基于MaxEnt模型预测气候变化下厚叶木莲在中国的潜在地理分布*

梁键明,蒋庆莲,姜 垒,张 铭,吴玉芬,杨锦昌,杨沅志,蓝扬辉,唐光大**

(1.华南农业大学林学与风景园林学院,广东广州 510642;2.中国林业科学研究院热带林业研究所,广东广州 510520;3.广东省林业调查规划院,广东广州 510520;4.广东新丰云髻山省级自然保护区管理处,广东韶关 511100)

物种分布模型(Species Distribution Models,SDMs)立足于生态位原理[1],通常利用存在的分布点数据和假定影响其分布的环境变量来预测物种潜在分布的地理范围[2,3],近年来已成为生态学、生物地理学、保护生物学和气候变化等研究的热门话题之一。MaxEnt模型是以最大熵理论为依据构建的一种物种分布模型[4],该模型将物种已知的实际分布情况与对应环境变量结合,根据同一物种所需生长气候相似的原理,推算物种在一定的生态位约束条件下分布规律最理想的状态,从而对物种的潜在分布区进行预测,具有准确率高、应用效果好的优点[5-7]。相较于众多其他的分布模型,MaxEnt模型对样本量少、地理范围小、环境耐受能力有限的物种分布预测具有较高的准确性[8],因而被广泛应用于珍稀濒危物种的潜在分布区预测研究中[9-11]。

厚叶木莲(Manglietiapachyphylla)是木兰科(Magnoliaceae)木莲属(Manglietia)常绿乔木,自然分布于广东、广西等地,生长在海拔500-1 500 m的山体上,分布范围狭窄,资源稀缺,被列入国家Ⅱ级重点保护野生植物。近年来关于厚叶木莲的研究主要集中于群落生态学[12,13]、光合生理生态[14]、传粉生物学[15]、系统发育[16]、形态特征[17]和资源调查[18]等方面,而利用物种分布模型模拟预测其潜在地理分布的相关研究尚未见报道。因此,本研究通过收集整理厚叶木莲标本采集记录,结合野外调查数据,以及现代及未来情景下的相关环境数据,利用MaxEnt模型和ArcGIS软件对厚叶木莲分布范围进行模拟及预测研究,并对其适生区进行划分及分析,了解制约其生长的主导环境因子,推测其在气候变化情景下的分布变动趋势,为厚叶木莲的种质资源保护和可持续利用提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 分布数据收集和整理

通过检索中国数字植物标本馆(CVH,https://www.cvh.ac.cn/)、全球生物多样性信息平台(http://www.gbif.org),以及中国科学院华南植物园标本馆(IBSC)等数据库,参考缪绅裕等[18]的研究结果,同时结合野外调查,获取带有具体地理坐标的厚叶木莲分布数据共11条。其中,来自中国数字植物标本馆的数据由于缺少具体地理坐标,故将其地理坐标定位到标本标记最低一级的行政单位中心;位于贵州丹寨的腊叶标本疑为乳源木莲(M.yuyuanensis)[18],因此未采用。此外,为防止采样偏差导致局部分布点过于密集使模型过拟合,在ArcGIS 10.8软件中采用设置缓冲区和相交分析手段排除距离过近的分布点,在距离<5 km的分布点中只取一个分布点,最终得到有效的厚叶木莲分布样点9个,将其保存为.csv格式(图1)。

图1 厚叶木莲分布样点(中国)

