单户与联户经营对高寒草甸土壤理化性质与植物多样性的影响

尹凤玲 刘旻霞刘 成 王明星 席 可

（西北师范大学地理与环境科学学院，兰州 730070）

人类活动造成的生物多样性下降会影响生态系统功能的稳定和服务能力下降，对植物群落生产力和养分循环等方面产生影响［1］，因此对于生物多样性的研究有助于生态系统稳定和功能的恢复。植物群落物种多样性和功能多样性，以及二者之间的关系研究是生物多样性中重要的研究内容。物种多样性是基于物种丰度的研究，一方面可以反应群落内物种丰富性和物种的空间分布规律，另一方面可以反应生境内生物与环境之间的关系［2］。功能多样性则更多的是基于植物功能性状的研究，强调群落内物种功能差异。功能多样性可以充分考虑生境内共存物种的互补和冗余特性，整合植物的不同功能策略，测定植物群落的功能多样性指数［3］，预测生态系统的生产力和脆弱性［4］，更准确、直观地阐释自然和人为干扰下生态系统中生物多样性的变化。区域尺度内，物种分布和物种多样性的形成会受到地形和土壤等环境因子的影响［5］，植物群落功能多样性与pH、土壤容重、土壤含水量和土壤总有机碳等存在显著相关关系［6］。物种多样性和功能多样性对环境因子的响应研究可以明确群落内物种对生境变化的适应策略和生态系统的群落构建过程［7］。

甘南草原作为我国主要的草原牧区，对当地的生态系统发挥着重要的生态屏障和水源涵养的作用，近年来，草场持续过度放牧造成了甘南草原不同程度的草地退化，随之而来的是草地生态系统服务功能的下降［8］。研究表明，禁牧会增加植物多样性和草地生产力，但是禁牧并不利于维持草地植物多样性，因此对不同的草原类型实施不同的管理措施有利于有效恢复草原生产力［9］。甘南藏族自治州玛曲县于2004 年开始实行单户、联户两种经营方式，调查研究显示联户经营方式下牧民的经济收入更高，且联户经营在社会和生态系统方面的影响优于单户经营方式，但是对于两种经营方式孰优孰劣意见并不统一。目前，由于联户经营草场是多户共同管理，因此存在经营效率低、专业化水平较低的问题。同时，由于单户经营放牧强度比较大，因此不利于当地畜牧业的可持续发展［10］。研究表明不同经营方式下土壤化学计量存在显著差异［11］，但是对于不同经营方式下的草地植物群落物种多样性和功能多样性的研究很少涉及，因此本研究结合土壤理化性质的变化，探究经营方式的改变下草地植物群落物种多样性以及功能多样性对土壤理化性质的响应，以期对甘南高寒草甸草地的科学利用以及生态恢复提供科学依据。

1 研究区概况及方法

1.1 研究区概况

本试验区位于甘肃省甘南藏族自治州玛曲县的阿孜站附近，处于青藏高原东北部高寒草甸区（33°48′50″N，101°56′25″E），地表比较平坦，玛曲县境内的平均海拔在3 500～3 800 m，试验区为典型的高寒湿润型气候，四季并不分明，全年可以分为持续时间长且寒冷的冷季和持续时间短且气候温和的暖季，最冷月1月均温为-10 ℃，最热月为7月，均温11.7 ℃，年均降水量620 mm 且集中在暖季（6—9 月），牧草的生长期为190 d。研究区土壤类型和植被类型分别为高寒草甸土和高寒草甸植物，主要物种有嵩草（Kobresia myosuroides）、圆叶小堇菜（Viola rockiana）、黄芪（Astragalus membranaceusvar.mongholicus）、老 鹳 草（Geranium wilfordii）、秦艽（Gentiana macrophylla）、金露梅（Potentilla fruticosa）和匙叶银莲花（Anemone trullifolia）等。

