武夷山国家公园植物群落物种多样性沿海拔梯度的变化分析

陈水飞, 徐 辉, 林文俊, 郑 笑, 徐鲜钧, 刘文芳, 丁 晖,①, 陈世品,①

(1. 生态环境部南京环境科学研究所 国家环境保护武夷山生态环境科学观测研究站 国家环境保护生物安全重点实验室, 江苏 南京 210042; 2. 福建省微生物研究所, 福建 福州350007; 3. 福建农林大学, 福建 福州 350002; 4. 福建省武夷山生物研究所, 福建 武夷山 354300；5. 武夷山国家公园科研监测中心, 福建 武夷山 354399)

生物多样性沿海拔梯度的分布格局是生物多样性保护研究的重要组成部分[1]。海拔梯度包含温度、湿度和光照等环境因子的梯度效应，因此海拔变化也被认为是决定物种多样性分布格局的主导因子之一[2]，研究生物多样性的海拔梯度格局对于揭示生物多样性的环境梯度变化规律具有重要意义[3-7]。已有研究结果显示：在不同地理位置、不同山脉研究物种多样性沿海拔梯度变化，所得到的变化规律不尽相同，至今还未形成统一的结论[8]。在山地植物群落中，物种多样性沿海拔梯度的变化规律最常见的为单调下降和单峰曲线[3,9]，也有研究者认为两者并无特定关系[10]。因而，研究代表性山地植物群落的物种多样性沿海拔梯度的变化规律具有重要意义。

到目前为止，中国生态学研究人员已在中国温带、亚热带和热带地区建立了多种森林植被类型的固定样地。其中亚热带地区已建的样地多属海拔1 500 m以下的常绿阔叶林和常绿落叶阔叶混交林，而针对该气候区内沿海拔梯度设置不同类型植物群落样地的相关研究较少[11-16]。武夷山国家公园位于福建省北部，以武夷山脉北段的黄岗山、诸母岗山系为主体，境内主峰黄岗山海拔2 158 m，是中国东南大陆的最高峰，素称“华东屋脊”。武夷山国家公园内有中国东南部陆地现存面积最大、保存最完整的中亚热带森林生态系统，森林覆盖率96.3%，该国家公园内植被类型多样，包含了中国中亚热带地区所有的植被类型，具有中亚热带地区植被类型的典型性、多样性和系统性。武夷山国家公园最低海拔约300 m，最高海拔2 158 m，相对高差约1 800 m，存在着明显的水热因子组合的垂直变化梯度[17]。因此，在武夷山国家公园设置涵盖常绿阔叶林、针阔混交林、矮曲林和中山草甸的固定样地，研究植物群落沿海拔梯度的分布格局，不仅可为武夷山地区植物资源保护和未来物种变化提供科学参考，还对阐明山地森林生态系统的形成与群落稳定性的维持具有重要意义，也可为亚热带区域山地群落生物多样性的垂直分布格局研究提供有力的案例。

1 研究区概况和研究方法

1.1 研究区概况

研究区位于武夷山国家公园内，该国家公园位于福建省北部闽赣交界处武夷山脉的偏北段，地处东经117°27′～117°51′、北纬27°33′～27°54′之间，属中亚热带季风湿润气候，年平均气温17.0 ℃～18.4 ℃，年降水量1 800 mm，年平均日照时数1 910.2 h，平均空气相对湿度75%～84%，无霜期227～246 d[18]。随海拔的递增，植被垂直带谱明显，从山脚到山顶依次为常绿阔叶林、针阔混交林、矮曲林、中山草甸4个群落外貌特征不同的植被带谱，其分界线清晰可见，在世界同纬度地区十分罕见。