1.2 环境数据及处理方法

使用现代(1970-2000年)及未来两个时期(2021-2040年、2041-2060年)的气候数据,下载自WordClim全球气候和天气数据库(http://www.worldclim.org),坐标系为WGS1984,空间分辨率为2.5 arc-minutes,包含19个生物气候变量数据(bio1-bio19)和利用ArcGIS 10.8提取处理得到的3个地形数据(坡度、坡向和海拔)。未来时期的气候数据选择第6次国际耦合模式比较计划(CMIP6)发布的3种共享社会经济路径气候情景(SSP126、SSP245和SSP585),SSP126代表低强迫、温室气体低排放时的情景,SSP245为中强迫、温室气体中等排放时的情景,SSP585为高强迫、温室气体大量排放时的情景[19]。采用的大气环流模式为第二代国家气候中心中等分辨率气候系统模式(BCC-CSM2-M2),该模式对中国的气温及降水模拟较为准确[20]。土壤数据来自世界土壤数据库(HWSD)的中国土壤数据集v1.1(http://vdb3.soil.csdb.cn/),本研究选择其中的土壤变量数据共34个。因此,进入研究考量范围的环境因子共计56个(表1)。

表1 环境数据描述

为减少56个环境因子间的自相关性干扰,首先将所有环境气候因子纳入MaxEnt模型进行初次模拟;其次根据MaxEnt得出的贡献率列表去除运行结果中贡献率为0的因子;再次将环境因子导入SPSS 25.0软件中,通过Pearson相关系数(r)检验各变量之间的多重共线性,每组高度相关的变量(|r|>0.8)只保留贡献率最大的变量并将其纳入到模型运行中;最后选取12个环境气候变量,通过MaxEnt模型进行厚叶木莲潜在适生区地理分布的模拟及分析。

1.3 MaxEnt模型预测分析

使用最大熵模型MaxEnt 3.4.4模拟预测厚叶木莲的分布区。将筛选出的9个厚叶木莲分布数据与12个环境气候变量导入到MaxEnt软件,将25%的分布样点数据作为测试数据,75%为训练数据,Bootstrap重复运行10次,使用受试者工作特征曲线(Receiver Operating Characteristic curve,ROC曲线)评估模型预测结果的精度,使用刀切法Jackknife确定环境气候变量的贡献程度,其他则保持默认设置。MaxEnt模型采用ROC曲线作为模型模拟精度的衡量方法,ROC曲线与横坐标轴围成的面积称为受试者工作特征曲线下面积(Area Under ROC Curve,AUC)值,该值是最优模型精度检测指标[21]。AUC值取值为0-1,通常情况下,AUC值越接近1表示预测的结果越精确[22,23]。具体而言,AUC值为0.5-0.6表示预测失败,0.6-0.7为较差,0.7-0.8为一般,0.8-0.9为好,0.9-1.0为非常好[24,25]。

1.4 适生区质心转移分析

质心是描述物种空间分布的重要指标之一,也可以用来表征物种的空间分布变化[26]。将未来两个时期(2021-2040年、2041-2060年)不同气候情景(SSP126、SSP245和SSP585)下的厚叶木莲适生区域作为一个整体,结合当前研究推断的厚叶木莲现代分布中心[18,27],利用质心位置的转移反映厚叶木莲分布中心的空间变化。首先将厚叶木莲在不同时期、不同气候情景下的适生区分布栅格图进行矢量化,然后利用ArcGIS软件中的SDM工具箱插件分别计算出其质心位置和向量文件,比较得出不同时期质心位置的变化和转移方向[28-31],绘制出厚叶木莲在不同气候情景下的分布中心迁移路线图。

2 结果与分析

2.1 预测精度

本研究模拟结果表明,MaxEnt模型在重复运行10次后训练数据的AUC平均值为0.978 (标准差±0.005),表明本次模型有良好的预测效果(图2)。

图2 基于MaxEnt模型预测的厚叶木莲分布ROC曲线

2.2 当前气候环境下厚叶木莲在中国的分布

参照胡淑萍等[32]的研究并结合团队多次野外调查情况,使用ArcGIS软件的重分类(Reclassify)工具中的人工分级法(Manual)将适生区根据生境适宜性指数(P)从低到高划分为以下4个等级:非适生区(P<0.2)、低适生区(0.2≤P<0.4)、中适生区(0.4≤P≤0.7)和高适生区(P>0.7)。

