延胡索种植技术现状与菌根种植技术应用分析

郭二丹彭雪陈永刚张星徐皓

(1.陕西理工大学生物科学与工程学院，陕西 汉中 723000；2.汉中市农业技术推广与培训中心，陕西 汉中 723000)

延胡索(Corydalis yanhusuo)，又名元胡、玄胡，是罂粟科紫堇属的多年生草本。其块茎为著名的常用中药，含20多种生物碱，用于行气止痛、活血化瘀、跌打损伤等[1]，对人体中枢神经系统、心血管系统、消化系统、呼吸系统等均能起到保护作用[2]。主要分布于华东和华中地区，西北和西南等地区有引种栽培。其中，位于西北地区的陕西汉中被称为“天然药库”，是我国传统中药材主产地之一，在历史上也是汉江流域传统中药材的关键集散地。延胡索在陕西省汉中引种最为成功，仅在城固县延胡索种植面积已经达到7333.33hm2，种植产量占全国元胡总量70%以上，已成为全国名符其实的“中国元胡之乡”。

延胡索种植具有极高的经济和社会效益。元胡作为汉中主要的优势中药材，市场占有率较高，每年产值7亿元左右，约占农民纯收入的80%，已成为当地的主导产业，也是农民实现脱贫和奔向小康生活的支柱产业。

但是由于人工栽培的历史不长，相关种植理论和多样性生产模式研究不充分，已有的大量种植方式主要依据大田作物种植中积累的经验。在种植中过分追求产量，存在土壤连作障碍、胡乱使用化肥农药、病虫害时常发生、田间管理粗放、质量参差不齐等问题，未达到预期的成果，还造成产量降低，质量不佳，严重制约了当地中药材产业发展。最新版的《中国药典》对中药材的品质提出了更高的要求，而且中药生态农业发展已经成为国家战略，大力倡导中药材绿色生态种植理念，提升中药材品质刻不容缓。

1 延胡索种植技术及存在问题

延胡索最开始的种植方式是延胡索单作模式，即在同一块地连续多年种植延胡索。这种种植模式将破坏土壤微生态环境，导致土壤养分失衡甚至植物自毒，从而使延胡索出现长势衰弱、品质不佳和产量严重下降等“连作障碍”现象[3]。而且由于延胡索一般在9月底—10月初播种，次年4月中旬收获，生长周期短，会导致一段时间的农田空闲，为了解决这一系列的问题，延胡索种植模式演变为复种模式。延胡索复种模式主要有2种，即南方水田地多采用的延胡索-水稻复种模式和在山地多用的延胡索-玉米复种模式。研究不同种植模式对延胡索品质的影响，证实了复种通过影响氮、钾在植株中的累积与分配，能显著提高延胡索农艺学性状、光合性能及药材的产量与品质。相关研究也表明，作物复种可以通过生物多样性，在一定程度上解决连作障碍中化感自毒，并且可以改善土壤微生物环境以及土壤肥力，从而使农田生态系统更平衡，具有持续的生产力，提高了目标作物的产量和品质，有更高经济效益[4]。

除此之外，还有无公害栽培[5]、延胡索-甘薯轮作种植技术[6]、高产高效栽培技术[7]、子莲-延胡索轮作种植模式[8]等。这些种植技术虽然在产量提升、减低农药、减少施肥、病虫害防治、土地充分利用等方面取得了一定成效，但还是存在农药滥用现象，破坏了土壤的结构和功能，并导致养分损失和失衡；种质资源流失严重，品种退化；病虫害频发，影响药材的品质。这些问题严重制约其在医药市场中的发展，另外绿色发展理念深入人们的生活，所以，需要一些绿色创新技术，应用于延胡索的种植，为延胡索的发展提供新契机。

2 菌根种植技术

中国中医科学院黄璐琦院士课题组总结了8种成熟的中药材生态种植技术，包括野生抚育技术、精细农业耕作技术、定向培育技术、土壤改良技术、测土配方施肥技术、菌根种植技术、病虫草害绿色防治技术、设施栽培技术等[9]。当前，微生物在种植方面的应用较为广泛，已有多方面的研究成效和报道，因此菌根种植技术成为最具潜力的生态种植技术。其既是一种绿色生态菌剂，也是一种应用前景很好的微生物肥料。由菌根真菌与植物根系相互作用形成的共生体，其能改善宿主植物水分和营养状况，明显增加植物对各种矿质营养元素的吸收和转运，影响次生代谢活动，提高植物抗性，抵抗病虫害，改善土壤环境，最终促进了宿主植物生长、增加了产量并且使品质变得更佳。

