饲粮中添加烟酸对热应激肉牛屠宰性能、肉品质及脂肪代谢的影响

2023-03-07邹必成王丽华瞿明仁陈传斌梅文亮杨建军许兰娇

动物营养学报 2023年2期

龙凡邹必成王丽华瞿明仁陈传斌张弦梅文亮杨建军许兰娇*

(1.江西农业大学动物科学技术学院，江西省动物营养重点实验室，营养饲料开发工程研究中心，南昌330045；2.江西省医疗器械检测中心，南昌330029；3.高安裕丰农牧业有限公司，宜春330800)

热应激是指动物所处环境温度高于等热区中舒适区的上限，机体热平衡被打破，从而引起机体非特异性防御应答反应的全身性适应症[1]。在我国南方的一些地区(如江西)，夏季潮湿多雨，而且温度可高达40 ℃，而肉牛没有汗腺，皮下脂肪也比较厚，调节体温的能力比较差，极易在夏季遭受热应激反应，从而造成肉牛采食量和生产性能下降、抗氧化功能减弱、内分泌紊乱、屠宰性能下降和肌肉品质变差等负面影响，对肉牛生产造成巨大经济损失[2]。因此，在夏季避免或缓解热应激是保证肉牛具有较高生产性能和优良肉品质的根本措施，而如何缓解热应激、提高牛肉品质，已成为肉牛养殖业亟待解决的问题之一。目前，通过营养调控手段，饲喂添加剂(如中草药类、维生素类和益生菌等)来缓解动物热应激受到养殖者的青睐。

烟酸作为一种饲料添加剂，具有抗炎、抗氧化、调节脂质代谢、缓解瘤胃酸中毒、预防酮病以及提高生产性能等功能[3]。欧阳克蕙等[4]研究发现，高精料饲粮中添加800 mg/kg烟酸可提高锦江黄牛的瘤胃微生物蛋白和总挥发性脂肪酸的含量，促进瘤胃微生物的增殖，稳定瘤胃内环境。Liu等[5]研究发现，饲粮添加烟酸能够减轻断奶仔猪肠道炎症，维持肠道健康。王雪莹等[6]研究发现，烟酸可以降低热应激牦牛的呼吸频率，提高营养物质消化率，提高生长性能和瘤胃发酵能力，改善血清应激指标，缓解牦牛热应激。本课题组前期研究表明，饲粮中添加800 mg/kg烟酸可以提高肉牛的生长性能，改善血液指标和养分消化率，改善瘤胃发酵功能[7-8]。但是，有关烟酸对热应激肉牛屠宰性能和肉品质的试验鲜有报道。因此，在本课题组研究的基础上，本试验以锦江黄牛为研究对象，探讨饲粮中添加烟酸对热应激肉牛屠宰性能、肉品质及脂肪代谢的影响，以期探讨烟酸的抗热应激效果，为烟酸在肉牛生产中的应用提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

本试验所使用的烟酸购于江西某医药有限公司，纯度为99.8%。饲喂前将烟酸与精料均匀混合。

1.2 试验设计

试验选择36头生长发育状况良好、月龄相似、体重相近的健康锦江黄牛，随机分为3个组，每组4个重复，每个重复3头牛。3组分别为适温组(TN组)、热应激组(HS组)和热应激+烟酸组(HN组)，其中适温组和热应激组均饲喂基础饲粮，而热应激+烟酸组在基础饲粮中添加800 mg/kg烟酸。试验预试期10 d，正试期60 d。

1.3 饲养管理

本试验于江西高安裕丰农牧有限公司开展。试验期间，适温组试验牛所在栏舍采用降温系统，保证试验牛处于适温条件下[环境温度为24～25 ℃，相对湿度为45%～55%，温湿指数(THI)<72]；而热应激组和热应激+烟酸组均饲养于另一高温高湿的栏舍内。试验牛以重复为单位饲养于同一个圈舍内，每日早晚各饲喂1次(06:30和16:30)，先粗后精。试验期间保证所有试验牛均可自由饮水和采食，每天对牛舍进行清扫，保持牛舍清洁，其余日常管理同牛场一致。

