依据生长和材性性状的灰楸无性系选择1)

赵秋玲 麻文俊 郭小龙 王大伟

(甘肃省小陇山林业科学研究所,天水，741022)(中国林业科学研究院林业研究所)(甘肃省小陇山林业科学研究所)

灰楸(CatalpafargesiiBur.)属紫葳科(Bignoniaceae)梓属(Catalpa)植物，由于其材质优良，不翘裂、耐腐耐磨、易加工、纹理美观，主要用于高档家具、雕刻、器材、造船等行业，是重要的珍贵用材树种[1]。近年来，木材消费结构发生了根本性变化，家具制造业、装修、装饰业的迅猛发展，致使市场对珍贵用材的需求量日益增加,珍贵木材供不应求且价格呈不断上涨的趋势。我国珍贵用材资源十分短缺，在很大程度上依赖进口，因此需要重视国内后备资源的培育，采取措施，进行种源、家系、无性系水平的良种选育，选育出不仅速生，而且材质优良的无性系(品种)满足市场对珍贵木材的需求。

木材密度和弹性模量是木材重要的物理性质指标，也是木材科学加工和合理利用的重要选择性状[2]。随着科学技术的发展，利用无损检测技术对活立木进行木材性质的评估在林木育种领域日渐兴起[3-5]，尤其在涉及到树干强度等需要破坏性取样的力学性状方面，因具有高效、快捷及其“无损”的特征，在湿地松(Pinuselliottii)[6]、刨花楠(Machiluspauhiol)[7]、日本落叶松(Larixkaempferi)[8]、杉木(Cunninghamialanceolata)[9]等树种中得到较为广泛的应用，取得了较好的成果。前人对灰楸的遗传改良主要在表型、果实和生长等性状方面[10-13]，或者单一的木材材性方面比较多[14]，但是对灰楸生长和材质进行联合选择的研究鲜有报道，因此，在甘肃省沙坝灰楸种质资源库对200个12年生灰楸无性系基于生长和材质性状进行评价，采用主成分分析法和布雷金多性状综合评定法，进行生长好材质优良无性系筛选，期望筛选出生长和材质都优的无性系，满足市场对珍贵用材树种的需求，并为进一步促进灰楸遗传改良提供基础材料。

1 试验地概况

试验地位于甘肃省天水市秦州区白音村，地理坐标105°51′27″～105°54′51″E、34°7′28″～34°28′50″N，海拔1 560 m，坡向东南坡，坡度10°，年均气温10.7 ℃，年降水量700 mm，年蒸发1 290.0 mm，无霜期210 d，土壤棕壤，厚度90 cm；pH值7.2。

2 材料与方法

2.1 材料来源

2007年收集4省(甘肃省、陕西省、山西省和河南省)20个县域的灰楸种质245份，收集材料为1年生小枝，2008年在小陇山林科所苗圃嫁接扩繁(无性系化)，每个无性系嫁接扩繁36株，2009年春季用1年生嫁接苗在小陇山林科所沙坝试验基地营建种质资源对比试验林，采用随机完全区组设计，4次重复，每小区1株，株行距2 m×2 m，共200份种质，栽植苗木800株，其中甘肃省163份、陕西省4份、山西省22份、河南省11份。材料来源原产地生态因子见表1。

表1 灰楸种质资源来源、原产地生态因子和保存数量

2.2 数据测定方法

生长性状测定。2020年11月，在种质资源对比试验林生长停滞期时对全林进行每木检尺，采用围尺测量胸径DBH(0.01 cm)、塔尺测定树高H(0.1 m)和活枝下高B(0.1 m)，用皮尺测定冠幅A(0.1 m)。并计算单株材积，估算公式为:

V=0.7854H(DBH+0.45H+0.2)2/1 000。

(1)

材性无损测定。参考张帅楠等[6]利用Pilodyn探针型号6J能量、2.5 mm直径和活立木力学性质测定仪Director ST300(Fibre-gen，新西兰)测定样木材性。在种质资源对比试验林内，每个无性系选取3株生长状况比较接近的单株进行测定，200个无性系共测定600株。

