田间不同淹水深度对耐低氧水稻和杂草生长的影响

2023-03-17李秋平周文玲拖顶次追普世皇李正和李丹丹金寿林文建成

江苏农业科学 2023年3期

王拓，李秋平，周文玲，拖顶次追，普世皇，普伟，李正和，李丹丹，李娟，金寿林，文建成

(1.云南农业大学稻作研究所，云南昆明 650201；2.云南省元阳县牛角寨镇农技推广站，云南元阳 662400；3.云南省元阳县种子管理站，云南元阳 662400)

水稻是我国主要粮食作物之一，其产量占我国粮食总产量的31.6%[1]。随着社会经济的快速发展，用工成本的大幅提升，水稻生产也逐渐采用直播轻简的栽培方式，降低栽种用工成本[2-4]。适宜直播的品种在直播后幼苗生长到3叶期的成苗率达70%以上，但生产中往往低于50%[5-6]。通常为保证出苗整齐，直播后要干湿交替灌水，这将导致秧苗和杂草同步生长，增加了田间管理成本。因此，种子萌苗整齐和杂草有效防控是直播栽培最关键的2个技术环节[7-10]。目前，杂草防控主要是施用除草剂，如6%二甲四氯+40%灭草松可溶性液剂(谷欢)对野荸荠的防效达100%，秧苗3叶期施用50%吡嘧磺隆·二氯喹啉酸可湿性粉剂对稗草和矮慈姑都具有良好的防效[11-12]。然而，长期使用除草剂对生态系统存在潜在的污染和破坏。

水稻是适宜水生的作物，其胚芽鞘是极少数可在低氧条件下快速生长的植物组织之一，但仅有约2.8%种质具有耐低氧性[13-14]。耐低氧性种质幼苗可利用水中极少的溶解氧，生长突破水层，吸收空气中充足的氧气，恢复正常生长[15-16]。有报道称，缅甸水稻品种Khao Hlan On具有耐低氧萌发基因AG1，其遗传决定因子海藻糖-6-磷酸磷酸酶基因OsTPP7参与海藻糖-6-磷酸(T6P)的代谢，增加T6P周转率，促进淀粉分解，利于胚芽快速生长[17-22]。

直播栽培能减少用工成本和缓解栽秧季用工矛盾，非常适合云南坡地水稻集约化生产[23]。特别是哀牢山山脉南部的成片梯田，其长期的传统稻作模式承载了丰厚的农耕文化，为维护该系统良性发展，迫切需要减少用工成本的水稻生产模式[24]。利用耐低氧性水稻品种在梯田中进行轻简直播栽培，不施除草剂，用水层控草，对于梯田水稻生产和生态系统的良性发展都具有重要意义。但梯田淹水环境下耐低氧水稻及田间杂草生长变化情况还不清楚。为此，本研究利用笔者所在课题组前期在人工气候培养箱中筛选出的耐低氧种质[13]，在梯田淹水低氧条件下直播栽培，对水稻生长变化和田间杂草发生的规律进行了探讨。研究结果将为培育耐低氧水稻品种和开展梯田直播轻简栽培提供技术参考。

1 材料与方法

1.1 材料

供试材料为9份籼稻种质(表1)，其中HYP-24不具有耐低氧性，其他8个品种具有耐低氧性，所有材料均由云南农业大学稻作研究所提供。

1.2 试验地概况

试验地位于云南省红河州元阳县牛角寨镇吗哈下寨村(102°39′38″E，23°6′19″N)梯田，海拔 1 340 m，年平均温度22 ℃，年平均降水量1 550 mm，常年有水，前作水稻，沙壤土，肥力均匀。

1.3 试验设计

同田试验，设置3个淹水深度，分别为0、3、5 cm，其中0 cm为对照，是正常湿润状态(种子能吸收到空气中的氧气)。用泥做埂围成3个淹水深度，每个淹水深度2次重复，共6个小区，每个小区面积为15 m2，小区内9份种质随机区组排列。于2021年3月26日浸种，28日把露白的种子播种至平整大田。株距20 cm，行距10 cm，每行12穴，每穴3粒种子。播后0～24 h不灌水，让种子落实在泥中。24～48 h对3 cm和5 cm处理灌水并保持至设置的淹水深度，0 cm处理不灌水但保持湿润状态，直到幼苗生长和杂草生长调查结束。试验田的水肥管理与当地大田生产一致。

