释放感染Wolbachia的雄蚊控制登革热传播的动力学模型

武 丹

(山西工程职业学院 基础教学部,山西 太原 030009)

0 引言

登革病毒(dengue virus,DENV)是近年来在全球流行的蚊媒病毒,埃及伊蚊(Aedes aegypti)是登革病毒传播的主要媒介昆虫之一.登革热是由登革病毒引起的急性虫媒传染病.近年来,登革热在世界范围内成为需要高度重视的公共卫生问题[1].目前,还没有针对登革热的具体治疗方法或疫苗,因此防蚊、灭蚊是减少登革热传播的有效途径,比如,可以通过大量喷洒杀虫剂来减少蚊子的数量,但这种方法容易导致蚊子对杀虫剂逐渐产生抗药性,还可能造成环境污染,引起生态问题.因此,需要改进防蚊、灭蚊的措施,引入更加环保的方法来防止登革热的传播.

Wolbachia(沃尔巴克氏菌)是一类广泛分布于节肢动物和无脊椎动物生殖组织内的内共生细菌,它可以引发宿主产生多种生殖异常反应,比如,Wolbachia可以诱导蚊子出现最常见的细胞质不兼容(CI)现象.Wolbachia感染导致产生的细胞质不兼容的机制是:感染了Wolbachia的雄蚊与未感染Wolbachia的雌蚊交配后,受精卵的细胞质发育不完全,不能成功孵化,因此不能产生后代.而感染了Wolbachia的雌蚊无论是与感染Wolbachia还是未感染Wolbachia的雄蚊交配后的受精卵都可以正常孵化,并且大部分后代携带Wolbachia.有实验证明,运用这种方法能够有效地阻断和控制登革热等蚊媒传染病的传播[23].当蚊子感染了Wolbachia时,Wolbachia会与寨卡、登革热和黄热病等蚊媒传染病的病毒进行竞争,使得这些病毒在蚊子体内的繁殖变得困难,从而降低蚊子在人群中传播病毒的可能性.这也就是说,Wolbachia能够降低蚊子传播登革病毒的概率[4-5].

随着对Wolbachia研究的深入,利用其控制蚊虫种群繁殖的技术也日益成熟[6].通过建立不同的数学模型,进行相应的分析和研究,成为研究Wolbachia传播动力学的重要方法.文献[7]对Wolbachia的入侵动力学和其他传染病的模型进行了分析和研究,文献[8-10]建立了时滞微分方程模型,文献[11]建立了常微分方程模型,文献[12]建立了离散竞争模型,文献[13]建立了随机微分方程模型.这些研究和分析都为控制登革热等蚊媒传染病的传播提供了策略.本文在这些研究的基础上,建立一种常微分方程模型,以期为公共卫生部门制定减轻登革热病毒传播的措施提供理论参考.

1 常微分方程模型的建立

假设在野外环境中,蚊群当中雌蚊与雄蚊的分布是均匀的,在没有释放感染了Wolbachia的雄蚊的情况下,设时间t＞0,ω为野生蚊子的种群数量;B(ω)为野生蚊子的出生率;S(ω)为蚊子出生后的存活率;J(ω)为释放了感染Wolbachia的雄蚊后产生的后代的比例;d1为野生蚊子的密度无关死亡率;d2为野生蚊子的密度相关死亡率.建立的常微分方程模型见公式(1).

假设蚊子的出生率为常数,令B(ω)=b＞0,而令蚊子的生存函数为这是一个具有Beverton-Holt型的非线性生存函数,其中,k表示蚊子的最大的生存概率;η＞0,为决定幼蚊生存率的饱和水平常数.假设g为人为释放的感染了Wolbachia的雄蚊数量,当释放的感染了Wolbachia的雄蚊数量和野生蚊子的数量比保持在一个恒定水平时,即假设g=rω,其中,r为正常数,那么,J(ω)=这里,假设b＞max{d1,d2},这样就使得野生蚊子种群在没有释放感染了Wolbachia的雄蚊的情况下也能够持续存在.于是公式(1)就可以转化为模型公式(2).

考虑到公式(2)中的符号较多,于是对其进行无量纲化处理,以简化模型.令t=τ/d1,为了表示方便,用符号t来表示式子中的τ,可以得到简化后的模型公式(3).

在公式(3)中,m=b/d1,n=d2/d1.