1.2 研究方法

1.2.1 样地设置

2019年7月中旬到8月中旬（草地生产力达到高峰）在玛曲县境内的兰州大学高寒草甸生态系统定位研究站附近，选取单户经营（每个邻近牧户之间以围栏相隔，以下简称单户）以及联户经营（两户以上共用草地，且没有围栏相隔，以下简称联户）草场各10户作为试验样地，为保证试验结果的可靠性，单户和联户草场均选择夏季放牧的草场，且2种经营方式草场的植物群落相似，载畜量相近且均以牦牛为主。在每户草场分别选取3块样地，在每个样地中分别随机设置9个50 cm×50 cm 的小样方，每个小样方之间间隔2～3 m，在本次研究中每种经营方式均调查了270 个样方。对每个样方中的物种数以及每个物种的数量、高度、盖度进行记录。由于野外采样时正值当地植物群落的成熟期，并且采样时间比较短，因此试验期间植物功能性状的变异对研究结果的影响可以忽略不计。

1.2.2 土壤理化性质的测定

采取对角线取样法，在每个小样方内用直径为5 cm的土钻分别取0＜h≤10 cm、10 cm＜h≤20 cm约1 000 g 的土壤样品，测定其理化性质。土壤含水量采用烘干法测定，土壤容重采用环刀法测定，用电位法测定土壤pH，用电极法测定土壤电导率，用重铬酸钾容量法（外加热法）测定土壤的有机碳质量分数，土壤全氮质量分数的测定运用微量凯式法，土壤全磷质量分数的测定采用钼锑抗比色法［12］。

1.2.3 植物功能性状选取与测定

选取叶片有机碳质量分数、叶片全氮质量分数、叶片全磷质量分数、相对叶绿素、叶厚度、叶干物质质量分数6 个植物叶片功能性状进行功能多样性指数的计算。野外采样时每个物种收集50片左右成熟健康的叶片，测定每个物种叶片的鲜质量，叶厚度以精度为0.01 mm的游标卡尺测定的植物的叶片厚度为准，使用叶绿素检测仪测定植物叶片的相对叶绿素含量，之后用烘箱将叶片烘干称取叶片干质量，以叶片干质量与鲜质量的比值作为叶干物质质量分数的值。叶片有机碳、全氮和全磷质量分数测定与上述土壤性状的测定方法相同。

1.2.4 植物群落物种多样性的计算

以盖度为测度指标，选择多样性指数、丰富度指数和均匀度指数反应群落物种多样性，利用如下公式计算：

（1）丰富度指数

式中：S表示调查群落中的物种数的总和；Pi表示调查群落中第i个物种的相对重要值；N表示调查群落中的物种数量。

1.2.5 植物群落功能多样性的计算

（1）功能丰富度

功能丰富度（functional richness，FRic）用Mason等［13］提出的functional range指数计算。

式中：SFic代表研究群落中物种占的生态位；Rc代表性状c在研究群落中的绝对特征值的范围。

（2）功能均匀度

用Villéger 等［14］提出的功能均匀度（functional evenness，FEve）指数公式计算。

式中：S代表研究群落里的物种数量；所研究群落中物种均匀度的相对重要值用EW代表；dist（i，j）代表研究群落中物种i与物种j之间的欧几里得距离；Wi代表研究群落中物种i的数量状况。I代表群落的分支长，PEWI代表群落分支长的重要性。

（3）功能离散度

用Laliberté 和Legendre［15］提出的功能离散度（functional dispersion，FDis）指数公式计算。

式中：C代表调查群落中物种的加权重心；aj代表研究群落中物种j所占的比值；xij代表研究群落中物种j的第i个功能性状值；zj代表研究群落中物种j到重心的距离。

1.2.6 数据分析

使用R（3.5.2）软件完成功能多样性指数的计算和相关系数热图的制作，利用SPSS（25.0）软件进行皮尔逊相关分析和单因素方差分析，用Canoco（5.0）软件进行冗余分析，用Origin（2018）做柱状图，使用Excel（2016）做所有的数据处理工作。

