氮肥用量对披碱草属牧草种子产量和氮肥利用效率的影响

李彤瑶，周青平，陈有军，詹圆，汪辉

（1. 四川若尔盖高寒湿地生态系统国家野外科学观测研究站，四川 成都 610041；2. 西南民族大学青藏高原研究院，四川 成都 610041）

披碱草属（Elymus）植物，是禾本科多年生牧草，其抗逆性强、适应性广［1］，广泛生长于全球温带地区，在我国北方的大部分地区及青藏高原等高海拔和高纬度地区分布较广［2］。在青藏高原地区，披碱草属牧草是高寒草地的主要建群种之一，其分蘖能力强、营养丰富、生物产量高、根系发达，常被用以改良退化草地和建植优质人工饲草地，是兼具生态价值和经济价值的优质牧草［3］。随着生态环境保护意识的不断增强与畜牧业的不断发展，我国对优质牧草种子的需求量越来越大。然而，青藏高原地区海拔高、平均气温低，冷季持续时间长，植物在该区域的生长严重受限。此外，我国披碱草属牧草种子生产相关的研究工作起步晚，专业化牧草种子生产区域未得到清晰规划，田间管理技术优化相关科学研究缺乏，特别是高寒地区专业化种子田面积不足，针对高寒气候条件相应地生产技术落后，牧草种子产量偏低［4］，无法满足大面积种植对种子的需求，严重制约着该区域草地畜牧业的发展。

以往研究表明，施肥［5-7］、品种选择［8］、播种管理［9-10］、灌溉管理［11］、生长调节剂喷施［12］、病虫草害防治［13-14］等因素影响牧草种子生产。氮素是作物生长发育需要的大量元素之一，施用氮肥是农业生产中提高作物产量的重要手段之一，尤其是对于禾本科作物。氮肥对世界上作物增产贡献30%～50%［15］。但是，据联合国粮食及农业组织（Food and Agriculture Organization of the United Nations，FAO）统计，1961-2009年，世界范围内氮肥消耗量从11.6×106t 增加到10.5×107t，粮食产量却增速缓慢。过量施用氮肥，不仅大幅增加生产成本，而且氮素挥发和淋溶造成了一系列的环境问题。我国是全球最大的氮肥生产和消费国，1990-2015年，氮肥施用量增加了7.3×106t［16］，但利用率仅有35%［17］。经过《到2020年化肥使用量零增长行动方案》［18］的实施，2020年，我国水稻（Oryza sativa）、小麦（Triticum aestivum）和玉米（Zea mays）的氮肥利用率达到40.2%，已实现氮肥施入零增长，并力争2025年氮肥利用率达到43%。在保障作物产量稳定的基础上，如何通过降低氮肥施入量，提高氮肥利用效率是农业生产发展亟须解决的重要问题。

以往研究表明，在一定生产条件和土壤氮含量范围内，随着施氮量的增加，作物种子产量逐渐增加，过量施氮后种子产量不再增加甚至降低［19-21］。禾本科作物种子产量增加主要依赖于单位面积生殖枝数、每生殖枝小穗数、每小穗粒数、平均种子重量等种子产量组分的提高。各种子产量组分对氮素的响应有所差异，这些差异主要来源于作物种类［22］、施氮水平［23］、多年生作物的种植年限［24］等。本试验在位于青藏高原东缘的红原县播种同德短芒披碱草（Elymus breviaristatuscv. Tongde）和青牧1 号老芒麦（Elymus sibiricuscv. Qingmu No. 1）2 个披碱草属牧草，设置6 个氮肥施入水平，研究不同施氮量对披碱草属牧草种子产量、种子产量组分以及氮肥利用效率的影响，旨在为高寒地区开展披碱草属牧草种子生产提供一定的理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地点为四川若尔盖高寒湿地生态系统国家野外科学观测研究站（N 31°51′-33°33′，E 101°51′-103°22′），位于四川省阿坝藏族羌族自治州红原县。试验地点所在区域气候偏冷，是典型的大陆性高原寒温带季风气候。试验地点海拔3470 m，2021年5-9 月平均气温为6～13 ℃，最高气温在6 月，为27 ℃左右，最低气温在5 月，为-7 ℃左右（图1）。降水主要集中在5-7月，6 月的降水量达到峰值，约为160 mm。试验地土壤为栗钙土，pH 值为5.85，土壤有机质含量24.62 g·kg-1，全氮含量为2.76 g·kg-1，全磷含量为0.94 g·kg-1。