1.4 调查项目及测定方法

1.4.1 水中溶解氧含量测定采用便携式溶氧仪(型号：JPB-607A，上海雨沃仪器设备有限公司)检测不同淹水深度水中的溶解氧含量，0 cm淹水种子能接触到空气，其氧含量约310 mg/L(标准状态下空气中的氧含量)，3 cm淹水深度为7.4 mg/L，5 cm淹水深度为7.3 mg/L。与空气中的氧气含量比较，3 cm和5 cm淹水深度是低氧环境。

1.4.2 幼苗生长记录播种后5 d内，水稻幼苗生长缓慢，所以从播后6 d开始记录幼苗生长，每天上午同一时间测量各淹水深度下的水稻幼苗高度，各小区每材料连续测量15穴，并在13 d统计幼苗成苗率。幼苗苗尖突破淹水深度能吸收到空气中氧气的为成苗，成苗数占播种种子数的比例为成苗率。

1.4.3 田间杂草生长调查从播种后7 d开始记录不同淹水深度环境中各小区出现的杂草种类和数量，每3 d统计1次。采用五点采样法，选取每个小区的四角和中间为5个调查点，每点0.8 m2，利用5个点的平均值计算出小区的杂草数量。

1.4.4 主要农艺性状考察成熟期对3个不同淹水深度种植种质的主要农艺性状进行考察。各小区每材料选取中间行长势基本一致的10株，记录其田间株高(cm)和有效穗数(穗/株)；将测量材料带回实验室后，室内考种穗长(cm)、穗总粒数(粒)、结实率(%)、千粒质量(g)和单株粒质量(g)。

1.5 数据统计

数据平均值在Excel 2016软件上完成，作图在Origin Pro 2021软件上完成，方差分析在SPSS 23.0软件上完成。

2 结果与分析

2.1 田间不同直播淹水深度对耐低氧水稻幼苗成苗率的影响

由表1可知，田间不同直播淹水深度对耐低氧水稻幼苗的成苗率有影响。播种后13 d幼苗生长处于2叶1心期，统计幼苗成苗率。在0 cm淹水处理中，8份耐低氧水稻的平均成苗率为97.1%，变化范围为94.8%～100%，大于或等于不耐低氧的HYP-24(94.8%)；在3 cm淹水处理中，耐低氧种质的平均成苗率为86.3%，变化范围为83.3%～90.6%，明显高于不耐低氧种质(29.2%)，耐低氧种质的平均成苗率是不耐低氧种质的2.96倍；在 5 cm 淹水处理中，耐低氧种质的平均成苗率为78.9%，变化范围为72.9%～86.5%，明显高于不耐低氧种质(15.6%)，耐低氧种质的平均成苗率是不耐低氧种质的5.06倍。与正常条件0 cm淹水处理比较，随淹水深度提高到3 cm和5 cm，所有耐低氧种质幼苗成苗率都出现下降，差异达到极显著水平(P<0.01)，而不耐低氧种质下降更甚，绝大部分不能成苗。