如图3所示,厚叶木莲适生区主要集中在广东、海南及台湾全域,广西、福建及江西大部分地区,云南南部、湖南东部、西藏墨脱县及错那县等地,四川、湖北、浙江及安徽等地有零星分布。利用ArcGIS空间分析模块提取出各个时期厚叶木莲在中国范围内的高、中、低适生区面积,结果显示,当前气候环境下,中国适宜厚叶木莲生长的面积为67.07万平方千米,约占中国陆地面积的7%;高适生区面积为2.90万平方千米,呈多点分布,广东南部及中西部分布面积最大,台湾中央山脉附近、海南中部、广西西南部也有分布;中适生区面积为17.74万平方千米,广东、广西、海南、台湾地区分布较广,云南西南部、西藏东南部、福建南部均有分布;低适生区面积为46.43万平方千米,分布范围最广,除高、中适生区分布的省区外,四川、湖北、湖南、浙江、江西等地也有分布。总体而言,当前厚叶木莲适生区在我国华南地区分布范围较广,尤其适宜生长在北回归线以南一带。将当前气候条件下厚叶木莲在中国的潜在分布情况与现有的厚叶木莲实际分布情况叠加分析,结果显示,2个分布样点处于高适生区,6个分布样点处于中适生区,1个分布样点处于低适生区,表明二者契合度相对较高(图3)。

图3 厚叶木莲在当前(1970-2000)气候环境下的潜在地理分布

2.3 影响厚叶木莲分布的主要环境气候变量

在本研究中,旱季平均温度(Bio9)对模型预测结果的贡献率最高,为23.6%;其次是年平均降水量(Bio12),贡献率为22.7%;下层土壤盐基饱和度(S_bs)、下层土壤碎石体积百分比(S_gravel)、下层土壤质地分类(S_usda_tex)、最冷月最低温度(Bio6)及月平均温度(Bio2)的贡献率分别为16.9%、12.1%、9.1%、7.3%和5.0%。其余环境因子的贡献率均未达到2%(表2)。

表2 环境因子贡献率与排序重要性

选取旱季平均温度、年平均降水量、下层土壤盐基饱和度、下层土壤碎石体积百分比、下层土壤质地分类及最冷月最低温度进行环境变量响应曲线分析,探讨各个环境变量对厚叶木莲分布的生态学联系(图4)。如图4(a)所示,厚叶木莲的分布与旱季平均温度呈正相关关系,当旱季平均温度为-5-20 ℃时,温度的变化对厚叶木莲分布有较为显著的影响;随着温度的升高,厚叶木莲的呈逐渐上升趋势;当旱季平均温度为20-30 ℃时,厚叶木莲的生境适宜性指数处于较高且平稳的状态。厚叶木莲的分布与年平均降水量呈正相关关系,当年平均降水量处于3 500-4 500 mm时,厚叶木莲的生境适宜性指数较大且保持平稳的状态[图4(b)]。相反地,厚叶木莲的分布与下层土壤盐基饱和度呈负相关关系,当下层土壤盐基饱和度≤10%时,最适宜厚叶木莲生长[图4(c)]。厚叶木莲的生境适宜性指数与下层土壤碎石体积百分比成正比[图4(d)],而与土壤质地分类成反比[图4(e)],表明厚叶木莲更适生于酸性的砾质土。此外,当最冷月最低温度处于16-22 ℃时,厚叶木莲的生境适宜性指数较大且保持平稳的状态[图4(f)]。值得注意的是,旱季平均温度与最冷月最低温度的环境气候响应曲线近乎一致,这与厚叶木莲适生区所在的南亚热带冷旱季同期有关。