1.2 研究方法

2017年7月至8月，根据武夷山国家公园海拔、植被垂直分布情况以及实际地形条件，按海拔梯度每升高100 m设1个样地的方案设置5个常绿阔叶林样地、5个针阔混交林样地、2个矮曲林样地和2个中山草甸样地，样地概况见表1。每个样地的闭合差均小于1/200，并进行全面的植被群落调查。为方便调查，中山草甸样地均分成面积1 m×1 m的小样方，其他样地均分成面积5 m×5 m的小样方，并进行固定点标识，每个固定点埋设PVC管并编号，样地设置成永久性样地。

表1 武夷山国家公园沿海拔梯度植物群落样地概况

采用每木检尺法进行群落调查，参照HJ 710.1—2014 中的方法，详细记录样方内胸径大于等于1 cm的木本植物的种类、株数、所在经纬度、胸径、树高、枝下高、冠幅、物候期及生长状况等信息；灌木和草本记录种类、株数、平均高度和平均盖度等信息，同时记录样方的总盖度和海拔。

检索《Flora of China》(http:∥www.iplant.cn/foc/)，核对和记录样地出现的植物种名及其分类地位。

1.3 数据处理和分析

乔木层的重要值根据公式“重要值=(相对多度+相对频度+相对显著度)/3”计算，灌木层和草本层的重要值根据公式“重要值=(相对多度+相对频度+相对盖度)/3”计算。参考文献[19]中的方法计算Shannon-Wiener指数、Margalef丰富度指数和Pielou均匀度指数，参考文献[20]中的方法计算Simpson生态优势度指数。参考文献[21]中的方法计算Jaccard相似性指数(Cj)，其中，0.00≤Cj<0.25，群落间极不相似；0.25≤Cj<0.50，群落间中等不相似；0.50≤Cj<0.75，群落间中等相似；0.75≤Cj≤1.00，群落间极相似。利用EXCEL 2010软件对获得的实验数据进行整理和分析。

2 结果和分析

2.1 物种组成分析

武夷山国家公园沿海拔梯度调查样地内共有维管植物89科228属450种，包括蕨类植物10科22属25种，裸子植物2科3属4种，被子植物77科203属421种。国家一级重点保护野生植物1种，为南方红豆杉〔Taxuswallichianavar.mairei(Lemee et H. Léveillé) L. K. Fu et Nan Li〕；国家二级重点保护野生植物12种，分别为伯乐树(BretschneiderasinensisHemsl.)、浙江楠(PhoebechekiangensisC. B. Shang)、中华猕猴桃(ActinidiachinensisPlanch.)、香果树(EmmenopteryshenryiOliv.)、长柄石杉〔Huperziajavanica(Sw.) Fraser-Jenk.〕、金线兰〔Anoectochilusroxburghii(Wall.) Lindl.〕、浙江金线兰(AnoectochiluszhejiangensisZ. Wei et Y. B. Chang)、春兰〔Cymbidiumgoeringii(Rchb. f.) Rchb. f.〕、寒兰(CymbidiumkanranMakino)、蕙兰(CymbidiumfaberiRolfe)、建兰〔Cymbidiumensifolium(Linn.) Sw.〕和伞花木〔Eurycorymbuscavaleriei(Lévl.) Rehd. et Hand.-Mazz.〕。《中国生物多样性红色名录——高等植物卷》评估为近危(NT)以上等级植物11种，其中，极危(CR)等级2种，分别为白背瑞木(Corylopsismultifloravar.niveaChang)和福建假稠李(MaddeniafujianensisY. T. Chang)；濒危(EN)等级2种，分别为浙江金线兰和管叶槽舌兰〔Holcoglossumkimballianum(Rchb. f.) Garay〕。中国特有物种180种。

武夷山国家公园沿海拔梯度植物群落的物种组成见表2。结果显示：胸径大于等于1 cm的木本植物共有28 007株(包含分支的个体)。随着海拔的升高，样地内植物科、属、种的数量总体呈减少的趋势。其中，P1样地内植物的种数和胸径大于等于1 cm的木本植物株数均为最高，P13和P14样地均为草本植物，且种数也较少。