2 常微分方程模型平衡点的存在性

首先,对模型公式(3)的平衡点进行求解.根据平衡点的定义,令公式(3)中等号右边的式子等于0,就可以计算出该模型的平衡点,即它的平衡点是由的解给出的.经过计算知,公式(3)中一定有平衡点ω=0.由于ω表示的是蚊子的种群数量,因此还需要对模型的正平衡点进行关注.如果公式(3)存在正平衡点,那么模型的正平衡点应该满足方程

定理1 当r≥r*时,公式(3)只存在零解ω=0,不存在正平衡点;而当0＜r＜r*时,公式(3)存在唯一的正平衡点其中,r*=

其中,

由于公式(3)必然存在零解ω=0,而正平衡点是否存在是由公式(4)决定的,令q(ω)=0,可以得到方程

而公式(4)的判别式为:Δ=(n+η)2-4nη(1-M)=(n-η)2+4nηM＞0.容易得到二次函数q(ω)的对称轴为由此,便可以得到,当q(0)＜0时,方程(5)存在一个正解ω*;当q(0)=0时,方程(5)有一个零解;当q(0)＞0时,方程(5)不存在正解.为进行化简,令r*=mk-1,则通过计算就可以得到即当r≥r*时,公式(3)只存在零解,不存在正平衡点.而当r*≤0时,有q(0)＞0,公式(5)不存在正解,因此得到当0＜r＜r*时,公式(3)存在唯一的正平衡点,运用一元二次方程的求根公式可以得到其正平衡点为

3 常微分方程模型平衡点的全局稳定性

根据上述分析,已经得到了公式(3)的零解及正平衡点的存在条件,本文针对上述的参数条件,对模型的各个平衡点的全局稳定性进行分析.

定理2 对于公式(3),有以下的结论成立:(1)在r≥r*的情况下,零解ω=0 是全局渐近稳定的.(2)在0＜r＜r*的情况下,零解不稳定,正平衡点ω*是全局渐近稳定的.

证明:(1)当r≥r*时,释放的感染了Wolbachia的雄蚊的数量和野生蚊子数量的比大于等于阈值r*,通过计算可以得到:那么,对于所有的ω＞0,都有:

(2)当0＜r＜r*时,释放的感染了Wolbachia的雄蚊数量和野生蚊子数量的比大于0 而小于阈 值r*时,通 过 计 算 则 可 以 得 到

由此可以看出,零解是不稳定的.

我们来分析唯一的正平衡点ω*的稳定性.

本文用构造Lyapunov函数[14]的方法对正平衡点的全局稳定性进行分析和证明.假设在这种情况下,方程q(ω)=0的两个解分别为正解ω*和ω**,这里并且ω**＜0 成立,选取一个正定函数V=(ω-ω*)2,对Lyapunov函数沿模 型 (3)的 轨 线 求 导,可 得此外,当且仅当ω=ω*时成立.这样,由LaSalle不变集原理[14]就可以得到,正平衡点ω*是全局渐近稳定的.

考虑上述分析得到的结论在现实生活中的意义,发现其结论也是合理的.当释放的感染了Wolbachia的雄蚊数量和野生蚊子的数量比大于等于阈值时,也就是释放的感染了Wolbachia的雄蚊数量足够多,那么Wolbachia就可以成功地入侵到野生的蚊群之中,使野外的蚊群逐渐灭绝;当释放的感染Wolbachia的雄蚊数量和野生蚊子的数量比达不到阈值时,则Wolbachia没有成功入侵,此时野生的蚊群可以持久地生存.

4 结论

本研究建立了一个具有Beverton-Holt型生存函数的常微分方程模型,通过对模型的理论分析,讨论了模型零解和正平衡点的存在性及其全局稳定性,并且计算得到了通过释放感染Wolbachia的雄蚊的方式,找到了野生蚊子种群抑制的阈值参数r*,并由此得到相应的结论,当0＜r＜r*时,即释放的感染了Wolbachia的雄蚊数量和野生蚊子的数量比没有达到阈值时,正平衡点ω*是全局渐近稳定的,这意味着Wolbachia没有成功入侵野生蚊群,而野外的蚊群会持续存在,不能实现对野生蚊子的种群抑制;而当r≥r*时,即释放的感染Wolbachia的雄蚊数量和野生蚊子的数量比达到阈值时,零解ω=0 是全局渐近稳定的,这也意味着Wolbachia能够成功入侵野生蚊群,可以通过释放感染Wolbachia的雄蚊,使得与其发生交配的雌性不会产卵或者所产的卵不能够正常孵化,这样就实现了抑制野生蚊子种群数量的目的,从而控制登革热的感染和传播.