盐、碱胁迫对两种莲子萌发的影响及其早期幼苗生长响应

杜智鑫, 李晓宇, 施树楠, 穆春生

盐、碱胁迫对两种莲子萌发的影响及其早期幼苗生长响应

杜智鑫1,2, 李晓宇2, 施树楠3, 穆春生1,*

1. 东北师范大学草地科学研究所植被生态科学教育部重点实验室, 吉林长春 130024 2. 中国科学院湿地生态与环境重点实验室, 中国科学院东北地理与农业生态研究所, 长春 130102 3. 吉林省长岭县草原工作站, 长岭 131500

湿地景观建设是盐碱地治理和利用的一个重要方面, 为此以北方红莲(North Red Lotus)和湘莲36(Xiang Lotus)为实验材料, 研究NaCl、NaHCO3作为盐和碱胁迫(浓度0、15、30、60、90、120 mmol·L-1)对两种莲子萌发及早期幼苗生长的影响, 实验周期为13 d。通过对种子萌发率、萌发势、苗长、生物量及幼苗活力等指标, 进一步分析两种莲子对盐和碱胁迫的萌发和生长响应。研究结果表明, 盐碱胁迫对两种莲子的萌发和幼苗生长的影响显著不同: (1)北方红莲在不同浓度的盐和碱胁迫下, 维持较高的萌发率和萌发势, 当浓度为120 mmol·L-1时碱胁迫显著高于盐胁迫。幼苗生长及活力随着浓度增加而显著降低, 浓度超过15 mmol·L-1碱胁迫的影响显著高于盐胁迫。(2)与对照相比, 盐碱胁迫大于等于90 mmol·L-1时, 湘莲的萌发率显著下降, 且碱胁迫高于盐胁迫。幼苗生长及活力随浓度增加而显著降低, 当浓度大于等于90 mmol·L-1时, 表现为碱胁迫显著高于盐胁迫。(3)与湘莲相比, 北方红莲萌发较为集中, 幼苗阶段表现出更优的生长状态, 对盐和碱胁迫的耐受性高于湘莲(萌发率比湘莲高35.0%和62.5%), 幼苗生长速度和活力远高于湘莲, 因此盐碱条件下可考虑选用北方红莲在作为观赏植物建设湿地景观。

盐碱胁迫; 北方红莲; 湘莲; 种子萌发; 幼苗

0 前言

盐碱地治理及利用一直是世界各地科技工作者研究的热点和难点。中国东北地区盐碱地以吉林省松嫩平原为代表, 因其地形、地貌、过度放牧、气象因子等影响, 成为世界上三大苏打盐碱地分布区之一[1-2]。由于自然因素和人类活动的干扰, 盐碱沼泽和盐碱草地大面积萎缩和退化, 导致盐碱地面积大幅增加。据统计, 过去70年(1930—2000)沼泽湿地面积下降了约81.6%(123.7×104hm2下降至22.8×104hm2)[3]。而盐碱化的土地面积15年内(1986—2000)上升了约19.1%(123.25×104hm2上升到146.83×104hm2), 整个西部地区的盐碱化土地面积占该地区土地面积的30.80%[4]。且有研究表明, 2000—2014年新形成的盐碱地面积接近于有效治理的盐碱地面积(治理面积超过45万hm2), 而盐碱地相对的减少面积仅为1.5万hm2[5]。这些研究表明盐碱地治理速度赶不上退化速度, 导致盐碱地的治理和利用效率不高。

湿地是世界三大生态系统之一, 被称作“地球之肾”[6]。在中国, 沼泽湿地面积占全国湿地面积的40.68%, 在涵养水源、净化空气、固碳减排等方面具有重要的生态意义。然而近40年, 由于人类活动干扰, 导致沼泽湿地大面积萎缩, 位于吉林西部的的松嫩平原沼泽缺水退化后, 导致植被覆盖度下降, 生物多样性降低、土壤盐碱化严重, 甚至出现裸斑地[7-8]。沼泽湿地的恢复和重建是当前吉林西部生态保护和盐碱地治理的重要手段之一。河湖连通工程等湿地长效补水机制, 可有效为沼泽恢复提供稳定水源, 因此, 沼泽植被恢复是当下亟待开展的工作。