2.1 菌根真菌

菌根是在土壤中某些真菌借助其菌丝与宿主植物的根系相互作用形成的共生体。共生真菌能从宿主体内获取自身生活必需的有机物质如糖类等，同时其可以扩大根系的吸收范围，增强植物对水和养料的吸收，实现双赢。菌根真菌广泛存在于大陆中，对植物的选择要求不严，大部分现存的维管植物和非维管植物均可与之形成菌根，占全球植物种类近80%，以被子植物居多。根据形成共生的真菌与植物的种类以及形成共生体系的特点，菌根主要被分为4大类：外生菌根(ectomycorrhizas,ECM)、兰科菌根(orchid mycorrhizas,ORM)、杜鹃花类菌根(ericoid myc-orrhizas,ERM)和丛枝菌根(arbuscular mycorrhizas,AM)[10]。

其中，外生菌根真菌在森林生态中占据重要地位，是该生态系统的组分之一。关于ECM的研究也主要集中在森林区域，研究表明其可促进植物生长、加速群落变迁并保持生物多样性。兰科菌根真菌，顾名思义主要是与典型菌根植物——兰科植物相伴的真菌。从兰科植物萌发期开始，到开花结果结束，真菌伴随兰科植物整个生活史，至关重要。杜鹃花类菌根真菌与杜鹃花科植物形成共生体，对越橘属植物的生长发育具有重要作用。丛枝菌根真菌和大多数农作物可以形成共生关系，主要为粮食作物、水果、蔬菜和传统中药材等。AMF能促进植物对必要营养物质的吸收与利用，减轻环境迫害的影响，因此也是当下微生物菌肥的首选。

2.2 丛枝菌根真菌

1885年，德国植物生理学和森林学家Frank首创“菌根”，而丛枝菌根由于可以在植物根内产生“泡囊”(vesicules)和“丛枝”(arbuscles)2大特征结构，又称泡囊-丛枝菌根(vesicular-arbuscular mycorrhiza,VAM)，但有些真菌不能在根内产生泡囊，却能形成丛枝，故此类菌根又称丛枝菌根，这类真菌便称为丛枝菌根真菌(arbuscular myco-rrhiza fungi,AMF)。截至目前，共发现AMF有11科27属约300种[11]。AMF与植物互作显著提高了对土壤资源的利用率，增强对各种环境胁迫的抗性，如气候变化、干旱胁迫、盐碱和重金属污染，以及对生物干扰的耐受性。在生态农业快速发展的时代，菌根的研究及应用必然会引起大众的关注。

2.3 丛枝菌根真菌在药用植物上的应用

2.3.1 丛枝菌根真菌对药用植物生长的影响

对多种药用植物进行研究，发现AMF都可以与其形成共生体，并且在植物生长发育过程中起到至关重要的作用。AMF可以提高共生植物对水分、营养元素的吸收和重金属元素的固持，特别是对胁迫环境中磷、钾等的吸收以及植物干重增加具有重要意义[12]。李香串[13]研究发现，接种AMF后形成典型的菌根结构且根外菌丝发达，能促进植物根系对土壤中P、Zn、Fe、Cu等矿物质营养元素的吸收利用，从而显著提高人参植株的存活率和地下部分生长。曾富兰[14]研究表明，黄花蒿与AMF作用，增强了植株的根系，使得植株生理指标有所提高，药用作用更为显著。接种AMF对沙氏鹿茸草渗透调节能力、抗氧化酶活性、土壤酶活性具有显著的促进作用，并且增加了沙氏鹿茸草幼苗的根长和侧根数，使得沙氏鹿茸草能够吸收更多的营养物质和水分[15]。总的来说，AMF借助大量菌丝与宿主根系构成错综复杂的网络体系，有效地将植物根系延伸到更宽广的土壤区域，极大地促进植物对土壤中各种有利矿质元素的吸收，从而促进药用植物的生长。