2 结果与分析

2.1 不同经营方式下不同土层土壤理化性质的变化

单户与联户经营方式下的土壤理化性质变化结果表明（见图1），联户草场的土壤含水量、土壤全氮质量分数、土壤全磷质量分数和土壤有机碳质量分数大于单户草场（P＜0.05），这说明单户经营方式下对草场的破坏更严重，土壤养分缺失更多，而土壤电导率和土壤pH 的较大值则存在于单户草场。不同土层深度的土壤理化性质对放牧干扰的响应也不同，随着土层深度的加深，土壤有机碳、土壤含水量、土壤全氮、土壤全磷和土壤电导率的值呈现下降趋势，而土壤pH 在土壤垂直方向的变化规律并不明显。

图1 不同经营方式下土壤理化性质不同字母表示在不同放牧经营方式间差异显著（P＜0.05）；下同Fig.1 Soil physicochemical properties under different management methods Different letters indicate significant difference among different grazing management method（sP＜0.05）；The same as below

2.2 不同经营方式下物种多样性和功能多样性的变化

通过统计分析（见表1）表明，不同经营方式下，植物群落的Simpson 指数、Margalef 指数、Shannon-Winener 指数在单户、联户的草场之间有显著差异（P＜0.05），且联户大于单户，Pielou 指数在不同经营方式之间差异并不显著，这可能是因为单户经营方式下牲畜的活动空间较小，因此对植被的啃食、践踏较联户草场更强。基于植物功能性状的功能多样性指数结果（见表2）表明，联户草场的功能丰富度、功能均匀度和功能离散度指数均显著大于单户草场（P＜0.05），这说明联户经营更有利于草地植被功能性状的保持。

表1 不同经营方式下植物群落物种多样性的变化（平均值±标准差）Table 1 Changes in the species diversity of plant communities under different management methods（mean±SD）

表2 不同经营方式下植物群落功能多样性的变化（平均值±标准差）Table 2 Changes in the functional diversity of plant communities under different management method（mean±SD）

2.3 土壤理化性质与物种多样性和功能多样性的关系

单户和联户不同土层土壤理化性质与物种多样性和功能多样性相关系数热图显示（见图2），单户经营方式下，草地植物群落的功能丰富度指数、功能均匀度指数、功能离散度指数和Margalef指数与土壤理化性质的相关性较显著，其中土壤电导率和土壤pH 对物种多样性和功能多样性发挥负效应，土壤含水量、土壤全氮、土壤全磷与物种多样性和功能多样性存在正相关关系。联户经营方式下，土壤电导率和土壤pH 与功能均匀度、功能离散度、Pielou 指数和Shannon-Winener 指数的负相关性更强，而土壤含水量、土壤全氮和土壤全磷与Pielou 指数、功能丰富度指数和Shannon-Winener指数存在更强的正相关关系。

图2 土壤理化性质与植物多样性的相关性SWC.土壤含水量；EC.土壤电导率；pH.土壤pH；STN.土壤全氮；STP.土壤全磷；SOC.土壤有机碳；FRic.功能丰富度；FEve.功能均匀度；FDis.功能离散度；Margalef.Margalef指数；Simpson.Simpson指数；Shannon-Winener.Shannon-Winener指数；Pielou.Pielou指数Fig.2 Correlation of soil physicochemical properties with plant diversity SWC.The soil water content；EC.The soil conductivity；pH.The soil pH；STN.The soil total nitrogen；STP.The soil total phosphorus；SOC.The soil organic carbon；FRic.Functional richness；FEve.Functional evenness；FDis.Functional dispersion；Margalef.Margalef index；Simpson.Simpson index；Shannon-Winener.Shannon-Winener index；Pielou.Pielou index