莲(), 睡莲科, 莲属, 又名荷花、水芙蓉, 是多年生水生草本植物, 根状茎横生, 粗壮[9]。一般分布在中亚, 西亚、北美, 印度、中国、日本等亚热带和温带地区。在我国分布十分广泛, 东至台湾宝岛(东经121.7°), 西至天山北麓(东经85.5°), 南抵海南三亚(北纬18.2°), 北达黑龙江抚远县(北纬48.2°), 都有莲的分布[10]。目前对莲的研究主要集中在其繁殖生物学、繁殖技术、种质资源研究以及对环境修复和药用价值应用等方面[11]。科考人员在珠江出海口附近的南沙湿地发现, 莲与红树林共生的现象, 表明莲有极强的耐盐碱能力, 王其超等指出利用荷花对湿地修复具有很大的发展前景[12]。北方红莲(Northern Red Lotus)是中国东北地区各公园和湿地保护区常见品种, 以观赏为主。有研究报道了北方红莲在黑龙江省的资源利用情况, 且表明在大庆适宜的盐碱环境下能成功建植[13-14]。湘莲(Xiang Lotus)为中国四大莲子之首, 又称“贡莲”, 被誉为"中国第一莲子", 具有很高的生态价值和经济价值[15]。一般对莲属的研究多集中于底泥重金属污染的修复[16-17]、水质净化[18]等, 探究莲子对盐碱性的耐受性对于用其来利用盐碱地具有一定的意义。本文选择北方红莲和湘莲的莲子为材料, 研究两种莲品种对单盐(NaCl)、单碱(NaHCO3)胁迫的萌发和幼苗生长响应, 通过发芽指数和活力指数分析, 为利用荷花修复内陆盐碱沼泽筛选适合的莲品种。

1 材料与方法

1.1 试验材料

以北方红莲(North Red Lotus)和湘莲36(Xiang Lotus)的种子为试验材料, 千粒重分别为0.90 kg和1.55 kg。筛选籽粒饱满的莲子, 在萌发试验前进行破口处理(凹点一端), 露出胚乳即可。

1.2 处理液配制

NaCl、Na2SO4、Na2CO3和NaHCO3是松嫩平原西部盐碱土壤的主要组成成分, 在前期的野外调研中, 发现中度盐碱土中的HCO3-浓度是CO32-的9倍, Cl-的浓度是SO42-的4倍。因此, 本研究选择两种主要的盐组分, NaCl和NaHCO3分别作为单盐胁迫和单碱胁迫, 均设置5个梯度: 15、30、60、90、120 mmol·L-1, 以去离子水萌发为对照, 每个处理4次重复。

1.3 萌发试验

选取直径10 cm, 高10 cm的培养盒作为本次的萌发试验容器。将准备好的破壳莲子, 按照每个培养盒10粒(重量相似)放入培养钵中, 编号后分别加入250 mL不同浓度盐溶液。将培养盒移入智能培养箱进行萌发试验(培养条件为: 温度25 ℃、相对湿度40%、光照2级、光照时间12 h·d-1); 培养期12 d。在第7 d更换1次培养液。12 d后测试莲子的萌发率、萌发势、幼苗活力指数、幼苗长度及重量等指标(图1)。

1.4 指标测试

1.4.1 发芽率和发芽势测试

萌发实验期间逐天计每盒种子发芽数(露白1 mm为标准), 到第13 d停止计数。并计算种子发芽势和发芽率:

发芽势=第6d发芽种子数/供试种子数×100%(1)

发芽率=发芽种子总粒数/供试种子数×100%(2)

萌发指数公式如下:

=∑(/) (3)

公式(3)中,为萌发指数,表示在时间天的发芽数,为相应的发芽天数。

1.4.2 幼苗生长及活力测定

试验完成后, 将培养钵内幼苗取出, 洗净并用吸水纸快速吸干幼苗水分, 去除种皮和种胚。将卷曲的幼苗轻轻拉直, 用直尺测量幼苗长度, 记录数据。每个钵中测量好的幼苗为一组装入信封中, 105 ℃杀青10分钟, 70 ℃烘干48 h, 称其干重, 并计算单棵幼苗平均干重。

幼苗活力指数公式如下:

=×∑(/) (4)

公式(4)中,为活力指数,为幼苗长度,表示在时间天的发芽数,为相应的发芽天数。

1.5 数据处理

采用SPSS 23.0软件(IBM公司)对不同盐浓度的盐碱条件下北方红莲和湘莲种子的萌发差异进行单因素方差分析, 用Duncan法进行配对比较, 通过Excel作图比较分析。