1.4 试验饲粮

本试验基础饲粮参考NY/T 815—2004进行设计，其组成及营养水平见表1。

1.5 测定指标及方法

1.5.1 牛舍环境的THI

每天07:30、13:30和19:30用3个温湿度计(华谊PM 6508)记录牛舍内温度和湿度，牛舍THI计算方法参照Berman[9]的方法。

1.5.2 血清激素含量

血液样品的采集：在正试期的第30天和第60天的06:30，每组选取4头试验牛，共计12头牛，并于晨饲前空腹采取颈静脉采血20 mL。采血后，45°倾斜静置于无抗凝剂的真空采血管，当析出较多血清后，用低速离心机以3 500 r/min的速度离心15 min，离心后的血清被移液枪吸取分离到多个灭菌离心管中，用自封袋装好离心管后储存在-20 ℃的冰箱中。

血清激素含量由北京华英生物技术研究所根据试剂盒说明书使用放射免疫法进行检测。

1.5.3 屠宰性能

试验结束后，从每组中随机选择体重接近该组平均体重的4头试验牛，一共12头牛，称重作为宰前活重，然后运送到附近屠宰场，将牛电击致晕，经处死、放血和脱毛后，取背最长肌样保存于冰盒中用于测定肉品质。

表1 基础饲粮组成及营养水平(风干基础)

胴体重和屠宰率：将牛放血，去除头、皮、尾、蹄和内脏，保留板油和肾脏，然后劈成两半，2片肉之和为胴体重。

屠宰率(%)=100×(胴体重/宰前活重)；

腹脂率和肾周脂肪沉积率：取出肉牛的腹部脂肪和肾周脂肪，称重并记录。

腹脂率(%)=100×(腹部脂肪重/宰前活重)；
肾周脂肪沉积率(%)=100×(肾周
脂肪重/宰前活重)。

背膘厚：使用游标卡尺测定每头牛左侧胴体的第12～13肋处垂直于背部的皮下脂肪厚度(不包括皮厚)，每次测量3次，取3次测量值的平均值作为背膘厚。

眼肌面积：从肉牛身上分离眼肌，用透明的带网格硫酸纸在胴体第12～13肋骨处绘制背最长肌横截面图，数出图形所绘区域内的格子数，其所占面积为眼肌面积。

1.5.4 肉品质

pH测定：取屠宰后45 min内和4 ℃冷藏24 h后的背最长肌，用HI 9125便携式pH计测量其pH，对每个样本进行多点测量，取其平均值。

肉色测定：在屠宰后45 min内用CR 410色差仪于室温下取至少3个不同的位置测定每个背最长肌样品的肉色指标，取其平均值。测定之前要保证样品表面干净、整洁，测定时要尽量让色差仪的镜头完整的接触到没有血瘀的平整的肉面上。肉色指标用亮度(L*)、红度(a*)和黄度(b*)值表示。

滴水损失测定：屠宰后，取背最长肌肉样，将其修成2 cm×4 cm×5 cm大小的肉块，称重，作为始重并记录。然后肉块一端用铁丝勾住，放入密封袋中，在4 ℃下悬挂24 h后取出肉样，用吸水纸吸干肉块表面多余的水分，称重，作为末重并记录。

滴水损失(%)=100×[(始重-末重)/始重]。

蒸煮损失测定：将待测肌肉样品修成5 cm×5 cm×5 cm的肉块，剔除肉表面的筋、腱、膜及脂肪，称量蒸煮前重。提前将恒温水浴锅加热至70～80 ℃，将置于自封袋内的肉块放入恒温水浴锅内加热，用温度计插入肉样的中心并实时观察其温度值。当肉样内部温度达到70 ℃时，及时取出样品，冷却至室温，用吸水纸轻轻擦拭表面水分，称重。

蒸煮损失(%)=100×[(蒸煮前重-
蒸煮后重)/蒸煮前重]。

失水率测定：把肉样按垂直肌纤维方向修成厚1 cm、直径2.523 cm的肉片，称重作为始重，样品的两侧各放置1层纱布和18层中性滤纸，保证水分不透出，用RH-1000肉品系水力测定仪在15～20 ℃室温下，给样品加压(35 kg的压力)5 min后，取出样品再称重作为末重。

失水率(%)=100×[(始重-末重)/始重]。

剪切力测定：测完蒸煮损失后的肉样，按平行肌纤维方向用手术刀片从每个样品中切取多个2 cm×1 cm×1 cm的小肉条，用CL-ML3型肌肉嫩度仪垂直肌纤维方向切割，记录仪器显示的数值并取其平均值。