图1 试验地点2021年5-9 月温度与降水量Fig. 1 Temperature and precipitation in the experimental site from May to September in 2021

1.2 试验材料

试验材料为同德短芒披碱草和青牧1 号老芒麦，种子由青海省牧草良种繁殖场提供。

1.3 试验设计

2019年6 月在试验地点条播，行距为30 cm，播量为30 kg·hm-2，播深为3～4 cm，底肥为60 kg P2O5·hm-2（过磷酸钙，含16%P2O5），出苗期施氮90 kg·hm-2。2020和2021年返青期施用60 kg P2O5·hm-2，氮肥处理为0、45、90、135、180、225 kg N·hm-2（分别记为N0、N1、N2、N3、N4、N5），施用氮肥为尿素（含46%N）。试验期间无人工灌溉，选择在降水前一天施肥。采用裂区试验设计，主区为品种，副区为氮肥水平，重复3 次。每小区面积为15 m2（3 m×5 m），小区间隔为1 m。

1.4 测定指标与方法

1.4.1 株高和分蘖数测定 2021年5 月1 日返青，分别于7 月12 日、7 月19 日、8 月2 日和8 月19 日（分别记为S1、S2、S3和S4）取样，取样时间处于拔节期至灌浆期，每小区齐地刈割50 cm×50 cm 样方。将植株拉直，测量植株底部至植株顶端的高度，记为株高。统计刈割样品中生殖枝数和营养枝数，二者之和记为分蘖数。

1.4.2 植株全氮含量测定及氮利用效率计算 将样品放入105 ℃烘箱杀青30 min，65 ℃烘24 h，称干重。将烘干后的样品粉碎，使用凯氏定氮仪（8400，FOSS，丹麦）测定其全氮含量，并运用以下公式计算氮吸收量、氮肥农学利用率、氮肥偏生产力。

1.4.3 种子产量及产量组分测定 种子成熟期（9 月19 日），从每个小区中刈割50 cm×50 cm，测定种子产量及产量组分，具体方法如下：

种子产量及收获指数：每小区刈割50 cm×50 cm，脱粒、称重，并称脱粒后干草重量，计算收获指数，收获指数=种子重量/干草重量。

穗长：在各小区内随机选取生殖枝15 株，使用直尺量取每穗穗长。

每穗小穗数：在各小区内随机选取生殖枝15 株，统计每穗小穗数。

每小穗种子数：在各小区内随机选取生殖枝15 株，统计每小穗种子数。

每穗种子数：每穗种子数为每穗小穗数与每小穗种子数的乘积。

千粒重：从每个小区收获的种子中随机选取1000 粒净种子，称重，重复3 次。

1.5 数据处理与统计

使用Excel 整理数据，采用Duncan 法多重比较株高、分蘖数、氮素含量、氮素吸收量、氮肥农学利用率、氮肥偏生产力、种子产量及产量组分在施肥处理间，在P＜0.05 水平下的差异，并采用Pearson 法对产量与产量组分进行相关分析和通径分析，以上数据统计均在软件R Studio 中完成。使用IBM SPSS AMSO 26 绘制种子产量与产量间结构方程模型。

2 结果与分析

2.1 施氮对披碱草属牧草株高和分蘖数的影响

除2 个品种的S1时期和同德短芒披碱草的S2时期外，施肥处理可显著增加2 个品种各时期的株高；随着施肥量的增加，2 个品种的株高逐渐增加后趋于稳定，但各处理间差异不显著（表1）。