2 结果与分析

2.1 盐、碱胁迫对两种莲子萌发率和萌发势的影响

在对照条件下, 北方红莲在实验开始后第4 d萌发, 湘莲在第6 d萌发(图2)。由于种子的大小差异(湘莲的千粒重比北方红莲高71.81%), 导致湘莲萌发滞后。随着NaCl浓度增高, 北方红莲萌发滞后, 当浓度为60、90和120 mmol·L-1时, 莲子在第5 d开始萌发, 萌发结束后, 萌发率可达99.5%; 在碱胁迫下, 15 mmol·L-1时莲子在第4 d开始萌发, 第5 d达到67.5%, 当浓度大于30 mmol·L-1时莲子第5 d开始萌发, 萌发率分别为72.5%、47.5%、27.5%和5%, 萌发结束后, 萌发率约为77.5%—95%。湘莲在不同浓度盐碱胁迫下, 第6 d开始萌发, S120和A120处理则在第7 d天开始萌发, 萌发结束后, S15完全萌发, A120仅有15%萌发, 表明碱胁迫对湘莲的胁迫作用显著高于北方红莲。

图1 莲子萌发实验及指标测量 (B: 莲子萌发实验, A、C: 分别为湘莲莲子盐和碱胁迫下的幼苗长度测量)

Figure 1 Lotus seed germination experiment and index measurement (B: Lotus seed germination experiment; A, C: measuring the shooting length of lotus seed)

注: CK为对照组; S15, S30, S60, S90, S120为不同浓度的盐胁迫(mmol·L-1); A15, A30, A60, A90, A120为不同浓度的碱胁迫(mmol·L-1), 下图同。

Figure 2 Daily germination number of lotus seeds under different salt and alkali stresses

如图3, 与对照相比, 北方红莲种子在盐胁迫下随NaCl浓度增加, 其萌发率无显著变化, 除15 mmol·L-1时种子萌发率为97.5%, 其余均达到了100%; 在碱胁迫下, 当NaHCO3浓度低于60 mmol·L-1时, 萌发率无显著变化, 在盐溶液浓度高于90 mmol·L-1时萌发率显著下降, 当浓度达到120 mmol·L-1时萌发率仍可保持在77.5%。湘莲种子在盐和碱胁迫下, 当盐溶液浓度为15 mmol·L-1时萌发率最高, 60 mmol·L-1以下的处理无显著差异, 90 mmol·L-1以上的处理萌发率显著下降, 当浓度达到120 mmol·L-1时的盐和碱胁迫下萌发率约为65.0%和15.0%; 高浓度的盐和碱胁迫下, 北方红莲的萌发率比湘莲分别高35.0%和62.5%。

萌发势是反映种子质量优劣的主要指标之一, 相比发芽率更灵敏的表现种子活力。本文中, 北方红莲在对照处理下的萌发势为97.5%, 当盐和碱胁迫浓度低于或等于60 mmol·L-1时, 北方红莲种子的萌发势与对照无显著差异, 均大于85.0%; 当盐和碱胁迫浓度高于90 mmol·L-1时, 北方红莲种子的萌发势显著降低(图4,<0.05), 其中碱胁迫120 mmol·L-1浓度下的萌发势降低至40.0%, 比盐胁迫降低了38.5%。由于湘莲种子萌发时间较晚, 导致其萌发势较低, 对照条件下仅为57.5%, 随着胁迫浓度的增加, 其萌发势总体表现为下降趋势, 至120 mmol·L-1浓度时萌发势为0。但在NaCl溶液处理下, 但60 mmol·L-1浓度下萌发势较高。北方红莲萌发势变化范围为92.5%—100%, 而湘莲萌发势变化范围为0—57.5%, 表明北方红莲在盐碱胁迫下的种子活力高于湘莲。