图4 主要环境因子的响应曲线

2.4 未来气候情景下厚叶木莲的分布特点

2.4.1 未来不同气候情景下厚叶木莲适生区变化趋势

从表3可知,在SSP126气候情景下,2021-2040年厚叶木莲适生区面积较现代气候条件下总体增长,其中高适生区面积收缩;2041-2060年相较于2021-2040年,厚叶木莲适生区总体减少31.91万平方千米,中、低适生区是其减少的主要区域;而高适生区增加2.5万平方千米。在SSP245气候情景下,2021-2040年厚叶木莲适生区面积较现代气候条件下缩减6%;而在2041-2060年则增加29.7%,总面积达到87.00万平方千米,增加面积以低适生区为主。在SSP585气候情景下,2021-2060年厚叶木莲适生区面积总体收缩,总适生区面积从现代的67.07万平方千米减少至49.29万平方千米,呈现出低、中、高适生区同时萎缩的趋势。通过线性预测分析可知,总体而言,2021-2060年除SSP245气候情景外,其余气候情景下厚叶木莲在中国范围内适生区均呈萎缩趋势(图5)。

表3 各时期厚叶木莲在中国的适生区面积统计

图5 3种未来(2021-2060)气候情景下厚叶木莲的分布面积变化趋势

空间表现上,在SSP126气候情景下,2021-2040年厚叶木莲低、中适生区向内陆扩散,集中表现在福建、江西、湖南及广西等地形成连片的适生区,福建西北部和江西东北部形成较大的中适生区(图6)。2041-2060年,在2021-2040年期间所新增的中、低适生区总体上消失,而高适生区有所增加,表现为在台湾东北部缩减消退,广东中部连片增加[图6:(a)、(b)]。在SSP245气候情景下,2021-2040年厚叶木莲适生区分布较现代气候条件下变化不大;而在2041-2060年则较现代气候条件下有较大幅度增加,新增面积以低适生区为主,在一定程度上填补了现代气候条件下适生区连片分布的部分空缺,如湖南、广西、江西、福建等地[图6:(c)、(d)]。在SSP585气候情景下,2021-2060年相较于现代气候条件下,厚叶木莲分布范围不断收缩;2041-2060年高适生区在中国大陆境内彻底消失,仅剩台湾东北部的分布区域保持稳定[图6:(e)、(f)]。

图6 未来(2021-2060)气候情景下的厚叶木莲分布预测

2.4.2 未来不同气候情景下中国范围内厚叶木莲分布中心的变化

未来SSP126、SSP245及SSP585 3种不同气候情景下,厚叶木莲在中国范围内的分布中心都将发生变化。研究表明,广东新丰云髻山省级自然保护区(以下简称“新丰云髻山”,114°9′E,24°6′N)很可能是厚叶木莲的现代分布中心[18,27],因此,本研究采取该点的地理坐标数据为现代分布中心点。

在SSP126气候情景下,厚叶木莲分布中心首先由新丰云髻山向西北移动,穿过韶关市翁源县、曲江县(113°42′E,24°49′N)及乳源瑶族自治县(112°59′E,24°33′N)到达乐昌市中北部(113°10′E,25°20′N),接着向东南方向转移,最终到达韶关市曲江县。在SSP245气候情景下,厚叶木莲分布中心首先由新丰云髻山向西偏北方向移动至英德市西部(112°54′E,24°15′N),然后向北偏东转移,最终迁移至韶关市乐昌市西北部(113°3′E,25°20′N)。在SSP585气候情景下,2021-2040年,厚叶木莲分布中心先由新丰云髻山向西北移动至韶关市乳源瑶族自治县,再往东偏南折向到英德市东北部(113°38′E,24°26′N)。总体来看,未来气候情景下,厚叶木莲分布中心均有向西迁的趋势;2021-2040年,在3种未来气候情景下,厚叶木莲分布中心明显向北迁移,SSP126气候情景下迁移幅度最大,接近湘粤交界;2041-2060年,SSP126及SSP585气候情景下,厚叶木莲分布中心先向南迁移,再转向东南迁移;而在SSP245气候情景下则继续大幅北迁(图7)。