背最长肌常规营养成分含量测定：按照国标GB/T 9695.15—2008、GB/T 9695.11—2008和GB/T 9695.7—2008测定背最长肌中的水分、粗蛋白质和粗脂肪含量。

1.5.5 血脂含量

血脂含量采用罗氏Cobas 8000全自动生化仪测定，试剂盒购于罗氏诊断产品(上海)有限公司。

1.5.6 肌肉脂肪代谢酶活性

肉牛背最长肌的脂肪代谢酶活性按照试剂盒(上海酶联生物科技有限公司)说明书操作步骤，采用酶联免疫吸附试验(ELISA)试剂盒法进行测定。

1.6 数据统计分析

试验数据采用Excel 2010软件进行整理，再用SPSS 22.0软件进行独立样本t检验分析，数据结果用“平均值±标准误”表示，P<0.05为差异显著，0.05

2 结果与分析

2.1 夏季牛舍环境及THI变化

由表2可知，试验期间，热应激组和热应激+烟酸组试验牛所在牛舍早(07:30)、中(13:30)、晚(19:30)的THI分别是80.14、84.71和83.36，均大于79，表明2组试验牛均处于中度热应激状态，符合试验要求。

表2 夏季牛舍温度、相对湿度和THI

2.2 饲粮中添加烟酸对热应激肉牛血清激素含量的影响

由表3可知，与适温组相比，在第30天时，热应激组肉牛血清甲状腺素(T4)含量显著降低(P<0.05)；在第60天时，热应激组肉牛血清皮质醇(COR)含量显著提高(P<0.05)，血清T4含量显著降低(P<0.05)；而热应激组血清三碘甲状腺原氨酸(T3)含量在第30天和第60天时均无显著差异(P>0.05)。与热应激组相比，在第30天和60天时，热应激+烟酸组肉牛血清COR含量均显著降低(P<0.05)，而血清T3和T4含量均无显著差异(P>0.05)。

表3 饲粮中添加烟酸对热应激肉牛血清激素含量的影响

2.3 饲粮中添加烟酸对热应激肉牛屠宰性能的影响

由表4可知，与适温组相比，热应激组肉牛屠宰率显著降低(P<0.05)，降低了3.79%；热应激肉牛组腹脂率和背膘厚度显著提高(P<0.05)，而其余指标均无显著差异(P>0.05)。与热应激组相比，热应激+烟酸组肉牛屠宰性能各项指标均无显著差异(P>0.05)。

表4 饲粮中添加烟酸对热应激肉牛屠宰性能的影响

2.4 饲粮中添加烟酸对热应激肉牛肉品质的影响

由表5可知，与适温组相比，热应激组肉牛背最长肌pH45 min、pH24 h显著降低(P<0.05)，背最长肌失水率和剪切力显著提高(P<0.05)，分别提高了39.82%和41.72%，而其余指标均无显著差异(P>0.05)。与热应激组相比，热应激+烟酸组肉牛背最长肌pH45 min、pH24 h显著提高(P<0.05)，背最长肌失水率和剪切力显著降低(P<0.05)，分别降低了16.29%和26.91%，其余指标均无显著差异(P>0.05)。

表5 饲粮中添加烟酸对热应激肉牛肉品质的影响

2.5 饲粮中添加烟酸对热应激肉牛肌肉营养成分含量的影响

由表6可知，与适温组相比，热应激组肉牛背最长肌粗蛋白质含量显著降低了4.04%(P<0.05)，而背最长肌水分和粗脂肪含量均无显著差异(P>0.05)。与热应激组相比，热应激+烟酸组肉牛背最长肌粗蛋白质含量有提高的趋势(P=0.057)，提高了3.72%，而背最长肌水分和粗脂肪含量均无显著差异(P>0.05)。

表6 饲粮中添加烟酸对热应激肉牛肌肉常规营养成分含量的影响

2.6 饲粮中添加烟酸对热应激肉牛血脂含量的影响

由表7可知，与适温组相比，在第30天时，热应激组肉牛血清甘油三酯(TG)含量有提高的趋势(P=0.060)。与热应激组相比，在第60天时，热应激+烟酸组肉牛血清TG含量显著降低(P<0.05)，而其他指标均无显著差异(P>0.05)。