2.2 田间不同直播淹水深度下耐低氧水稻幼苗生长变化

由表2可知，不同直播淹水深度对耐低氧种质幼苗生长有明显影响。在播后0～5 d，3个不同淹水深度环境中，耐低氧种质幼苗生长没有明显变化。6 d时，3 cm淹水处理的种质苗高除了HYP-23外均高于0 cm淹水处理，其中有5份种质达到显著差异水平(P<0.05)；5 cm淹水处理中有6份种质高于0 cm淹水处理，同样有5份达到显著差异水平。在7～9 d，3 cm淹水处理的8份种质生长都陆续突破水面，到9 d时3 cm淹水处理的苗高为 3.04～5.02 cm，均高于5 cm淹水处理，其中有6份种质(HYP-2、HYP-4、HYP-5、HYP-11、HYP13、HYP-22)的差异达到显著水平，而5 cm淹水处理也都高于0 cm淹水处理，有6份(HYP-2、HYP-4、HYP-5、HYP-11、HYP13、HYP-20)的差异达到显著水平。在10～12 d，5 cm淹水环境中的8份种质生长也都陆续突破水面，到12 d时5 cm淹水处理有3份种质(HYP-2、HYP-22和HYP-23)的生长超过3 cm淹水处理且差异达显著水平。13 d 时，5 cm淹水处理种质的平均苗高为9.81 cm(变化范围为8.04～11.59 cm)，高于3 cm淹水处理的平均苗高(9.31 cm)，二者都高于0 cm淹水处理的苗高(5.64 cm)。从幼苗生长动态来看，与 0 cm 淹水深度比较，在3 cm和5 cm淹水深度中，耐低氧水稻胚芽鞘具有快速生长的能力，让幼苗顶端突破水表面层，一旦吸收到空气中充足的氧气，生长速度会出现一个加快的过程，然后进入正常生长。

表2 田间不同直播淹水深度下耐低氧水稻幼苗生长变化

不同淹水深度对不耐低氧种质幼苗生长也有明显影响。在0 cm淹水深度中，保持持续生长，6 d时苗高为1.37 cm，13 d的苗高为5.04 cm；在3 cm和5 cm淹水深度中，6 d时苗高分别为1.45 cm和1.41 cm，7～10 d缓慢生长，之后生长基本停滞，13 d 时苗高分别为2.53 cm和2.22 cm。最终因生长不能突破水面，长期缺乏氧气而死亡。

2.3 田间不同直播淹水深度下主要杂草生长变化

由图1可知，3个不同直播淹水深度下主要田间杂草为稗草、矮慈姑和野荸荠，且淹水深度差异对杂草数量变化有明显影响。稗草是禾本科1年生杂草，是水稻的主要竞争对手，与水稻形态相似(图1-A)。不同淹水深度下稗草数量表现为0 cm淹水处理>3 cm淹水处理>5 cm淹水处理(图1-D)。在0、3、5 cm淹水处理中，7 d时出现的稗草分别为13、2、0株，到31 d时分别为242、77、50.5株。此时，3 cm淹水处理的稗草数量是0 cm淹水处理的31.8%，5 cm淹水处理的数量是0 cm淹水处理的20.9%，抑制率达到79.1%。随着淹水深度提高，田间稗草数量明显减少，3 cm和5 cm淹水均能控制稗草的生长，其中5 cm淹水效果更佳。

矮慈姑是泽泻科1年生杂草，是水稻田的恶性杂草(图1-B)。不同淹水深度下，矮慈姑数量表现为3 cm淹水处理>0 cm淹水处理>5 cm淹水处理(图1-E)。0、3、5 cm淹水处理中，播种后10 d内都没有矮慈姑生长，13 d时分别有矮慈姑7.5、13、4株，之后表现为数量快速增加；31 d时分别为420、619、309.5株。此时，3 cm淹水处理的矮慈姑数量是0 cm淹水处理的147.4%，5 cm淹水处理的数量是0 cm的73.7%，抑制率达到26.3%。该杂草在田间发生较晚，数量增长很快，观察到3 cm淹水对其增长有促进作用，5 cm淹水有抑制作用。

野荸荠是莎草科多年生杂草，也是水稻田的一种恶性杂草(图1-C)。不同淹水深度下野荸荠数量表现为0 cm淹水处理>3 cm淹水处理>5 cm淹水处理(图1-F)。在0、3、5 cm淹水处理中，播种后10 d内同样没有野荸荠生长，13 d时分别有6、4、4株，之后一直表现出增加趋势；31 d时分别为51、45、28株。此时，3 cm淹水处理的野荸荠数量是 0 cm 淹水处理的88.2%，5 cm淹水处理的数量是 0 cm 淹水处理的54.9%，抑制率达到45.1%。该杂草在田间发生同样较晚，淹水深度差异对其数量增长有抑制，5 cm淹水深度的抑制效果好于3 cm淹水深度。