图7 未来(2021-2060)不同气候情景下中国范围内厚叶木莲适生分布中心变化

3 讨论

3.1 MaxEnt模型的预测准确性及存在问题

MaxEnt模型将物种的分布点位与其对应的环境变量相结合,找到物种分布规律的最大熵,从而对物种的潜在分布进行预测,具有准确率高、应用效果好的优点[5-7]。MaxEnt模型的特点决定了其对物种现存分布点的较高依赖性,一般而言,分布点数据越多,预测的精确性与可靠性越高[33]。本研究的模拟预测结果经过ROC曲线精度检验,MaxEnt模型在重复运行10次后训练数据的AUC平均值为0.978(标准差±0.005),说明本次模型对厚叶木莲分布区的预测效果较好,可信度高。预测结果显示,在当前气候环境条件下,厚叶木莲的高适生区主要集中在广东省中西部及中南部、海南中部、广西西南部与台湾中央山脉沿线,这与目前所掌握的厚叶木莲自然分布点普遍重合。然而,厚叶木莲生境狭窄、自然分布点少,目前经考察及资料收集的自然分布点仅有11个。为防止局部分布点过密使模型过拟合,本研究排除距离过近的分布点,最终得到有效的厚叶木莲分布样点仅9个,可能对模型预测的准确性有一定的影响。此外,研究表明,当预测物种的样本量小于环境变量时,选择模型的环境变量时可侧重考虑环境因子的生态学意义,而非相关性[34]。因此,在后续的研究中,一方面可结合现代适生区模拟结果对厚叶木莲进行更大范围的野外调查,获取更多自然分布点的信息;另一方面可以采用采样偏差处理、调整环境因子筛选机制、优化MaxEnt模型等方法来提高模型模拟的准确性。

3.2 当前时期厚叶木莲分布特征与环境因子响应

在生物环境因子中,气候因子(气温及降水)是决定物种潜在地理分布的重要因子[35]。本研究结果表明,现代气候背景下,我国厚叶木莲适生区主要分布于南部地区,中、高适生区集中于广东南部、海南中部、广西西南部、台湾中央山脉一带。影响厚叶木莲分布的环境因子按贡献率前7位分别是旱季平均温度、年平均降水量、下层土壤盐基饱和度、下层土壤碎石体积百分比、下层土壤质地分类、最冷月最低温度和月平均温度。模型模拟的结果显示,厚叶木莲对旱季平均温度的响应最为敏感,当旱季平均温度>-5 ℃时,生境适宜性指数迅速爬升;当数值达到20-25 ℃时,厚叶木莲适生程度达到最高[>0.8,图4(a)],表明极端低温很可能是制约厚叶木莲适生区北迁的主因。在模型预测中年平均降水量表现出第二高的贡献率,当年平均降水量>1 000 mm时,厚叶木莲适生程度明显提升;而当年平均降水量为3 500-4 500 mm时,厚叶木莲的生境适宜性指数无限趋近于1,表明厚叶木莲对降水具有高度敏感性,这与曾庆文等[13]对广州市从化区厚叶木莲群落研究中的生境描述几乎一致。在所有环境因子中,土壤因子对厚叶木莲的分布也有较大影响。当下层土壤盐基饱和度为10%-100%时,厚叶木莲的适生程度持续下滑;下层土壤碎石体积百分比为0%-30%时,厚叶木莲适生程度逐渐上升,表明厚叶木莲可能偏好酸性的砾质土,这与缪绅裕等[18]和蓝扬辉等[27]研究的生境描述相似。