表2 武夷山国家公园沿海拔梯度植物群落的物种组成1)

2.2 优势种分析

武夷山国家公园沿海拔梯度植物群落各层次优势种的重要值见表3。由表3可见：该国家公园海拔800～1 200 m的植被类型为常绿阔叶林。该海拔区间的植物群落中，乔木层中的甜槠〔Castanopsiseyrei(Champ. ex Benth.) Tutch.〕，灌木层中的窄基红褐柃(Euryarubiginosavar.attenuateaH. T. Chang)，以及草本层中的箬竹〔Indocalamustessellatus(Munro) Keng f.〕、肿节少穗竹〔Oligostachyumoedogonatum(Z. P. Wang et G. H. Ye) Q. F. Zhang et K. F. Huan〕和里白〔Hicriopterisglauca(Thunberg ex Houttuyn) Nakai〕为主要优势种。乔木层中大型乔木甜槠的重要值在海拔800、900、1 000、1 100和1 200 m的样地中均较高，分别为12.44%、13.10%、6.58%、7.60%和6.10%，优势明显。

表3 武夷山国家公园沿海拔梯度植物群落各层次优势种的重要值1)

该国家公园海拔1 300～1 700 m的植被类型为针阔混交林。该海拔区间的植物群落中，乔木层中的黄山松(PinustaiwanensisHayata)、马银花〔Rhododendronovatum(Lindl.) Planch.〕、格药柃(EuryamuricataDunn)，灌木层中的窄基红褐柃，草本层中的箬竹和青绿薹草(CarexbreviculmisR. Br.)为主要优势种。乔木层中大型乔木黄山松的重要值在海拔1 300、1 400、1 500、1 600和1 700 m的样地中均较高，分别为16.74%、17.26%、15.90%、13.77%和15.77%，优势明显。

该国家公园海拔1 800～1 900 m的植被类型为矮曲林。该海拔区间的植物群落中，乔木层中的岩柃(EuryasaxicolaH. T. Chang)、光亮山矾〔Symplocoslucida(Thunberg) Siebold et Zuccarini〕和白檀(SymplocospaniculataNakai)，灌木层中的雷公鹅耳枥(CarpinusvimineaLindley)和岩柃，草本层中的毛竿山玉竹(YushaniahirticaulisWang et Ye)、野青茅〔Deyeuxiapyramidalis(Host) Veldkamp〕和碎米莎草(CyperusiriaLinn.)为主要优势种。

该国家公园海拔2 000～2 100 m的植被类型为中山草甸。该海拔区间的群落中，主要分布芒(MiscanthussinensisAnderss.)、沟稃草〔Aniselytrontreutleri(Kuntze) Sojak〕和榄绿果薹草(CarexolivaceaBoott)等草本，没有乔木和灌木树种分布。

2.3 物种多样性分析

为消除不同层次因取样面积不同造成的物种数量上的差异，分别统计武夷山国家公园各样地乔木层、灌木层和草本层物种的Shannon-Wiener指数、Margalef丰富度指数、Pielou均匀度指数和Simpson生态优势度指数，结果见图1。结果表明：随着海拔的升高，植物群落的物种多样性变化存在一定的规律，其中，乔木层和灌木层的Shannon-Wiener指数和Margalef丰富度指数整体表现为随海拔的升高而降低的趋势，表现出较为明显的垂直地带性特征。

: 乔木层Arbor layer; : 灌木层Shrub layer; : 草本层Herb layer.