2.2 盐、碱胁迫对两种莲子幼苗长度和生物量的影响

如图5, 北方红莲对照组幼苗长约为36.72 cm, 当施加盐碱胁迫, 苗长随处理浓度升高显著降低, 处理浓度为120 mmol·L-1时, 苗长最短, 盐胁迫和碱胁迫条件下分别为10.48 cm和0.06 cm。各浓度梯度下碱处理苗长极显著低于盐处理苗长(<0.01), 说明碱胁迫对北方红莲幼苗生长的抑制作用更强。湘莲幼苗对照组长为8.22 cm, 随盐碱浓度升高, 幼苗长度呈下降趋势, 处理浓度为120 mmol·L-1时, 盐胁迫和碱胁迫下的幼苗长为0.90和0.38 cm。低浓度盐碱胁迫作用对幼苗生长不显著, 当处理浓度大于等于60 mmol·L-1时碱胁迫作用显著(<0.05), 浓度达到90 mmol·L-1, 碱胁迫极显著抑制幼苗生长(<0.01)。通过图5可看出, 对照条件下, 北方红莲幼苗长度约为湘莲幼苗的4.5倍, 在相同环境、相同盐碱处理浓度的幼苗长度均高于湘莲, 说明北方红莲生长能力和耐盐碱能力比湘莲更强。

注: 不同小写字母表示相同胁迫处理不同浓度间具有显著差异(p< 0.05),下同。

Figure 3 Effects of salt and alkali stresses on germination percentage of lotus seeds

图4 盐、碱胁迫对莲子萌发势的影响

Figure 4 Effects of salt and alkali stresses on germination potential of lotus seeds

图5 盐、碱胁迫对莲子幼苗长度的影响

Figure 5 Effects of salt and alkali stresses on the length of lotus seedlings

北方红莲和湘莲种子的幼苗干重变化趋势与苗长一致, 表现为随着盐胁迫和碱胁迫浓度的增加而显著下降, 北方红莲由每株80.18 mg分别下降至44.73和19.72 mg, 湘莲由每株40.25 mg分别下降至28.35和22.00 mg(图6); 除当浓度为大于等于15 mmol·L-1时, 碱胁迫下的北方红莲幼苗干重极显著低于盐胁迫(<0.01); 当浓度大于等于90 mmol·L-1时, 碱胁迫下的湘莲幼苗干重极显著低于盐胁迫(< 0.01)。

2.3 盐、碱胁迫对两种莲子萌发指数和幼苗活力指数的影响

为反映种子萌发的速度和整齐程度, 采用发芽指数分析种子与盐浓度之间的关系。由图7可知, 两种莲子发芽指数随处理浓度增加而减小, 大于等于120 mmol·L-1时, 盐碱胁迫处理的北方红莲发芽指数呈极显著差异(<0.01); 湘莲在大于等于90 mmol·L-1时发芽指数极显著差异(<0.01), 其他浓度处理下盐碱胁迫对种子发芽指数无显著差异。其中, 湘莲A120发芽指数不到1, 说明高碱浓度下的种子即使有萌发, 但其萌发速度也较慢。

萌发活力指数可客观全面地反映种子的萌发好坏程度和幼苗生长状况。如图8, 随Na+浓度升高, 两种莲子幼苗活力指数呈逐渐下降的变化趋势。当处理浓度大于等于15 mmol·L-1时, 北方红莲幼苗活力受两种盐胁迫差异显著(<0.05), 浓度大于等于30 mmol·L-1时, NaHCO3对种子胁迫作用极显著高于NaCl处理(<0.01)。而对于湘莲, 当处理浓度大于等于90 mmol·L-1时, 两种盐处理的幼苗活力指数差异极显著(<0.01)。说明高碱性胁迫下种子虽然有少数萌发, 但因生物量很小导致活力指数极低, 幼苗生长不良。除胁迫对种子活力指数造成的影响, 由图8可知, 北方红莲种子活力明显高于湘莲, 对照组的活力指数约为湘莲7.6倍, 可见不同品种之间活力指数的差距明显。

图6 盐、碱胁迫对莲子幼苗干重的影响

Figure 6 Effects of salt and alkali stresses on dry weight of lotus seedlings

图7 盐、碱胁迫对莲子发芽指数的影响

Figure 7 Effects of salt and alkali stresses on germination index of lotus seeds

图8 盐、碱胁迫对莲子幼苗活力指数的影响

Figure 8 Effects of salt and alkali stresses on seedlings vatility index of lotus seedlings

3 讨论

3.1 两种莲子对盐、碱胁迫的萌发响应

种子萌发的延迟和降低萌发率是植物响应盐胁迫的萌发对策。当种子在含盐量较高的溶液中, 由于溶液水势低于根细胞水势, 根吸水受到抑制, 甚至发生水分倒流进溶液中, 使种子萌发率降低[19]。在盐胁迫下, 低盐处理萌发率较高, 但高盐胁迫下萌发率较低, 发芽会延迟[20]。莲子对盐碱胁迫的萌发响应具有相似的趋势, 在不同浓度盐胁迫下, 北方红莲种子萌发率均不低于97.5%, 但当浓度大于90 mmol·L-1莲子萌发推迟1 d。湘莲在不同浓度盐胁迫下的萌发率均低于北方红莲, 且具有明显的萌发延迟表现。