2.3.2 丛枝菌根真菌对药用植物抗性的影响

生物胁迫和非生物胁迫是导致药用植物品质不佳的原因之一，接种AMF对提高药用植物抗性具有重要意义。丹参，俗称活血根但是由于根部病害严重影响其生长，接种了AMF的丹参，叶片光合作用增强，可溶性糖积累，防御反应基因被激活并提高防御酶的活性，有效缓解栽培丹参根部病害的发生[16]。曹敏等[17]研究发现，茅苍术苗接种AMF后能促进其营养生长，减轻其根腐病害的发生，提高其根系抗病相关酶苯丙氨酸解氨酶(PAL)、β-1,3-葡聚糖酶和几丁质酶的活性。还有学者研究表明，AMF对土壤中一些土传病原真菌和胞囊线虫、根结线虫等能产生拮抗抑制作用，不管是非侵染性病害还是侵染性病害产生的不利结果，其都可以在一定程度上缓解。因此，就药用植物生物病害的预防方面，应用AMF是一个非常好的选择。

在药用植物应对盐碱、低温等非生物胁迫的适应性策略中，其与AMF的关联可以提高药用植物对这些胁迫的耐受性[18]。徐冬梅等[19]报道，接种AMF能明显抑制低温下景天三七细胞膜透性和MDA含量的升高，显著提高景天三七体内氧化还原酶活性如SOD、POD和CAT等，并且诱导产生更多的可溶性蛋白和脯氨酸，有效缓解低温胁迫对景天三七的伤害，增强景天三七对低温胁迫的耐受性。另外，AMF侵染植物后引发的防御机制还包括细胞壁的变化、病程相关蛋白的积累及次生代谢的加强，这里的次生代谢产物主要是一些有抗生作用的木质素和植保素等[20]。

2.3.3 丛枝菌根真菌对药用植物品质产量的影响

柴胡的地上部分主要药用成分就是黄酮，滕华容等[21]报道，接种AMF后可调节植物对磷元素的代谢水平，能提高柴胡黄酮含量。Rui-Ting Sun等报道，虎杖接种AMF后，显著提高其根中药用成分的浓度，并上调相关合成酶基因的表达。还有研究证实了AMF能够通过促进植物对磷的吸收、调节碳氮比及甘草酸生物合成途径关键基因表达等机制调节甘草酸积累[22]。此外，植物中酚类、黄酮类、生物碱、萜类等次生代谢物的生物合成都受到AMF的影响，近年来也受到了人们的广泛关注。张杰等[23]研究表明，接种AMF后云木香中的木香烃内酯、去氢木香烃内酯、总内酯含量平均值分别比不接种的对照提高了65.55%、97.42%、85.42%，说明外源性AMF的加入可使人工栽培的云木香品质更佳，提升了其产量及入药品质。刘璐[24]发现，广藿香接种2种AMF后产生了更多的IAA，且显著降低ABA含量，从而提高了品质，满足药用需求，并保护了种质资源。还有许多AMF在药用植物上的应用研究，都为AMF在延胡索种植方面的应用提供了坚实的依据和经验。

AMF在陆地生态系统中有重要的作用，AMF为植物提供营养并且保护植物耐受生物和非生物胁迫；进一步对种子的传播、幼苗的生长以及植物多样性产生特定的影响。综上所述，AMF通过与寄主植物形成的菌根共生体去改变植株根系形态、改善根系营养状况并参与多种植物重要生理代谢途径，从而促进宿主植物的生长发育，提高抗逆性及抗病性，另外，也会调节土壤结构及土壤中微生物群落结构影响植物的正常生长。

3 展望

延胡索是大宗常用的一味中药，生长周期短，经济效益高，是推动一些地区的经济发展的动力。微生物技术被定义为一种对环境有利的可替代技术，在倡导可持续发展的现在有着极好的应用潜力。AMF是一组独特的根专性共生体，与约90%的陆地植物交换互惠互利，是植物与土壤矿物质营养之间的关键环节[25]。目前，AMF作为一种生物肥料在药用植物上的应用已被广泛研究，AMF应用于延胡索种植，将会在解决连作障碍，营养匮乏，病虫害感染，品质不佳等问题上展现其技术优势。