分别对单户和联户草场不同土层的土壤理化性质和物种多样性、功能多样性做冗余分析并进行前向选择和蒙特卡罗检验。结果显示，单户经营方式下0＜h≤10 cm 土层排序图中（见图3A），第一排序轴主要反映了土壤电导率、土壤全氮和土壤pH 的变化，三者与排序轴之间的相关系数分别为0.883、0.794 和0.826；10 cm＜h≤20 cm 土层的排序图中（见图3B），土壤全磷和土壤全氮与第一排序轴之间的相关系数分别为0.648 和0.594。联户经营方式下0＜h≤10 cm 土层的排序图中（见图4A），第一排序轴主要显示了土壤全氮、土壤全磷和土壤含水量的变化，与排序轴的相关系数分别为0.894、0.857 和0.785；10 cm＜h≤20 cm 土层的排序图中（见图4B），土壤pH、土壤电导率和土壤全氮与第一排序轴的相关系数分别为0.892、0.874和0.769。相较于联户经营的草场，单户经营草场的冗余分析图中，土壤理化性质与物种多样性和功能多样性的相关性更低。

图3 单户经营方式下不同土层土壤理化性质与植物多样性指数RDA排序A.0＜h≤10 cm土层土壤理化性质与植物多样性排序；B.10 cm＜h≤20 ctm土层土壤理化性质与植物多样性排序Fig.3 RDA ordination of soil physicochemical properties and plant diversity in different soil layer under singlehousehold management pattern A.Ordination of soil physicochemical properties and plant diversity at the 0＜h≤10 cm soil layer；B.Ordination of soil physical and chemical properties and plant diversity at the 10 cm＜h≤20 cm soil layer

图4 联户经营方式下不同土层土壤理化性质与植物多样性指数RDA排序A.0＜h≤10 cm土层土壤理化性质与植物多样性排序；B.10 cm＜h≤20 cm土层土壤理化性质与植物多样性排序Fig.4 RDA ordination of soil physicochemical properties and plant diversity in different soil layer under multihousehold management pattern A.Ordination of soil physical and chemical properties and plant diversity at the 0＜h≤10 cm soil layer；B.Ordination of soil physical and chemical properties and plant diversity at the 10 cm＜h≤20 cm soil layer

前向选择和蒙特卡罗检验结果表明（见表3～4），单户经营方式下，0＜h≤10 cm 土层的8 个土壤因子中，土壤全氮对物种多样性和功能多样性的响应解释力最显著（P＜0.05），占所有土壤理化性质解释量的74.28%；10 cm＜h≤20 cm 土层的所有土壤理化性质中，土壤有机碳的解释力最显著（P＜0.05），占所有土壤理化性质解释量的65.39%。联户经营方式下，0＜h≤10 cm 土层与10 cm＜h≤20 cm土层的前向选择结果显示，在土壤理化性质对物种多样性和功能多样性的解释量中，解释量最多的分别为土壤全氮和土壤全磷，其解释率在土壤理化性质的所有解释率中所占的比例分别为74.38%和72.25%（P＜0.05）。

表3 单户经营方式下土壤理化性质作为解释变量的前向选择和蒙特卡罗检验Table 3 Forward selection with Monte Carlo permutation test of soil physicochemical properties as explanatory variable under single-household management pattern

表4 联户经营方式下土壤理化性质作为解释变量的前向选择和蒙特卡罗检验Table 4 Forward selection with Monte Carlo permutation test of soil physicochemical properties as explanatory variable under multi-household management pattern