表7 饲粮中添加烟酸对热应激肉牛血脂含量的影响

2.7 饲粮中添加烟酸对热应激肉牛肌肉脂肪代谢酶活性的影响

由表8可知，与适温组相比，热应激组肉牛背最长肌脂肪酸合成酶(FAS)活性显著降低了7.10%(P<0.05)，背最长肌激素敏感性脂肪酶(HSL)和脂蛋白脂酶(LPL)活性分别显著提高了16.67%和11.49%(P<0.05)。与热应激组相比，热应激+烟酸组肉牛背最长肌乙酰辅酶A羧化酶(ACC)和FAS活性分别提高了9.68%(P=0.082)和25.38%(P<0.05)。

表8 饲粮中添加烟酸对热应激肉牛肌肉脂肪代谢酶活性的影响

3 讨论

3.1 饲粮中添加烟酸对热应激肉牛抗热应激作用的影响

目前，评判畜禽热应激程度的常用指标为THI，当THI>72时，动物处于热应激状态，7288是重度热应激[9]。本试验中，热应激组和热应激+烟酸组肉牛所在牛舍的THI均大于79，这说明2组试验牛均处于中度热应激状态，符合试验要求。

血清内分泌激素对动物的生长发育起着重要的作用，其含量的变化能反映动物组织器官的功能状态和体内物质代谢状态。动物遭受热应激时，会出现代谢和内分泌紊乱，以及血液中各种物质活性和含量的改变。下丘脑-垂体-肾上腺(HPA)轴是内分泌调节轴之一，当动物遭受热应激时，HPA轴被激活，使血液中的COR含量升高[10]，而COR分泌增加会促进蛋白质分解。Weitzel等[11]研究表明，热应激能够使动物甲状腺功能减退，血液中T3、T4含量大幅下降，降低机体代谢率，减少机体产热以限制动物体温升高。蒋磊等[12]研究发现，热应激能显著降低817肉鸡血清中T3、T4含量，提高血清中COR含量。本研究中，热应激能显著提高肉牛血清COR含量、降低血清T4含量，而烟酸能够降低血清COR含量，一定程度上提高血清T3和T4含量，这表明热应激能够使内分泌紊乱、破坏内环境稳态，而烟酸可以减轻热应激带来的不利影响。杨耐德等[13]研究发现，饲粮中添加8和15 g/d烟酸能够使荷斯坦奶牛的血液COR含量分别降低5.78%和15.30%，说明烟酸能维持热应激奶牛血清COR含量的基本恒定，减轻热应激对奶牛免疫器官造成的损伤及糖类和蛋白质代谢紊乱，降低机体产热作用以适应高温环境。李新建等[14]研究发现，饲粮中添加800 mg/kg烟酸可以提高热应激状态下荷斯坦奶牛血清T3、T4含量，使血清COR含量降低2.31%，缓解热应激，从而提高奶牛的采食量和产奶量。

3.2 饲粮中添加烟酸对热应激肉牛屠宰性能的影响

屠宰性能可以反映肉用动物的产肉性能，在评价动物生长发育情况中占据重要地位。此外，它可以直观简单地评价畜牧业生产的经济效益，其优劣在畜牧生产中起着重要作用。对于中国黄牛来说，屠宰率一般在55%左右，在本试验中，3组肉牛的屠宰率均大于55%，说明本试验肉牛的屠宰率达到了中国黄牛的要求。大量研究发现，热应激会影响畜禽的胴体特征，显著提高腹脂率，对动物屠宰性能造成不良影响。本试验结果显示，热应激显著提高了肉牛的腹脂率，显著降低了屠宰率，影响了屠宰性能，这与前人的报道[15]基本一致。眼肌面积和背膘厚度是衡量动物产肉性能和育肥效果的重要指标，一般眼肌面积与产肉率呈正相关，背膘厚度与产肉率呈负相关。本研究中，热应激组肉牛的背膘厚度显著高于适温组，眼肌面积在数值上有所降低，这说明热应激会降低肌内脂肪沉积的能力，影响优质肉的产量，降低肉牛的产肉性能。