弹性模量与声波传播速度的相关方程如下：

(2)

式中：MOEP表示木材的相对弹性模量，Vb表示声波在活立木中的传播速度(km/s)，P为Pilodyn测定值(cm)。

2.3 统计分析方法

数据采用SPSS 20.0进行方差分析、相关性分析和主成分分析。其中材性指标P值为Pilodyn设备的南北两个方向2次探测值的平均值。计算无性系重复力R、变异系数CV、表型变异系数rp、遗传相关系数rg、综合评价值Qi(参考王璧莹[15]布雷金多性状综合评定法)，具体公式分别如下。

(3)

(4)

(5)

(6)

(7)

3 结果与分析

3.1 灰楸无性系生长和材质性状变异

分析结果表明(表2)，参试的200个无性系平均树高为6.12 m，平均胸径为7.48 cm，胸径的变幅为3.03～12.17 cm。树高、胸径、活枝下高和冠幅4个性状的表型变异系数均介于14.7%～28.1%，遗传变异系数介于19.9%～42.2%，变异系数较小，材积的表型和遗传变异系数最大，分别达51.9%和83.1%，表明材积变异幅度大，具有较好的选择效果。对遗传方差分量进行分解，遗传方差分量最大的为树高(85.0%)，其次为冠幅，材积居中(74.2%)，活枝下高最小(47.6%)。表明材积受遗传控制要强于胸径和活枝下高，但比树高和冠幅低。

表2 灰楸无性系生长和材性性状测定值

MOEP和P值的大小表征了木材韧性、抵抗变形的能力和强度(P值与基本密度呈显著线性负相关关系)。3个材性无损检测指标中，MOEP和P值南向和北向差异不显著，虽然差异不显著，但MOEP和P值南面分别高于北面1.41%和2.08%，且MOEP南向和北向表型和遗传变异系数分别为18.2%、18.6%和30.4%、31.2%，比南向和北向P值高50.4%、13.0%和47.6%、15.1%。MOEP遗传方差分量介于70.2%～75.2%，低于P值3.9%(南向)和16.2%(北向)，这表明了MOEP与P相比，MOEP可能具有更丰富的遗传变异性。Vb介于2.56～4.2 km/s，遗传变异系数最小(仅为9.1%)，低于P值南向(26.9%)和P值北向(27.1%)，说明相对于波速，Pilodyn测定值无性系间的选择潜力要高于应力波速。整体来看，13年生灰楸无性系间各生长与材质性状均存在广泛变异，在无性系水平上具有一定的遗传改良潜力。

3.2 灰楸无性系生长和材性性状的方差分析及重复力

表3结果显示，灰楸无性系活枝下高和冠幅在无性系间差异显著(P<0.05),其余生长和材性性状差异极显著(P<0.01)。树高、胸径、材积、Vb和MOEP具有高重复力，达0.8以上，而活枝下高、冠幅和P值具有中偏上重复力，达0.7左右，这表明灰楸无性系生长性状和材性性状遗传变异显著，且遗传控制程度较强。活枝下高和冠幅具有中等大小的重复力，分别为0.681 9和0.698 1。这意味着灰楸无性系活枝下高和冠幅变异相对小些，且其遗传控制程度适中，环境因素对灰楸活枝下高和冠幅影响大于其它性状。3个无损检测指标中，Vb的重复力(0.806 4)高于Pilodyn南(0.780 8)、北向值(0.777 2)。说明Pilodyn测定值受遗传控制要强于应力波速。

表3 灰楸无性系各性状方差分析及重复力估算

3.3 灰楸无性系各性状的相关分析

各性状相关分析结果(表4)表明，生长性状树高、胸径与材积的表型相关和遗传相关两两之间为遗传正相关，且达到极显著水平(P<0.01)，冠幅与树高、胸径、材积、活枝下高表型和遗传呈极显著正相关，活枝下高与材积表型和遗传呈极显著正相关。材性性状P值(南北平均值)表型和遗传都和生长指标(树高、胸径、材积)呈极显著正相关，MOEP(南北平均值)表型和遗传与胸径和材积呈显著负相关，与P值呈极显著负相关，与波速呈显著正相关，波速与胸径呈显著负相关。冠幅和枝下高与材性性状间的表型和遗传相关不显著，说明冠幅和活枝下高在灰楸种质生长中，相对于材性性状可以独立于其它性状进行遗传。

