶。两个样地De Liocourt 比率的Q 值在改造前后和2年后均不稳定，波动较大，A1 改造前后最大Q 值4.48、最小为1.0。2 年后最大4.14、最小1.0，但2年后的Q 值波动幅度有所减小，其标准差0.96，小于改造前的1.39。A2 样地改造前后最大Q 值5.88、最小为0.34。2 年后最大3.55、最小1.0，但2 年后的Q 值波动幅度有所减小，其标准差0.82，小于改造前的2.21。

图4 A1 样地不同改造阶段胸径-频率图Fig.4 Dbh Distribution of Plot A1 in Different Transforming Phase

图5 A2 样地不同转化阶段胸径-频率图Fig.5 Dbh Distribution of Plot A2 in Different Transforming Phase

3 结论与讨论

3.1 采伐人工林对林下天然起源林木幼树幼苗的影响

该研究样地中，伐除马占相思人工林后，其林下天然起源林的总株数比改造前有所减少，减少幅度分别为4.7%、2.5%和9.7%，树种数仅M4 样地改造后比改造前减少了2 种，说明林木个体数和树种数改造后比改造前减少幅度不大；但林木冠幅和林分郁闭度减少幅度较大，改造前两个马占相思林综合郁闭度分别为0.82 和0.89，林下天然起源林木的郁闭度分别为0.12 和0.40，胸径大于5cm 的天然起源林(小树和成年树)郁闭度分别为0.08 和0.23，而伐除马占相思后总郁闭度分别为0.05 和0.13，胸径大于5cm 的天然起源林小树和成年树的郁闭度分别为0.03 和0.07，均远低于LY/T1812 林地分类标准中有林地郁闭度0.2 的标准。伐除马占相思人工林木时，虽然尽量做到控制林木倒向，但由于马占相思平均胸径和冠幅较大，两个样地平均胸径分别达25.6cm 和32.6cm，平均冠幅分别为5.0m 和5.4m，其较大的树干和冠幅不可避免对林下天然起源林木的树冠部分造成损害，一些林木受损断尾较重，高度低于1.5m，改造后调查时未达到调查标准，因此造成改造后林木株数与树种数有所减少。结果表明，对于类似马占相思胸径和冠幅较大的人工林，改造后其林下天然起源幼树幼苗林木个体数和树种数保存率仍然较高，林木个体保存率可达90%以上，但树冠和树梢损伤较大，该研究实验的结果为损伤67%以上。

3.2 人工林改造后天然起源林木的自我恢复和更新能力

该研究中，2 个样地改造后2 年天然起源林木总郁闭度分别达到0.39 和0.56，胸径大于5cm 的小树和成年树的郁闭度分别为0.31 和0.41，达到LY/T1812 林地分类标准中有林地郁闭度0.2 的标准，但样地存在林窗现象。利用局部多项式回归拟合（loess）平滑曲线拟合分析表明，林下天然起源林的恢复效果与改造前林下更新株树密度密切相关，该研究表明，改造前胸径≥1cm 以上幼树林木密度达到5000 株/hm2，天然起源林木在改造后短期内（该研究为2 年）可达到有林地郁闭度0.2 的标准。幼树林木密度在1600 株/hm2～5000 株/hm2之间时，改造后2 年能否达到有林地郁闭度0.2 的标准，则与天然起源林木改造前平均胸径大小亦即冠幅大小密切相关，平均胸径越大其所需胸径≥1cm 以上幼树林木密度的阈值越低。与李元红对闽北地区天然阔叶林皆伐天然更新的研究[9]结论相近，他认为改造前乔木幼树密度在3000 株/hm2以上且分布均匀便可确保改造后天然更新成功，若密度达9000 株/hm2以上且分布均匀可确保短伐期阔叶林培育成功；同时也表明，改造后恢复到一定的郁闭度标准，热带阔叶林所需的改造前乔木幼树密度低于中亚天然阔叶林。

3.3 样地群落结构的次生演替进度及方向

根据演替理论，自然演替一般为6 个阶段:草本群落阶段、灌草群落阶段、灌木群落阶段、灌木灌丛阶段、灌乔过渡阶段、乔林阶段、顶极常绿落叶林阶段。该研究样地林木从人工林下自然更新而来，显然处于乔木林的初级阶段。在热带林的自然恢复中，不同的演替阶段具有不同的优势林木种群[8]，也即不同类型的树种组在热带森林演替与恢复的不同阶段中出现的比例不同。早期先锋种对于改善林地恢复初期恶劣的立地条件，营建群落小环境，为中期演替种的顺利定居(Habitation)将起到重要的作用，可以说它在演替过程中起到了发动机的作用；中期种(乔木或灌木)与早期先锋种比较，在森林干扰后恢复前期和中期能进一步改善森林群落小环境，继续推动恢复演替的发展。后期种群物种数的多寡，代表着接近顶极群落的程度，它们在维持群落物种多样性方面具有举足轻重的作用。

两个样地的改造后恢复过程表明，各树种组的重要值比重变动基本保持稳定，表明改造前林下天然起源林木演替格局得以延续，没有发生逆向演替。最顶层树木由先锋树种和中期喜光树种代替了原先人工林的位置，后期阴生树种生长较缓，一些典型的顶级树种如海南木莲（Manglietia fordiana var.hainanensis）、琼榄（Gonocaryum lobbianum）、黄叶树（Xanthophyllum hainanensis）有生长停滞或萎缩的现象，说明伐除上层人工林后，失去原先荫蔽环境对顶级树种有不利影响，但也说明及早伐除人工林对天然林恢复的必要性。因为人工林形成的荫蔽环境是一种假性荫蔽环境，树体高大的人工林木老死或风折时，容易对天然林木造成伤害，同时其形成的较大林窗效应对耐阴环境生长起来的顶级树种带来不利影响。但中下层后期耐阴树种比重上升，总体符合热带林正向演替规律。从树种组成的科属来看，除顶级树种青梅所属的龙脑香科外，两个样地树种所属的优势科樟科、茜草科、大戟科、桃金娘科、芸香科和桑科均属于尖峰岭常绿季雨林地带的优势科[3-4]，并且在A1 样地2 年后还出现了龙脑香科顶级树种青梅，说明其演替过程树种组成逐渐趋向于常绿季雨林的典型特征。

从森林直径结构上看，热带天然林在不划分林层时直径分布为反“J”型的典型异龄林结构，De Liocourt 比率的Q 值倾向于从小径阶时高比值到大径阶低比值的下降[10-12]，该研究样地的最小径阶Q值和最大径阶Q 值虽然符合比值的下降的规律，但其间其它径阶Q 值波动较大，说明由于转化时间较短，仍然没有形成稳定的天然异龄林结构，但是改造后2 年Q 值标准差比改造前后有所减少，也说明随着时间的推移，Q 值具有趋于稳定的趋向，其直径结构正在朝着稳定的天然异龄林结构发展。

结果表明，具有一定基础条件（一定的改造前林下天然起源幼树密度和冠幅）的马占相思人工林群落通过适当的人工改造措施以后，依靠其原先林下天然起源更新的乡土树种在2a～3a 内可以成功转型为热带天然林群落。