目前，关于饲粮中添加烟酸对动物屠宰性能影响的研究比较少，且多集中在猪、家禽上，且报道不一致。Yang等[16]报道，饲粮中添加1 000 mg/kg烟酸能够显著降低杂交公牛的胴体脂肪率(不包括肌内脂肪)，使宰前活重和眼肌面积分别提高7.74%和6.63%，对胴体重、屠宰率和背膘厚度无显著影响。Jiang等[17]研究发现，饲粮中添加60 mg/kg烟酸可显著提高肉鸡的腹脂率和皮下脂肪厚度，但是当烟酸添加水平为120 mg/kg时可降低这些指标。这些不同的结果可能是由试验动物品种、烟酸添加方式和水平等不同造成的。在本研究中，从数值上看，烟酸可提高热应激肉牛的宰前活重、胴体重、屠宰率和眼肌面积，降低腹脂率和背膘厚度，但差异均不显著，这可能与烟酸在饲粮中的添加水平或试验动物品种特性有关。

3.3 饲粮中添加烟酸对热应激肉牛肉品质的影响

肉品质是个复杂的性状，一般评价肉品质的决定性指标包括pH、肉色、嫩度和营养价值等。肌肉pH是评价宰后肌肉糖原分解程度的重要指标之一，同时pH与肉色、系水力和嫩度等指标有直接或间接关系。肉牛屠宰后，肌肉因为氧气减少使糖酵解速度加快，从而使肌肉中蓄积大量的乳酸，引起肌肉pH迅速下降，而过低的pH容易使苍白、质地松软和表面渗水的白肌肉(PSE肉)的发生率增加[18-19]。Wang等[18]研究表明，热应激会使肉鸡宰后肌肉蓄积乳酸和降解糖原的速度加快，从而使肉鸡胸肌的pH下降。Archana等[20]研究发现，热应激能够降低山羊的宰后肌肉持水力，使肌肉中的蛋白质出现氧化损伤，降低肌肉pH，提高肌肉剪切力。本试验发现，热应激能够使肉牛肌肉pH45 min和pH24 h显著降低，而烟酸能够提高热应激肉牛肌肉pH，这表明热应激可能提高了宰后肌肉的糖酵解潜力，使pH迅速下降，而烟酸可以减缓pH下降速度，改善肉质。研究表明，烟酸能改善肌肉中的能量代谢和效率，提高电子传递链的效率，从而减少糖原的储存，使宰后肌肉乳酸的蓄积量减少[21]。Zhang等[22]发现用烟酸饲喂29日龄的五龙鹅12周，能够显著提高五龙鹅胸肌的pH和持水能力，本试验结果与之一致。

肉色是肉品质中的外观品质之一，可以用肉眼快速判断肉品质的好坏和新鲜程度，通常肉的色泽为鲜红色较好，肉色主要用L*、a*、b*来代表。肉的颜色会因为肌肉pH的变化和蛋白质变性等因素而发生改变，其中a*值的高低主要受到肌肉中肌红蛋白和血红蛋白含量的调控，而较高的L*值和较低的a*值归因于肌浆蛋白的变性，从而导致肌肉中的光散射增加，肌红蛋白的类型改变，使肉色发亮、发白[23]。有研究发现，热应激对反刍动物的肉色没有影响[20]，这与本试验结果一致。黄涛[24]研究发现，夏季高温高湿能够显著降低肉牛宰后第1天的肌肉L*、a*和b*值，分别降低了7.51%、6.85%和7.50%。这些报道表明热应激对肌肉肉色的影响不一致，这可能是由于试验条件、热应激的程度和试验动物品种等因素造成的。在本研究中，烟酸对热应激肉牛肌肉的肉色无显著影响，但是从数值上看L*值降低、a*值升高，与杨竹青等[25]的研究结果基本一致。Real等[21]研究发现，550 mg/kg的烟酸能够极显著降低育肥猪肌肉的L*值，而a*和b*值有下降的趋势，13～110 mg/kg的烟酸对a*和b*值无影响，本试验结果与之不一致，可能是烟酸的添加水平和动物品种、年龄不同等导致的。