碱性盐胁迫下的种子萌发首先受到渗透胁迫, 其次是Na+毒害和高pH的胁迫作用[21]。其中高pH影响植物的离子平衡, 对种子萌发抑制作用更强[22]。在本文的研究中, 随着碱胁迫浓度增加, 两种莲子萌发率均显著下降, 北方红莲在低浓度碱胁迫下维持90%以上的萌发率, 当碱胁迫浓度超过60 mmol·L-1, 萌发率逐渐下降至77.5%。而湘莲在碱胁迫下的萌发率始终较低, 当碱胁迫浓度超过60 mmol·L-1, 萌发率大幅度下降至20%。与湘莲相比, 北方红莲在盐和碱胁迫下萌发更早, 萌发率更高, 表明了该品种具有很高的耐盐性和适度的耐碱性。

3.2 两种莲子幼苗对盐、碱胁迫的生长响应

湘莲莲子千粒重约为北方红莲的1.7倍, 然而即使在对照条件下, 湘莲的萌发较晚, 幼苗较短, 长势普遍较差, 说明不同莲子品种间生长趋势的差异性较大, 两种莲子对盐碱耐受性与种子大小间相关性不明显, 与此前一些研究认为大种子具有更大的萌发率和幼苗生长优势[23]的观点相反。这可能与莲的原始生长环境有关, 南北方生境差异使在同一培养过程中湘莲幼苗长势明显不如北方红莲。盐胁迫的北方红莲长势较好, 在不同盐浓度下苗长在10—40 cm不等, 在碱处理下较盐处理的苗长显著降低; 而湘莲在盐碱处理下均受显著抑制(苗长均低于10 cm)。北方红莲的萌发优于湘莲, 幼苗长势也显著优于湘莲, 表明北方红莲在长期生长驯化过程中的抗逆性增加, 而湘莲虽然经济价值和生态价值很高, 由于其较低的萌发率和幼苗生长状况, 用来恢复盐碱沼泽的适宜性不如北方红莲。

种子萌发和早期幼苗生长对植物在盐碱地上成功建植具有重要意义。然而, 研究表明, 即使种子能在盐碱条件下萌发, 但很难继续生长[24]。虽然北方红莲在盐碱胁迫条件下仍具有较高的萌发率, 但是幼苗生长和活力受到显著抑制, 表明了盐离子和高pH对幼苗生长的伤害。大量试验表明, 碱胁迫对植物的影响程度要大于盐胁迫[25], 盐胁迫主要是渗透胁迫及离子毒害, 而碱胁迫除包括这两种, 还有高pH胁迫[26]。本文中, 当胁迫浓度超过30 mmol·L-1时, 北方红莲幼苗的生长和活力发生了显著的盐—碱分离, 而湘莲幼苗的生长和活力具有显著差异, 发生在胁迫浓度大于90 mmol·L-1时。这个结果一方面表现了北方红莲幼苗对盐胁迫较高的耐受性, 另一方面表明了两个品种莲子对盐碱胁迫的生长响应差异。通常植物会通过累积脯氨酸及可溶性糖等有机溶质来调节渗透压[27]。而在碱性胁迫下, 细胞内Na+含量急剧增多, 同时高pH胁迫也使植物体内离子平衡失调, 植物会分泌大量有机酸来维持离子平衡和pH稳定[28], 如甲酸、乙酸、苹果酸、草酸、琥珀酸、柠檬酸等, 调节土壤溶液的pH值和化学平衡[29]。不同品种的莲子在盐碱胁迫下的渗透溶质成分和浓度存在较大差异, 本文主要针对盐碱胁迫下两种莲子萌发及早期幼苗生长响应进行研究, 用于指导盐碱湿地景观植被的多样性恢复, 下一步将基于生理生化特征进一步分析北方红莲在盐碱胁迫下的耐受和适应机制。