表1 施氮对2 个品种株高和分蘖数的影响Table 1 Effects of nitrogen application on the plant height and the tiller number per square meter of two cultivars

随着施肥量的增加，2 个品种的分蘖数先增加后稳定（表1）。S1和S2时期，同德短芒披碱草分别在N5和N4下获得较高分蘖数，均显著高于N0，但与其余处理间差异不显著；S3和S4时，所有施肥处理的分蘖数均显著高于N0。青牧1 号老芒麦在S2、S3时期的分蘖数分别在N3和N5施肥处理下最高，并显著高于N0；S4时，所有施肥处理的分蘖数显著高于N0。随着施肥量的增加，2 个品种的营养枝占比均表现为先增加后降低的变化趋势；S4时，同德短芒披碱草和青牧1 号老芒麦分别在N2和N1时获得最高的营养枝占比，均显著高于N0（表1）。

2.2 施氮对披碱草属牧草种子产量和产量组分的影响

同德短芒披碱草的穗长和2 个品种的每小穗种子数在各施肥处理间差异不显著，青牧1 号老芒麦穗长和2 个品种的每穗小穗数、每穗种子数随施氮量的增加呈现先增加后递减的变化趋势（表2）。同德短芒披碱草和青牧1号老芒麦分别在N4和N1下获得最高的每穗小穗数，分别在N4和N3下获得最高的每穗种子数，分别在N3和N1下获得最高千粒重，均显著高于N0。同德短芒披碱草在N5下获得最高的种子产量，显著高于N0和N3；青牧1 号老芒麦在N4下获得最高的种子产量，显著高于N0和N1；种子产量（y）与施氮量（x）间的关系为y=-0.01x2+6.70x+694（图2）。同德短芒披碱草和青牧1 号老芒麦分别在N1和N3下获得最高的收获指数。

图2 种子产量与施氮量的回归关系Fig. 2 Regression relation between seed yield and nitrogen application虚线为种子产量与施氮量间的回归曲线，实线为种子产量均值的连线。Dotted line shows the regression curve between seed yield and N application amount. Full line connects the average seed yield at each N application.

表2 施氮对2 个披碱草属牧草品种种子产量和产量组分的影响Table 2 Effects of nitrogen application on seed yield and yield components of two Elymus cultivars

2.3 种子产量与产量组分的相关性分析和通径分析

同德短芒披碱草种子产量与单位面积生殖枝数、穗长、每穗小穗数、每穗种子数显著正相关，青牧1 号老芒麦的种子产量与单位面积生殖枝数、每穗种子数存在显著正相关的关系（表3），2 个品种的总数据分析结果表明，种子产量与单位面积生殖枝数、每穗种子数之间显著相关（图3）。对2 个品种种子产量和产量组分的关系进行通径分析，结果表明，单位面积生殖枝数和每穗种子数对种子产量的直接影响较大（表3和图3）。

图3 种子产量组分与种子产量的结构方程模型Fig.3 Structural model of seed yield and yield components双箭头表示产量组分间相关系数，单箭头表示产量组分对种子产量的直接通径系数。FTPSM：单位面积生殖枝数；SPSK：每小穗种子数；EL：穗长；SKPE：每穗小穗数；SPE：每穗种子数；TSW：千粒重；SY：种子产量。*：P＜0.05；**：P＜0.01. Double sided arrow shows the correlation coefficient among seed yield components and single sided arrow shows the direct pathway coefficient of seed yield components to seed yield. FTPSM：Fertile tillers per square meter；SPSK：Seeds per spikelet；EL：Ear length；SKPE：Spikelets per ear；SPE：Seeds per ear；TSW：1000-seed weight；SY：Seed yield.