海拔800～1 200 m的常绿阔叶林群落中，乔木层和灌木层的Shannon-Wiener指数、Margalef丰富度指数和Pielou均匀度指数基本在同一水平，且明显高于草本层；乔木层和灌木层的Simpson生态优势度指数也基本在同一水平，但明显低于草本层。

海拔1 300～1 700 m的针阔混交林群落中，不同层次的Shannon-Wiener指数和Pielou均匀度指数总体上由高到低依次为灌木层、乔木层、草本层；乔木层和灌木层的Margalef丰富度指数基本在同一水平，且明显高于草本层；海拔1 300～1 500 m不同层次的Simpson生态优势度指数由高到低依次为草本层、乔木层、灌木层，海拔1 600～1 700 m乔木层和灌木层的Simpson生态优势度指数较高，草本层的Simpson生态优势度指数较低。

海拔1 800～1 900 m的矮曲林群落中，不同层次的Shannon-Wiener指数、Margalef丰富度指数和Pielou均匀度指数总体上由高到低依次为乔木层、灌木层、草本层，Simpson生态优势度指数由高到低依次为草本层、灌木层、乔木层。海拔2 000～2 100 m的中山草甸群落仅存在草本层。

2.4 物种相似性分析

武夷山国家公园沿海拔梯度植物群落的物种相似性分析结果见表4。结果表明：海拔1 100 m与900、1 000、1 200 m以及1 000 m与1 200 m植物群落间的Jaccard相似性指数均大于等于0.50且小于0.75，表现为中等相似；其余植物群落间的Jaccard相似性指数均小于0.50，表现为中等不相似或极不相似。海拔800～1 200 m常绿阔叶林群落的Jaccard相似性指数在4种植被类型中总体较高，最高值为0.595，最低值为0.321，平均值为0.459；海拔1 300～1 700 m针阔混交林群落的Jaccard相似性指数的最高值为0.458，最低值为0.224，平均值为0.318；海拔1 800～1 900 m矮曲林群落的Jaccard相似性指数在4种植被类型中最低，为0.117，2个矮曲林群落表现为极不相似；海拔2 000～2 100 m中山草甸群落的Jaccard相似性指数为0.457，2个中山草甸群落表现为中等不相似。

表4 武夷山国家公园沿海拔梯度植物群落的物种相似性分析结果

3 讨论和结论

物种组成是植物群落的基础，是植物群落的最基本特征之一。武夷山的自然生境保存良好，形成了明显的植被垂直带谱，成为生物多样性的避难所。武夷山国家公园海拔800～2 100 m样地内共有维管植物89科228属450种，包括蕨类植物10科22属25种，裸子植物2科3属4种，被子植物77科203属421种，其中国家一级重点保护野生植物1种；国家二级重点保护野生植物12种；《中国生物多样性红色名录——高等植物卷》评估为近危(NT)以上等级植物11种；中国特有物种180种。样地内植物物种丰富，珍稀濒危植物种类较多，具有较高的保护和研究价值。

水分和能量条件对物种多样性的分布格局具有重要影响，在水分充足的湿润地区，物种多样性总体上与海拔梯度的能量呈明显的正相关关系，即随着海拔的上升，物种多样性呈单调下降趋势[22]。海拔梯度作为一种自然地理变化，会导致温度、光照和水分等多种环境因子变化，进而直接或间接的影响植物群落结构。本研究通过研究分析武夷山国家公园14个样地植物群落的物种多样性，发现常绿阔叶林的物种多样性明显高于针阔混交林、矮曲林和中山草甸3种植被类型。武夷山年降水量1 800 mm，降水应该不是影响该地区物种多样性分布格局的主要限制因子。因此，推测海拔梯度上能量的递减可能是导致武夷山国家公园植物群落乔木层和灌木层物种多样性随着海拔的升高呈现逐渐降低趋势的主要原因。