2.4 不同直播淹水深度下耐低氧水稻农艺性状差异

对3个不同淹水深度下耐低氧种质7个主要农艺性状进行分析，结果表明，幼苗期淹水深度差异对成熟期农艺性状有影响(表3)。平均株高和平均有效穗数的总体变化趋于一致，即随着淹水深度的增加而增加，其中株高在各个淹水深度下均差异显著，平均有效穗数在0 cm和5 cm淹水深度下差异显著；平均穗长和平均单株粒质量的总体变化趋于一致，在5 cm和3 cm淹水深度间没有显著差异，但都显著大于0 cm淹水深度处理；平均穗总粒数在 3 cm 淹水深度下最大，显著高于0 cm和5 cm淹水处理；平均结实率则是在3 cm淹水深度下最低，显著低于0 cm和5 cm淹水深度处理；平均千粒质量在3个淹水深度下表现为5 cm淹水深度>0 cm 淹水深度>3 cm淹水深度，其中在3 cm和5 cm淹水间差异显著。总体来说，与0 cm淹水处理比较，3 cm 淹水处理在株高、穗长、穗总粒数、单株粒质量4个性状上明显提高，而结实率明显下降，5 cm淹水处理在株高、有效穗数、穗长、单株粒质量4个性状上明显提高；与3 cm淹水处理比较，5 cm淹水处理在株高、结实率和千粒质量上明显提高，而穗总粒数明显下降。

表3 田间不同直播淹水深度下耐低氧水稻的农艺性状差异

3 讨论

通过对田间不同淹水深度下耐低氧水稻幼苗生长分析发现，在3 cm和5 cm淹水深度的低氧环境中，幼苗生长分别在9 d和12 d可以突破水表面层，到2叶1心时期成苗率分别达到86.3%和78.9%，而同一时期，不耐低氧水稻的成苗率分别为29.2%和15.6%。由此认为，3 cm和5 cm田间淹水深度能够有效地对水稻耐低氧性进行筛选和鉴定。这与孙志广等的结论[25-27]一致，即采用5 cm淹水深度来模拟大田环境，对水稻品种的耐低氧性进行筛选、评价和预测最为适宜[25-27]。此外还发现，处于淹水环境中的耐低氧水稻有快速往高处生长的趋势，以便让幼苗顶端快速突破水表面层，来吸收空气中充足的氧气。说明有极少数的水稻种质，其种子萌发时遇到低氧环境可通过快速伸长胚芽的方式来避淹。这与水稻植株遇洪涝灾害导致没顶水淹时，通过伸长节间来避淹的调控机制不一样[19，28-29]。正是由于生产上缺乏在低氧环境中快速萌发生长的水稻品种，在直播栽培时一旦遇到积水或排水不及时，就会出现苗不整齐的现象。所以，培育耐低氧萌发的水稻品种是直播栽培出苗整齐的一项重要技术手段[30-31]。

直播稻田虽然具有省时、省工、高效的特点，但是其草害远比移栽稻田严重。稻田杂草同水稻争夺空间、阳光、水肥等资源，减弱水稻植株的光合作用，致使水稻生长不良，影响产量和品质[12，32-34]。本研究对直播后稻田杂草生长情况调查，发现主要有稗草、矮慈姑和野荸荠3种杂草。其中，稗草出现最早，且在播种后10～16 d形成第1个杂草生长高峰。野荸荠和矮慈姑出现较晚，但此类杂草繁殖速度非常快，在播种后19 d形成第2个杂草生长高峰。在5 cm淹水深度下能有效抑制3种杂草数量增长，尤其对稗草生长的抑制效果最明显。有研究表明，将灌溉水层保持在4～6 cm，既能有效防止杂草生长，又能保证水稻顺利成苗[35]。通过使用淹水措施防除杂草，让直播稻栽培少施或不施除草剂，对水稻生产和生态系统保护具有重要价值。

许多研究认为，直播稻的产量、抗倒性、食味品质等都有所下降[36-38]。在本研究中，直播耐低氧水稻在淹水条件下的株高、有效穗数、穗长、单株粒质量均有明显提高。这可能是由于淹水环境杂草数量减少，水稻生长环境条件得到改善的缘故。目前，耐低氧水稻幼苗时期的研究居多，对于大田淹水条件下耐低氧水稻成熟期农艺性状的研究甚少，尤其是淹水直播栽培对水稻产量和品质影响的研究更少。