表4 灰楸无性系各性状表型相关系数和遗传相关系数

3.4 灰楸无性系各性状主成分分析

通过对灰楸200个无性系生长性状和材性性状的主成分分析(P值取南北平均值)，按特征值接近和大于1提取了3个主成分Y1、Y2、Y3(表5)，得到累计86.33%的贡献率，即表示3个公共因子能解释将近86%的信息。第1主成分Y1的贡献率最大，达到49.15%，该主成分中，树高、胸径、冠幅、活枝下高、材积绝对值占比最大，且均为正值，表明这5个性状在第1主成分中作用较大，因此，当Y1较大时，树高、胸径、材积等生长量指标大。第2主成分Y2贡献率为26.59%，其中，Vb和MOEP较大且为正值，P值较大为负值，表明这2个材性性状在第2主成分中的作用较大，Y2越大，弹性模量越大，木材的抗弯强度越大。第3主成分Y3贡献率为10.59%，Vb、P值这2个指标绝对值最大且为正值，表明Vb和P值在第3主成分中的作用较大，Y3越大，根据P值与木材密度呈显著的负相关，木材密度越小。

表5 灰楸无性系性状主成分分析

3.5 灰楸优良无性系选择

主成分分析结果表明：Y1主要体现的是生长性状，Y2、Y3主要体现的是材性指标。根据主成分所代表的生物学意义。在此构建参数YZ：(YZ=Y2+Y3)作为材性成分，再结合Y1(生长主成分)进行优良无性系的选择。F1决定了生长性状，FZ决定了材质性状，根据各性状所占主成分的贡献值得出相应的特征向量，再计算得到主成分表达式。

F1=0.236X1+0.241X2+0.219X3+0.160X4+0.243X5-0.004X6+0.070X7-0.056X8，

FZ=0.065X1-0.029X2+0.009X3+0.064X4-0.001X5+0.472X6-0.011X7+0.323X8，

F=0.159X1+0.123X2+0.127X3+0.117X4+136X5+198X6+0.035X7+0.106X8。

由于8个性状的尺度不一样，故先将数据用min-max进行标准化处理，将标准化后的各性状数据代人主成分表达式中，得出各无性系的主成分得分和排名，分别选出Y1和YZ主成分值排名前40%的无性系98个，Y1中材积的遗传增益最大(46.97%)，弹性模量的增益为负值，YZ中弹性模量的增益最大。综合Y1和YZ中选出共有的无性系34个，其生长性状和材性性状的遗传增益都为正值，这些无性系不仅生长量大，而且材性较优良(表6)。

表6 灰楸无性系性状主成分分析法分类特征确定

灰楸无性系采用布雷金多性状综合评定法进行综合评价，结果(表7和表8)表明：灰楸200个无性系的评价标准的分界值：N1=2.392，N2=2.215，Q(Qi的平均值)=2.304。根据以上划分标准将灰楸无性系分为4类：第1类为Qi≥N1，包含71个无性系，生长性状的增益介于6.86%～56.53%，材性性状的介于0.62%～3.08%，遗传增益生长性状大于材性性状。第2类为Q≤Qi≤N1，包含59个无性系，P值的增益为负，生长性状的增益平均为4.99%，材性性状为1.09%，相对较小。第3类为N2≤Qi≤Q，包含57个无性系，除材积(19.8%)和活枝下高(0.09%)增益为正值外，其余都为负值。第4类为Qi≤N2，包含58个无性系，都为负增益。这4个等级的划分为灰楸优良无性系的初选提供了依据。