Rapoport法则认为，随着海拔的增加，物种的分布宽度随之增加，物种多样性则随之下降[23]。武夷山国家公园调查样地内物种多样性的垂直梯度变化规律符合Rapoport法则，乔木层和灌木层中的Shannon-Wiener指数和Margalef丰富度指数整体呈现出随海拔的升高而降低的规律。朱彪等[24]在广西猫儿山以及唐志尧等[25]在秦岭太白山的研究结果也表明：Shannon-Wiener指数和海拔之间有明显的负相关性，与本研究的结果相一致。余娇娥等[26]研究元谋干热河谷海拔梯度下植物群落特征发现，Shannon-Wiener指数和Pielou均匀度指数随着海拔的升高呈现出升高的趋势，这与本文研究结果存在差异。元谋干热河谷属于亚热带干热季风气候，谷底干热以及水热条件沿海拔梯度的急剧变化，年平均降水量为642.2 mm，年平均蒸发量为3 911.2 mm，蒸发量大约是降水量的6倍，推测这些水热条件的差异性导致了元谋干热河谷与武夷山国家公园植物群落沿海拔梯度变化存在较为明显的差异。在干旱缺水地区，水分往往成为物种多样性分布格局的决定因子，物种多样性与海拔梯度上的降水量往往呈正相关关系，即形成单峰分布格局[27]。海拔800～1 200 m的常绿阔叶林群落中，草本层的Pielou均匀度指数低于乔木层和灌木层，说明该海拔区间植物群落草本层分布不均匀，这与草本层植物处于林分下层且林分的郁闭度较高有关，草本层植物能获取的环境资源有限；乔木层的Simpson生态优势度指数较低的主要原因是在该海拔区间植物群落中乔木树种的优势地位不明显，乔木层树种间共享环境资源。海拔1 300～1 700 m的针阔混交林群落中，灌木层的Shannon-Wiener指数最高，主要原因是在该海拔区间植物群落中灌木层主要由灌丛和乔木幼苗组成，种类丰富；草本层的Pielou均匀度指数总体上低于乔木层和灌木层，但差距比常绿阔叶林群落的小，说明在该海拔区间植物群落中，草本层能获取的环境资源比在常绿阔叶林群落中多。海拔1 800～1 900 m的矮曲林群落中，草本层的Simpson生态优势度指数高于同海拔的乔木层和灌木层，海拔升高到2 000～2 100 m时，仅出现草本植物群落，主要原因是在高海拔地区，乔木层和灌木层植物的生长受限，草本植物能够得到更多的生存资源和生长空间。

植物群落相似性指数是体现植物群落间异质性重要标志，也是植物群落生境条件异质性的表现。从4种植被类型间的Jaccard相似性指数来看，同一种植被类型植物群落间的相似性较高，不同植被类型植物群落间的相似性较低，差异较为明显，表明武夷山国家公园内沿海拔梯度的植物群落所处的环境变化多样，形成了较为明显的植被垂直带谱。海拔800～1 200 m常绿阔叶林群落的Jaccard相似性指数总体较高，说明常绿阔叶林群落间相似度高于其他3种植被类型；海拔1 800～1 900 m矮曲林群落的Jaccard相似性指数最低，可能是因为海拔1 800 m样地和海拔1 900 m样地之间有一条山沟，地形和小气候等因子变化较大，从而导致2个矮曲林群落物种组成的差异明显。

物种多样性的分布格局与环境条件密切相关，不同气候区域沿海拔梯度的物种多样性变化趋势存在一定差异[28]。开展武夷山国家公园沿海拔梯度不同植物群落的物种多样性观测和研究，探究武夷山国家公园植物群落物种多样性沿海拔梯度的分布格局，对武夷山生物多样性保护具有重要意义。

致谢：武夷山国家公园提供试验场地，福建省武夷山生物研究所江宝兴工程师以及福建农林大学马良、林汝强、曾钦朦、连辉、罗开金、张世亮、柳明珠、江淑珍、余秋伍、郭钊翔、罗萧、林汉鹏、付厚华、张中扬、邹福燕、林晟、周宇、陈枳衡、余玉云、江宇、陈佳新、林毅喆、程安鹏和杨浩雁等同学参加野外调查和数据整理等工作，在此表示衷心感谢！