3 讨论

3.1 土壤理化性质对不同经营方式的响应

土壤养分是土壤生态系统中重要的生态因子，为植物生长提供所需的水分和营养元素，并通过土壤养分循环等方式调节植物的功能特征，不同的土地利用方式和管理方式会通过牲畜的践踏改变土壤孔隙度和土壤容重等物理性质，同时影响土壤的营养分配，从而导致土壤性质和土地生产力的改变［16］。本研究结果中，0＜h≤10 cm 土层的土壤含水量和土壤养分含量高于10 cm＜h≤20 cm土层，这可能是因为本研究区位于高寒草甸区，植物根系较浅，因此土壤养分更多聚集于土壤表层，同时凋落物作为土壤养分的来源，首先会在土壤表层聚集，然后深入土壤更深处［11］。表层土壤养分的下降较深层土壤明显，这与Fan等［17］的研究结果一致，这说明放牧干扰对土壤养分的影响主要集中于表层。相较于联户草场，单户草场的土壤含水量、土壤全氮、土壤有机碳和全磷含量较低，这意味着单户草场的退化更严重。由于样地之间的距离相近，因此降水对土壤水的影响可以忽略，单户经营方式下，由于围栏的存在，使得牲畜在一定面积的草场内频繁踩踏与啃食，导致土壤更紧实，土壤透气性下降，土壤容重增加，同时植被覆盖度和物种丰富度遭到牲畜更严重的破坏，地表郁闭度下降，也会造成土壤水蒸发量上升。土壤含水量的降低会抑制土壤微生物的活动进而导致土壤中全氮、全磷含量的下降。植物生长所需的营养物质的一个重要来源是植被凋落物和动物的排泄物［18］，一方面，地上凋落物与微生物之间的耦合作用会对土壤的呼吸和矿化作用产生影响，进而作用于土壤全氮含量；另一方面，单户放牧经营方式下牲畜的踩踏对草场的破坏使凋落物的积累量下降，会造成土壤水的流失，土壤生境遭到破坏，使得草甸生态系统中的氮循环速度降低，造成了土壤全氮含量的损失［16］。同时家畜的集中性采食地表植被也使得土壤中的全磷不断通过植物向外部输出以补偿植物的养分缺失［11］。本研究结果中联户草场的土壤有机质含量较高，而也有研究表明土壤有机质对放牧干扰的响应并不显著［19］，这表明对于放牧干扰对土壤有机质的影响并没有定论，因此需要进一步地研究。本研究结果中，联户草场的土壤电导率和土壤pH 小于单户草场，且随着土层深度的增加，土壤电导率下降，这与李铸等［20］的研究结果一致，单户经营下，地表植被覆盖度下降和生物量的减少会导致土壤对无机盐的吸收下降，而土壤pH 的变化可能与土壤有机质含量的变化有关。不同土层深度下，土壤电导率的变化可能与植物根系对深层土壤盐分的吸收作用有关［20］。

3.2 不同经营方式下植物群落物种多样性和功能多样性的变化

物种多样性指数可以定量地通过物种数量以及其均匀性等指标衡量植物群落内的物种组成结构。不同经营方式下，家畜通过对草场的选择性采食、践踏和排泄对草地植被和土壤产生影响，从而改变植物群落的物种组成。相较于单户草场，联户草场牲畜的踩踏作用较弱，利于植物群落植被的恢复，因此物种多样性指数大于单户。水分是影响群落多样性的决定性因子，单户的土壤含水量较联户低，因此会限制草场植被数量，同时生境内植被覆盖度降低会使得土壤水分流失更快，进一步导致物种多样性的减少。植被群落物种多样性对经营方式的响应与其干扰强度密切相关［21］，单户经营方式下，放牧对草场植被的干扰强度较大，植被盖度降低，土壤水分和肥力下降，生境条件的改变进一步制约植被生长，降低植物群落的物种多样性。