肌肉系水力是指肌肉在承受外力(如重力、压力等)时保持其原始水分的能力，它与肌肉的多汁性、嫩度、色泽等密切相关，是影响肉质的关键因素之一，其通常用失水率、滴水损失或蒸煮损失等指标进行衡量[26]。肌肉嫩度可以直观地体现肉的适口性，是衡量肌肉食用品质的重要指标之一。它通常用剪切力表示，当肌肉嫩度良好时，剪切力较小，肉质良好。肌肉营养成分的含量不仅可以影响肉质，而且能间接反映畜禽对饲粮中营养成分的吸收、利用和沉积情况[27]。研究表明，热应激能够显著提高肉牛的滴水损失和剪切力，降低肌肉中的粗脂肪和粗蛋白质含量，对肉品质有不利影响[24]。Chang等[28]研究表明，热应激会显著提高肉鸡胸肌的滴水损失和剪切力。王静等[29]研究表明，适宜添加水平的烟酸可以降低6周龄罗斯308肉仔鸡胸肌和腿肌的滴水损失和剪切力，改善肉品质。本试验发现，热应激可以使肌肉的失水率和剪切力显著提高，粗蛋白质含量降低4.04%；而烟酸可以使肌肉失水率和剪切力显著降低，粗蛋白质含量升高3.72%。这表明热应激会使肉牛肌肉的保水性能和嫩度降低，使肉质变差，而烟酸可以提高肌肉的保水性能和嫩度，增强肌肉沉积蛋白质的能力。减缓pH下降速度可以减少蛋白质变性，这可以增加肌肉的保水能力[30]，而肌肉pH与L*值呈负相关[31]，本试验中烟酸提高肌肉的pH，而降低肌肉失水率和L*值也证实了这一点。

3.4 饲粮中添加烟酸对热应激肉牛血脂和脂肪酶活性的影响

TG、总胆固醇(TC)、高密度脂蛋白胆固醇(HDL-C)和低密度脂蛋白胆固醇(LDL-C)等是血清中的脂类代谢物，属于基础代谢物质，其含量能反映机体代谢功能变化和对外界环境适应情况。正常情况下，血清中低密度脂蛋白(LDL)含量比较低，而研究证实血清LDL含量过高可能会增加心血管疾病风险[32]。高密度脂蛋白(HDL)具有多种代谢、血管和免疫炎症保护功能，其关键特性之一是促进胆固醇从细胞反向转运回肝脏，在动脉粥样硬化保护作用过程中发挥重要作用[33]。研究表明，热应激能增加动物血清中TG、TC含量[34-35]。热应激奶牛饲粮中添加烟酸，可以降低血清胆固醇、TG的含量[13]。本试验发现，热应激能够提高肉牛血清中TG含量，使血清TC和LDL-C含量在数值上有所升高，说明热应激会使肉牛脂质代谢紊乱，血脂升高，而TG含量升高可能是因为肉牛处于热应激状态时，摄食量减少，而能量消耗增加和脂肪组织动员增强，从而使储存在组织中的TG释放到血液中。本研究中，添加烟酸使肉牛血清中TG、TC和LDL-C含量降低，血清HDL-C含量提高，说明烟酸能够调节血脂、胆固醇代谢，改善肉牛机体的脂质代谢，这与前人的研究结果[13,22,36]一致。Adebowale等[37]发现在火鸡饲粮中添加180 mg/kg烟酸，可以显著降低血清LDL、TG和TC的含量，提高血清HDL含量，改善脂质代谢。

在动物脂肪代谢过程中，许多酶(如FAS、ACC和HSL等)占据关键地位，参与其调控。在脂肪酸合成过程中的关键酶是ACC和FAS，ACC可以催化乙酰辅酶A(Acetyl-CoA)合成丙二酰辅酶A(Malonyl-CoA)，而Malonyl-CoA不仅是脂肪从头生成的必需和限速底物，而且能抑制肉碱棕榈酰转移酶的活性，从而抑制脂质氧化；FAS能够催化Acetyl-CoA和Malonyl-CoA在还原型烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸(NADPH)存在下转化为长链脂肪酸，随着FAS在组织中的活性和表达量升高，TG在体内的堆积也会增加[2]。HSL属于脂肪分解酶，能够调节脂肪的分解速度，它能作用于脂肪组织，使TG分解为游离脂肪酸(FFA)和甘油，并释放到血液中[38]。LPL主要负责将血液中极低密度脂蛋白和乳糜微粒所携带的TG水解为FFA和甘油，使动物其他组织能够储存与重新利用[39]。在本试验中，热应激使肌肉中FAS活性显著降低，肌肉中HSL和LPL活性显著提高，而添加烟酸后，热应激肉牛肌肉中ACC和FAS活性增强，这表明热应激会增强脂肪分解、动员体脂来维持能量需要，而添加烟酸能够调控脂肪代谢，促进脂肪合成，增强肌内脂肪沉积能力，而肌内脂肪含量能够很大程度地影响肉品质，是肉质评级的关键性指标[2,40]。