表7 灰楸无性系布雷金综合评定法分类特征

表8 灰楸无性系各性状遗传增益 %

3.6 灰楸优良无性系选择

为选育生长量大且材性优良的灰楸无性系，结合主成分分析法选出的34个无性系和布雷金多性状综合评定法第1类中的71个无性系筛选出共有无性系15个，从表9可以看出：与整体灰楸无性系相比，筛选出的无性系生长和材性性状都有不同程度的提高，其中，材积的增益最大(74.14%)，树高、胸径、活枝下高和弹性模量的增益次之，分别为18.95%、28.21%、32.13%和8.24%。

表9 综合选育的优良无性系特征

4 讨论

遗传和变异是品种选育的基础条件，只有充分了解林木的变异才能准确地评估改良的可靠性，较大的变异系数可以为优良种质的选择提供依据[16]。本研究灰楸无性系树高、胸径、单株材积、pilodyn值、弹性模量等性状的表型变异系数都大于10%，单株材积的表型和遗传变异系数最大，无性系之间存在着显著或极显著差异，重复力都大于0.7，属于较高水平，这与凌娟娟等[17]报道的5年生33个灰楸无性系和韩东花等[18]报道的7年生32个楸树无性系在无性系间存在着显著差异，材积性状变异最大的结论基本一致。但本研究中材积重复力为0.896 5，高于5年生，与7年生保持一致，说明重复力因研究的群体、群体的发育年龄、研究时间以及环境条件等因素的变化而变化，不是一个恒定的数值。另一方面就灰楸研究材料而言，两者的栽培环境差异较小，灰楸以中龄林为材料，与幼龄林相比，其对现栽植地的环境条件更加适应，具有更强的稳定性。有研究表明阔叶树杉木嫁接无性系胸径具有中等的重复力,而弹性模量具有中等偏上的重复力[19]，这进一步说明灰楸嫁接无性系生长和材性性状的变异主要受无性系基因型控制，砧木和无性系的互作效应对其的影响较小。因此，进行灰楸嫁接无性系选择时可以不考虑，由于灰楸无性系材积不仅表型和遗传变异最大，而且随着年龄的增加，材积重复力趋于稳定，所以利用材积进行灰楸无性系选择遗传改良不仅潜力较大，而且可靠性高。

生长与材性性状的遗传相关性一直以来都是育种工作者研究的重点。但不同树种或不同研究方法得出的结论不尽一致。如辐射松(PinusradiataD. Don)的胸径与木材密度为中等偏小的负遗传相关[20]，云南松(Pinusyunnanensis)不同种源及其单株的木材弹性模量、抗弯强度、顺纹抗压等力学性质与树高、胸径为显著正相关关系[21]。本研究中灰楸无性系材性无论是遗传相关还是表型相关，弹性模量与胸径、材积均存在显著的负相关，但相关系数较小(0.179 3和0.196 8)。因此，灰楸进行生长性状改良的同时应兼顾到材性性状，不能过度强调生长量而降低木材品质，应先对生长性状进行正向改良，再根据材性性状进行生长和材性性状的联合选择，进而实现二者的综合遗传改良。由此，基于生长和材性性状的联合选择可以获得生长量大且材质优良的无性系[22-23]。

多数研究认为，幼龄、中幼林木材材性性状，特别是木材基本密度与其相关生长性状呈负相关趋势，过度追求速生会制约木材的品质[24-25]。考虑到本次测定的灰楸无性系处于中幼龄，木材材性性状可能还不稳定，为了更好的达到选育的目的，同时为下一步的遗传改良提供育种材料，有待后期进一步实验验证其生长和材质性状的相关性。

5 结论

灰楸生长与材质性状在无性系水平上均存在着丰富的遗传变异，具有一定的遗传改良潜力，本研究筛选出了灰07072、灰07082、灰07091等15个生长和材质优良的无性系，树高、胸径、冠幅、枝下高、材积，波速、Pilodyn值和弹性模量相对值较无性系均值现实增益分别在18.95%、28.21%、1.45%、32.13%、74.14%、4.81%、0.72%和8.24%以上。