功能丰富度通常是用来表征植物群落中现有物种所占据生态位空间的多少的一个指数，功能丰富度较低则表示植物对生境中可用的潜在资源利用率低［13］。研究表明，功能丰富度与物种丰富度存在正相关关系，物种数量越多，由具有独特属性的物种组成的集合的概率就越高［22］，物种功能特征的变化范围就越大，生态位空间中的功能冗余将增大，功能丰富度也就越高。本研究中，联户草场的功能多样性均显著大于单户，这可能是因为物种多样性的减少，造成生境内物种代表某种功能特征的性状的值范围变小，因此植物叶片性状所占据的功能空间减少，因此功能丰富度降低。在生境内的整个性状空间中某个植物功能性状分布的均匀程度用功能均匀度表征，功能均匀度指数较高说明植物对资源利用均匀，在生态位空间中植物功能性状的分布较规律［13］。相较于单户经营草场，联户经营草场的放牧活动对草场植被性状的空间分布干扰较小，植物的生长和再生作用快速增加，对限制养分的需求迅速提高，进而促使植物地下养分吸收相关功能性状多样化，提高生境内资源利用效率［23］。功能离散度用来表征功能性状值的离散程度，功能离散度指数越高表明植物群落功能性状在生态位空间中分化程度较高，物种间对资源的争夺较弱，对生态系统功能的破坏较小［24］。联户经营方式下，牲畜的活动范围较大，因此对草场破坏较小，生境条件的变化对叶片的制约较低，生态系统功能较完整，生境内资源充分，植物功能性状值更分散。

3.3 植物群落物种多样性、功能多样性和土壤理化性质的关系

研究表明，植被凋落物为土壤提供养分，而植物所需的养分则从土壤中来，因此土壤含水量和土壤性质等直接影响植物功能性状，而植被和土壤之间的物质能量循环过程对植物群落的生物多样性和稳定生态系统功能有重要作用。罗亚勇等［25］对于高寒草甸的研究结果也表明在退化过程中土壤全氮、土壤有机碳等环境因子与植物群落物种多样性存在显著相关关系。研究显示土壤中氮和磷含量的变化会造成高寒草甸植物功能群的变化［26］，且在高寒草地植物生长过程中起主要限制作用的是土壤氮和土壤磷元素含量。土壤全磷含量的变化意味着土壤中磷元素的供给能力的变化，土壤磷元素不仅是生物有机体的重要组成元素而且与植物的光合作用、呼吸作用息息相关，同时土壤磷元素的含量会影响土壤氮元素的吸收，并通过限制光合作用和蛋白质的合成制约植物生长［27］。土壤有机碳可以反映土壤中氮、磷等元素的可利用状态，杨崇曜等［28］对内蒙古西部自然植被的研究也表明土壤有机碳是植物群落物种多样性的主导性影响因子之一。而另一方面，单户经营方式造成的草地退化会造成土壤中微生物减少和土壤酶活性降低，进而影响土壤矿化作用，从而影响植物所需的氮、磷元素的转化［29］。同时，本研究结果中土壤电导率和土壤pH 对单户联户草场的植物群落物种多样性和功能多样性存在负效应，丁改改等［30］的研究也表明物种多样性指数与土壤电导率和土壤pH 存在负相关关系，但也有研究结果发现土壤电导率与物种多样性没有显著相关性［31］，这可能与研究区不同的物种组成和生境条件等有关。单户经营方式下，土壤理化性质对植物群落多样性指数的影响较弱，这可能是草场严重退化的原因。同时本研究结果中，土层越深土壤理化性质对植物群落物种多样性和功能多样性的影响越会减弱，这可能与高寒草甸植被的生长层较浅有关。

4 结论

在高寒草甸区实行的不同经营方式下，单户的集中放牧造成了物种多样性的降低和草场的退化，同时单户的植物性状功能多样性指数较低，资源利用不充分，植物功能性状的分布较分散。因此，在高寒草甸区的草场经营应减少单户放牧经营，以此便可在保障牧民经济利益的情况下，最大程度的保护草场资源，遏制高寒草甸区的草场退化趋势。土壤肥力是决定群落物种组成的一个重要因子，因此土壤的物理化学性质与植被生长存在直接的关系。不同经营方式下，土壤全氮含量、土壤全磷含量和土壤有机碳是植物多样性的显著影响因子。