犬在社会互动合作中的行为分析

谢芳华 陈然然 朱铁兵

俞士勇 沈国傲 杨 鹏

群体活动和社会过程是由互为条件和结果的社会行动为基础的，当相关双方相互采取社会行动时就形成了社会互动。犬类与同类可以进行社会互动，并在与同类的互动中表现出战略行为。当犬表现出无条件的社会行为时，其被证明能够区分熟悉的和不熟悉的同类。如果犬与同类分开饲养，它们也会以互惠的交换食物的方式来分享食物。笔者使用全因子设计的试验，使犬一次收到同类的食物分享（合作经验），一次没有收到分享（背叛经验）。在背叛经验设置中，受试犬获得了与合作经验中相同数量的食物，但不是由合作伙伴提供的，而是由试验人员通过相应设备提供的。随后，通过让犬学会了两种可以向同类分享食物的机制：一种机制是犬用嘴拉绳子，另一种机制则是犬用爪子按动杠杆。如果犬意识到合作的重要性，而不仅仅是模仿同类的行为，那么当接受和回报帮助的行为发生分歧时，它们也应该区分合作者和背叛者。

一、材料和方法

（一）试验犬的选择

选择16 头13～48 月龄的不相关的同种工作犬，犬种为马里努阿犬，所有的犬都经历过正式的训练，在试验之前它们从未见过面。选择4 头犬分别作为合作者（2 头）和背叛者（2 头），其他的犬作为测试对象（n=12）。

（二）试验前的训练

这些犬学会了两种可以向同类分享食物的机制。第一种机制是用嘴拉动一根绳子，将承载食物的木制平台移向同类。第二种机制是按下一个杠杆，同类那边打开一个装有食物的盒子。在这两种情况下，行为个体本身都没有得到食物，只有给予它的同伴得到。每头犬都被关在一个单独的、相邻的犬舍里，这样分享者就不能从它们的同伴那里得到奖励。从16 头犬中随机选择2 头犬作为背叛者，它们没有被训练如何为同伴拉绳子或按杠杆，而是像其他受试犬一样习惯于这两种机制奖励的情况。经过16 天的训练（每头犬每天训练2 次，每次5 分钟），非背叛者都学会了在这两种情况下交替拉绳子和按杠杆，连续7 次。

（三）试验过程

在全因子设计中，每头受试犬在经验阶段一次得到和一次没有得到同伴通过一种机制提供的食物，然后在测试阶段，它可以通过另一种替代机制向同一同伴提供食物（见图1）。通过合作者和背叛者或者经验的顺序以及接触两种替代的配置机制（拉绳子或按杠杆）的顺序是随机的。在试验的第一天，受试犬与合作者或背叛者进行了2 次试验（两种机制各一次），第二天分别与各自的先前经验提供者进行了一次测试，另一次是与邻近犬舍中没有同伴的对照组，再次按随机顺序进行。这个过程重复了4 次，例如在第1、3、5、7 天，由一名合作者或背叛者提供经验，在第2、4、6、8 天，分别进行测试和对照。重要的是，在经验阶段，无论是搭配合作者还是背叛者，受试犬都得到了相同数量的食物。唯一的区别是，在合作处理中，合作者通过操作各自的设备向受试犬提供食物；而在背叛处理中，则由试验人员通过拉绳子或按杠杆向受试犬提供相同数量的食物。

图 1

在测试过程中，受试犬有机会通过拉绳子和按杠杆向它的伙伴分享食物。在对照测试中，受试犬可以通过多次拉绳子和按杠杆分享食物，但是相邻的犬舍中未放置犬。在测试过程中，受试犬（合作者或背叛者）与前一天的经历相同，即A 在前2 天，B在后2 天，C 在第5 天和第6 天，D在最后2 天。

（四）测试变量

计算犬拉绳子和按杠杆的次数，并测量受试犬第一次拉绳子和按杠杆的间隔期。此外，记录在测试阶段伙伴对受试犬的行为，包括友好行为和乞求行为。

（五）统计数据

使用混合线性模型分析，以测试阶段受试犬拉或按的频率作为响应变量。使用统计软件R 2.13.1 分析时，以受试犬作为随机因素，以合作机制（拉绳子或按杠杆的方式）以及同伴的友好和乞讨行为作为固定效应。由于2头背叛犬只能参加其中一种测试，因此，这两头犬被排除在统计分析之外（n=10）。受试犬第一次拉绳子和按杠杆的潜伏期通过生存分析进行分析，其中同伴的行为和同伴的身份作为随机因素。采用非参数Mann镚Whitney U 检验将单独拉动控制与测试情况进行比较。我们将合作者和背叛者在测试阶段的行为（友好和乞求行为）与Mann镚Whitney U 检验进行了比较。

二、结果

无论这些伙伴在测试阶段表现出什么样的行为（p ＜0.001）（见图2），受试犬帮助以前的合作者的频率明显高于以前的背叛者。拉绳子和按杠杆操作之间的帮助频率之间没有显著差异（p=0.119）。同伴的友好行为和乞求行为增强了受试犬的拉扯倾向（乞讨：p=0.044，友好：p=0.045）。此外，与背叛者相比，犬对合作者的拉扯明显更早(d.f.=7.53，p ≤0.001)。

图 2

在单独的情况下，目标受试犬会按动杠杆，如果之前的合作者不在，犬就不会去按，只有2 头受试犬按了一次或两次，在之前的背叛者不在的控制情况下也是如此。同样，在单独的情况下，受试犬可以拉绳子，如果之前的合作者不在，犬也不会去拉，除了2 头受试犬拉了一次。此外，在前一个背叛者缺席的情况下，一头犬拉了一次，一头犬拉两次。因此，单独控制中的按杠杆或拉绳子倾向，与合作者出现在相邻犬舍中的情况不同（ 按：V=55，p=0.006；拉：V=36，p=0.012），但与背叛者出现在邻近犬舍的测试情况没有显著差异（按：V=6，p=0.181；拉：V=1，p＞0.999）。因此，没有迹象表明拉动绳子或按动杠杆的内在倾向受到试验经验的影响。

在测试情境中，合作者和背叛者对受试犬表现出友好行为的持续时间没有差异(V=17，p=0.308)，而合作者比背叛者有轻微的求乞倾向(V=69.5，p=0.099；每次测试环节的分钟数：合作者0.256±0.389；背叛者0.19±0.589)。

三、讨论

当犬决定将食物分享给同类时，犬显然会区分合作者和背叛者，即使接受和给予食物，分享也会加以区分。与背叛者相比，目标受试犬向合作者的拉动和按动行为更频繁、更早。因此，工作犬显然可以通过使用不同的机制来回报获得的帮助，从而总结合作经验。这显然是一种社会互动行为，因为在实验人员设置空犬舍的情况下，当同类的犬舍是空的时候，受试犬几乎从不拉绳子和按杠杆。

先前的研究表明，犬更喜欢使用简单的规则来做出行为决定。本研究结果显示，犬可以与囚徒困境中的同伴之间交换不同的任务，这可能表明这种能力在自然界中广泛存在。互惠合作可能不像之前假设的那样需要认知能力。在许多不同的情况下，个体会记住以前与同类的社会交往的结果，这是建立社会等级的基础。犬从一个同类那里获得帮助被认为改变了对这个同类的态度，从而增加了在被请求合作时帮助这个同类的倾向。这与我们的研究结果一致，即友好的行为和帮助请求提高了给予帮助的倾向。