表3 种子产量组分与种子产量间的相关系数和通径系数Table 3 Correlation coefficients and pathway coefficient between seed yield components and seed yield

2.4 施氮对披碱草属牧草含氮量以及氮肥利用效率的影响

2 个品种的全氮含量随着生长时期的推移而逐渐降低，且同一时期其含氮量呈现随着施氮量的增加而增加的趋势（图4）。随着生长时期的延后，2 个品种氮吸收量逐渐增加，且同一生长时期内随着施氮量的增加而增加（图5）。

图4 施氮对2 个品种全氮含量的影响Fig.4 Effect of nitrogen application on total nitrogen content of two cultivars同一时期不同字母表示在P＜0.05 水平下差异显著。下同。Different letters in the same period indicate significant differences at the level of P＜0.05.The same below.

图5 施氮对2 个品种氮吸收量的影响Fig.5 Effect of nitrogen application on nitrogen uptake of two cultivars

在施氮量为N1时，同德短芒披碱草的氮肥农学利用率达到最大值，显著高于其余施肥处理，N2、N3、N4、N5处理间差异不显著；N1时的氮肥偏生产力最高，N5的氮肥偏生产力最低且显著低于N1和N2（表4）。N1时，青牧1 号老芒麦的氮肥农学利用率最低，显著低于N2、N3和N4；N1时的氮肥偏生产力最高，显著高于N4和N5。同德短芒披碱草的氮肥农学利用率和2 个品种的氮肥偏生产力均随着施肥量的增加而降低。

表4 施氮对2 个品种氮肥农学利用率和偏生产力的影响Table 4 Effect of nitrogen on agronomic utilization efficiency and partial productivity of two cultivars（kg·kg-1）

3 讨论

3.1 氮肥对披碱草属种子产量、种子产量组分的影响

作物种子产量的提高很大程度上依赖于生长环境和田间管理措施，施氮能显著提高禾本科牧草的种子产量，但适宜施氮量的确定因牧草种类而异。以往的研究表明，施加氮肥对禾本科作物产量提高有一定的积极作用［25-27］，在一定范围内，施加氮肥能加大干物质的积累，从而提高种子产量［28］，但到某一水平后，施用过多的氮肥容易出现营养过剩、倒伏现象，导致种子产量 降 低［29-30］。房 丽 宁 等［31］关 于 无 芒 雀 麦（Bromus inermis）的研究表明，施氮量为180 kg·hm-2时种子产量最高。陈志宏［32］对高羊茅（Festuca elata）进行试验，发现高羊茅的种子产量随着施氮量的增加而增加，施氮量达到150 kg·hm-2时种子产量最高，继续增加施氮量，种子产量开始下降。本研究中，相比未施氮处理，施氮最高可获得2.3 倍的种子产量（表2）。随着施氮量的增加，2 个品种披碱草属牧草的种子产量逐渐增加并趋于稳定，同德短芒披碱草在施225 kg N·hm-2时获得最高种子产量，但与180 kg N·hm-2差异不显著；青牧1 号老芒麦在施180 kg N·hm-2时获得最高种子产量，与135 kg N·hm-2差异不显著。过量施氮肥将增加生产成本和治理污染环境的成本［33］。从节约成本角度考虑，在川西北高寒地区开展披碱草属牧草种子生产适宜施氮量为135～180 kg N·hm-2。

牧草种子产量即单位面积形成的种子重量，种子产量组分是构成种子产量的重要部分。对于禾本科牧草，施氮往往通过增加其单位面积生殖枝数、每生殖枝小穗数、每小穗种子数、种子千粒重等种子产量组分达到增产的目的［34-36］。本研究中，通过相关分析和通径分析得到，2 个披碱草属牧草品种的单位面积生殖枝数和单穗种子数对种子产量的直接贡献较大，对披碱草属牧草的种子产量形成起到了关键作用。作物分蘖的发生数量及生长质量决定了其最终产量，其中有效分蘖的形成是种子高产的关键。已有研究表明，老芒麦［37］、无芒雀麦［38］、白沙蒿（Artemisia sphaerocephala）［7］、紫花苜蓿（Medicago sativa）［39］等牧草单位面积生殖枝数与种子产量的相关性较高，对种子产量的提高具有直接贡献。在一定范围内，施用氮肥可显著增加牧草单位面积生殖枝数，提高种子产量。张巨明等［40］在深圳市坪山镇的试验结果表明，施用氮肥可显著提高兰引3 号结缕草（Zoysia japonicacv. Lanyin No.3）的生殖枝数。陈志宏等［41］在北京市海淀区种植高羊茅时，发现最适宜的施氮量为150～180 kg·hm-2，且生殖枝随着施氮量的增加显著增加。本试验中，相比未施氮处理，N1和N2均可提高2 个品种营养枝数量和占比（表1），营养枝与生殖枝之间将形成一定竞争。同样，单穗种子数也被报道是禾本科植物重要的种子产量组分之一［42-43］。种子产量组分对种子产量形成的贡献存在差异，关键种子产量组分的评价和筛选研究对于开展作物重要农艺性状选择和新品种选育具有重要作用。