4 结论

本研究以北方红莲和湘莲36为研究对象, 通过对种子萌发率、萌发势、苗长、生物量及幼苗活力等指标, 探究盐碱胁迫对两种莲子萌发及早期幼苗生长的影响。根据本研究结果可知北方红莲相对于湘莲具有更高的耐盐性和适度的耐碱性, 在逆境中更具有生长优势, 而湘莲在盐碱胁迫下呈现低萌发率和幼苗生长状况。但北方红莲在盐离子和高pH的影响下, 幼苗活力受到显著抑制。

基于本实验的研究, 将莲子破壳处理后, 直接播种于10—20 cm水深的盐碱地荷花池(深1 m), 北方红莲种子萌发和幼苗生长状况良好, 能成功越冬, 2—3年后可开花繁育种子。由于挖藕移栽和运输等成本较高, 利用莲子在盐碱地上构建荷花景观即节省成本又提高效率。

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Effects of salt and alkali stresses on seed germination of twospecies, and their early seeding growth responses

DU Zhi xin1,2, LI Xiao yu2, SHI Shu nan3, MU Chun sheng1,*

1. Key Laboratory of Wetland Ecology and Environment, Northeast Institute of Geography and Agroecology, Chinese Academy of Sciences, Changchun 130102, China 2. Key Laboratory of Vegetation Ecology, Ministry of Education, Institute of Grassland Science, Northeast Normal University, Changchun 130024, China 3. Grassland Service Station of Changling County, Jilin Province, Changling 131500, China

Wetland landscape reconstruction is an important aspect of saline-alkali land management and utilization. In this paper, Northern Red Lotus and XiangNo. 36 were used as experimental materials to study the effects of NaCl and NaHCO3as salt and alkali stress (0, 15, 30, 60, 90, 120 mmol·L-1) on the germination and early seedling growth of two kinds of lotus seeds, the experimental period was 13 days. Through the indexes of seed germination rate, germination potential, seedling length, biomass and seedling vigor, the germination and growth responses of two kinds of lotus seeds to salt and alkali stress were further analyzed. The results showed that there were significant differences in the effects of saline-alkali stress on the germination and seedling growth of the two kinds of lotus seeds. (1) Northern Red Lotus maintained high germination rate and germination potential under different concentrations of salt and alkali stress; the germination rate of alkali stress was significantly higher than that of salt stress when the concentration was 120 mmol·L-1. The growth and vigor of seedlings decreased significantly with the increase of concentration, and the effect of alkali stress was significantly higher than salt stress when salinity was over 15 mmol·L-1. (2) Compared with the control treatment, the germination rate of Xiang Lotusdecreased significantly when salinity was greater than or equal to 90mmol·L-1, and effect of alkali stress was higher than salt stress. The growth and vigor of seedlings decreased significantly with the increase of concentration, and when the concentration was greater than or equal to 90 mmol·L-1, the effects of alkali stress was significantly higher than salt stress. (3) Compared with Xiang Lotus, the germination of Northern Red Lotus was more concentrated and seedlings grew better, which indicated that its tolerance to salt and alkali stress was higher than Xiang Lotus(the germination rate was 35.0% and 62.5% higher than Xiang Lotus), and the growth rate and vigor of seedlings were much higher than Xiang Lotus. Therefore, Northern Red Lotus can be considered as the ornamental plants for wetland landscape construction on saline-alkali land.

saline-alkali stress; Northern Red Lotus; Xiang Lotus; seed germination; seeding

杜智鑫, 李晓宇, 穆春生. 盐、碱胁迫对两种莲子萌发的影响及其早期幼苗生长响应[J]. 生态科学, 2023, 42(1): 215–222.

DU Zhixin, LI Xiaoyu, MU Chunsheng. Effects of salt and alkali stresses on seed germination of twospecies, and their early seeding growth responses[J]. Ecological Science, 2023, 42(1): 215–222.

10.14108/j.cnki.1008-8873.2023.01.025

Q945.3

A

1008-8873(2023)01-215-08

2020-11-24;

2021-01-10

中国科学院Ａ类战略性先导科技专项(XDA23060404); 中国工程院院地合作重点咨询项目(JL2020-001)；国家自然科学基金(41771550)

杜智鑫(1997—), 女, 辽宁沈阳人, 在读硕士, 从事植物生理生态学研究, E-mail: duzx726@nenu.edu.cn

穆春生, 男, 博士, 教授, 主要从事草业科学和草地生态学研究与教学工作, E-mail: mucs821@nenu.edu.cn