3.3 气候变化背景下厚叶木莲分布区的变迁及其资源保护

全球气候变暖会导致大量物种适生区域收缩,生境破碎化[36]。本研究表明,在3种未来气候情景下,2021-2060年厚叶木莲适生区面积变化趋势存在分化现象:在温室气体低排放(SSP126)和高排放(SSP585)的情景下,中国范围内的厚叶木莲适生区总面积均呈收缩趋势,相较于现代分别减少12.3%和26.5%;而在中排放(SSP245)情景下,厚叶木莲的适生区总面积有大幅扩张,相较于现代增加29.7%。结合厚叶木莲对环境主导因子的响应曲线分析,推断这一现象的成因可能与旱季平均温度是厚叶木莲适生区分布影响最高的环境因子有关,旱季平均温度越高,厚叶木莲生境适宜性越高;中排放情景下,全球气候变暖幅度与厚叶木莲对旱季平均温度的高响应阈值相契合。此外,高适生区的分化现象同样应引起关注。厚叶木莲高适生区面积在低排放情景下有较大幅度扩张,而在高排放情景下则大范围萎缩,推断温室气体大量排放、气候极端恶化的情况可能会对厚叶木莲生存发展造成极大威胁。

厚叶木莲的自然分布地主要集中在广东省内,有4处主要分布点,分别为龙门南昆山、新丰云髻山、新丰小沙罗和从化三角山,其中新丰云髻山被推测是厚叶木莲现代分布中心之一[18]。当前,厚叶木莲存在自然分布点少且零散[18]、整体研究偏少且不够深入、原生群落遭到破坏[37]和种群持续衰退[13,27,38]等问题。自然授粉结实率较低、人类活动破坏和动物取食种子等是导致厚叶木莲濒危的原因[22,39],人工授粉可以显著提高厚叶木莲结果率和结籽率[40]。目前已开展了部分就地保护和迁地保护工作[13,18]。利用MaxEnt模型模拟厚叶木莲现代潜在地理分布,并分析未来气候情景下厚叶木莲适生区及分布中心的变化趋势,对精准采取就地保护和迁地保护相关措施有较强的指导性,可更好地实现对厚叶木莲种群保护和发展的预期目标。

3.4 基于物种分布模型的极小种群相关研究

极小种群野生植物(Wild Plant with Extremely Small Populations,WPESP),特指分布区域狭窄、长期受到外界干扰胁迫而呈现出种群退化和个体数量持续减少,随时面临灭绝风险的野生植物[41]。物种分布模型在极小种群植物就地保护的区域选择方面指导性较强。例如,王卫等[42]基于Maxent模型结合低空无人机遥感技术对丹霞梧桐(Firmianadanxiaensis)进行识别、种群调查、监测与评价工作,准确预测丹霞梧桐的潜在适生区,指出了丹霞梧桐就地保护的野生生境范围。谭显胜等[43]选择3种物种分布模型(GBM、MaxEnt和RF)的平均值评估气候变暖对扣树(Ilexkaushue)生境适宜性的影响,认为制定极小种群植物的保护对策时应充分考虑气候变化的潜在影响。陈杰[44]基于MaxEnt模型结合模糊数学构建单因子评价函数对东北红豆杉(Taxuscuspidata)潜在适生区进行预测,并评价东北红豆杉生境质量。综合遥感技术和数学模型等方式开展深入研究,能更精准地把握极小种群野生植物面临的生态风险,选择合适的保护区域,制定相应的保育策略。

4 结论

本研究基于MaxEnt模型模拟厚叶木莲在中国潜在地理分布的结果发现,旱季平均温度20-25 ℃、年平均降水量3 500-4 500 mm和强酸性的砾质土是最适宜厚叶木莲生长的生态位系数。在当前气候条件下,中国范围内厚叶木莲适生区主要分布在华南地区,高适生区主要分布于北回归线以南地区。2021-2060年,相较于当前气候条件,不同未来气候情景下的厚叶木莲适生区分布范围存在分化现象,在SSP126和SPP585气候情景下向南收缩,在SSP245气候情景下则向北扩张,表明气候变暖幅度与厚叶木莲适生性指数变化存在密切关联。