3.2 施氮对披碱草属牧草氮肥农学利用效率的影响

目前，农业生产的热点之一是在增加作物产量的同时提高肥料利用效率、降低肥料施入量。第二次“绿色革命”解决了作物倒伏问题，同时也增强了种植者对增施氮肥可增加分蘖提高籽实产量的观念。过多地施用氮肥不仅破坏生态平衡，同时会造成资源浪费，氮肥利用效率随之降低。施加氮肥可增加作物的氮素积累量，但氮素利用率随施氮量增加呈抛物线变化［44-45］。施氮主要是通过影响土壤氮的供应，从而调控禾本科作物体内氮代谢并促进生长［46-47］，对其氮肥农学利用效率产生显著的影响。NO3

-与NH4+作为植物从土壤吸收的两种主要氮源［46］，当施氮过量时，作物的生长期会相应延长，氮素的转移速率也随之变慢，造成氮的流失，最终导致氮素利用效率降低。本试验中，除青牧1 号的氮肥农学利用率外，2 个品种的氮肥农学利用率和偏生产力均随着施肥量的增加而降低（表4）。前人进行了大量关于施氮对禾本科作物氮肥利用效率的研究，且已经在小麦［48］、玉米［49］、油菜（Brassica napus）［50］等作物上得到相同的结果。曹亚娟等［49］针对洞庭湖区夏玉米研究了施氮量对其氮素利用的影响，结果表明氮吸收效率以及氮肥利用效率随着施氮量的增加呈显著递减的趋势，且不良的天气条件会对氮肥利用效率产生一定消极的影响。王茂莹等［48］的研究表明，随施氮量的增加，小麦对氮肥的响应变弱，小麦的氮肥偏生产力及氮肥农学利用效率均有一定程度降低。李晓峰等［51］认为，随基蘖肥氮占总施氮量比例的下降，氮肥农学利用率及氮肥偏生产力均呈现先增后减趋势。李银水等［50］对油菜施氮的研究说明，随氮肥用量的增加，氮肥农学利用率及氮肥偏生产力整体有下降趋势。可通过调整栽培管理措施促进植物对氮素的吸收、降低氮素浪费，从而提高氮素利用效率。梁青铎［52］报道，可通过提高水稻播种密度，增加地上部分干重进而达到提高氮素利用效率的目的。此外，也可通过提高氮肥施用频率［53］、微肥调控［54］、调控灌溉［55］等管理措施提高作物氮素利用效率。

4 结论

通过在青藏高原地区研究分析施氮对同德短芒披碱草和青牧1 号老芒麦生产性能和氮肥利用效率的影响得出，施氮能够显著提高2 个披碱草属牧草品种的株高、单位面积分蘖数，促进其营养生长。同时，施氮能够提高穗长、单位面积生殖枝数、每穗种子数、千粒重等种子产量组分，保障种子增产，其中单位面积生殖枝数和每穗种子数对披碱草属牧草种子产量的形成起到关键作用。从节约成本角度考虑，在川西北高寒地区开展披碱草属牧草种子生产适宜施氮量为135～180 kg·hm-2，可提高种子产量2 倍以上。