圈养蓝鹇雌鸟雄化现象的初步观察※

●张 敬 莫嘉琪 陈绚姣 李 静 普天春 王 丹 蔡勤辉陈足金 丁 楠 张恩权※※ 吴其锐※※

（1.北京动物园管理处 北京 100044；2.北京动物园圈养野生动物技术北京市重点实验室 北京 100044；3.广州动物园 广东 广州 510070）

圈养雉类雌性个体出现雄性性征的现象被称为“雌鸟雄化”[1]。该现象仅发生于雌性鸟类，当其年龄到了相当于人类更年期的时候，便不再产卵，随后体羽会逐渐出现雄性特有的羽毛颜色。

皇鹇，1924年被首次发现，一直被作为一个独立物种。1990年曾在野外捕获一只，之后野外再未见到，因此被认为已灭绝。20世纪末，经标本比对，圈养杂交试验及DNA分析研究证明，皇鹇是越南鹇（Lophura edwardsi）与白鹇（Lophura nythemera）的杂交体，目前皇鹇已从雉亚科中被移除[2]。雉类雌鸟雄化现象于20世纪70年代开始引起人们的关注，第一只被发现的雄化雌鸟是伦敦动物园的一只老年雌性皇鹇，其死去时全身羽毛颜色已经很接近雄性。1998年世界雉类协会（WPA）在欧洲动物园范围内调查雌鸟雄化个体，发现有20多种雉类出现过雄化个体，其中有红腹锦鸡、白腹锦鸡、黄腹角雉、灰腹角雉、戴氏火背鹇、棕尾火背鹇、环颈雉、铜长尾雉和大眼斑雉，这些雌鸟的雄化年龄在10～13岁，也有戴氏火背鹇3～4岁就出现了雄化现象，推断这些火背鹇个体可能是近亲繁殖的后代。这些雉类的雌雄表型均为异型异色，原因是不同的表型容易被人们辨认。目前尚没有野外观察到雌鸟雄化个体的报道，很可能是由于雄性化过程中，雌鸟身体状况不佳，行动缓慢，很容易被野外天敌所捕获[3-4]。

目前国际上对圈养雉类雌鸟雄化现象的报道较少，我国尚未见相关报道。蓝鹇（Lophura swinhoii）又名蓝腹鹇，隶属于鸡形目雉科，为我国特有鸟种，仅分布于台湾中低海拔的山地森林中。IUCN濒危物种红色目录（2012）将其列为近危动物，我国则将其列为国家一级重点保护野生动物。蓝鹇的雌雄个体表现为异型异色，雄鸟羽毛靓丽，易在笼养下繁殖[5]，是我国动物园中饲养较为普遍的一种雉类（图1）。2021年在北京动物园饲养的蓝鹇中，发现有1只雌鸟外貌与雄性相似。在广州动物园饲养的40多只蓝鹇个体中，也发现有部分雌鸟“变成雄鸟”的现象。本文首次对广州动物园和北京动物园饲养的蓝鹇中出现的雌鸟雄化的个体进行了初步观察报道，以便为今后开展珍稀雉类的相关研究提供参考。

图1 蓝鹇雌鸟（右）和雄鸟（左）

1 材料与方法

1.1 材料

广州动物园（表中简称“广”）和北京动物园（表中简称“北”）饲养的蓝鹇中7只雌鸟雄化个体信息，见表1。

表1 2022年广州动物园和北京动物园蓝鹇雌鸟雄化个体信息

1.2 饲养方法

蓝鹇饲养笼舍为矩形，面积在15～50 m2，笼舍地面为土地面或水泥地面上铺垫沙土，舍内种植低矮植物及灌木。饲养笼舍分内、外两部分，有室内或石棉瓦封顶的避雨遮阳棚，室外部分顶部、两侧及四面为软网或金属网。室内外均设有栖架，以供蓝鹇栖息。

每日食物有牛肉末，切碎的熟鸡蛋，拌粉料；应季蔬菜、水果，如西红柿、油菜、胡萝卜、葱、苹果、梨、葡萄、西瓜等；牧草类，如青苜蓿；昆虫类，如蝗虫、面包虫；人工配制的颗粒饲料。繁殖季节提供矿物质如墨鱼骨、贝壳粉，添加适量多种维生素和微量元素。

1.3 观察方法

通过实地观察及照片对雄化个体与雌雄个体的外貌特征进行对比；查阅文献资料，走访饲养管理人员，查阅以往饲养繁殖记录，总结雌鸟雄化个体的繁殖等其他特征。

2 结果与分析

2.1 雄鸟外貌特征

雄鸟头部肉冠及脸颊裸皮血红色，羽冠白色，头部其他部分黑色；后颈、上背及中央尾羽为洁白色；下背、腰、尾上覆羽以及其他尾羽为黑色，各羽缘深蓝色形成鳞纹；腮、喉、颈及体腹面黑色，并有铁青色闪亮光泽；肩羽紫红色；覆羽黑褐色，羽端有闪亮深蓝色斑；初级飞羽、初级覆羽暗褐色，次级飞羽黑褐色；嘴淡黄色，脚赤红。雄性跗跖部长有长距。

2.2 雌鸟外貌特征

雌鸟冠羽短，呈赤褐色，眼周红色；腮、喉羽淡褐色；背、肩、胸和腹羽为赤褐色与黑色相间，各羽形成黑色和赤褐色“V”形斑；腰和尾上覆羽有黄褐色虫蠹纹；覆羽赤褐色，羽缘黑色，飞羽黑褐色，初级飞羽有赤褐色横斑，次级飞羽为黄褐色横斑；尾羽暗栗色，有黑色斑纹，中间1对暗褐色；体腹面黄褐色，有黑色“V”形斑及黑褐色细纹。嘴和脚的颜色与雄鸟同。雌性不长距，在跗跖皮肤上长有一个小凸起。

2.3 雌鸟雄化个体外貌特征

雄化个体兼有雄性与雌性的特征。眼周皮肤为红色，不具雄性肉冠；头顶部长出雄性具有的白色羽冠。腮、喉、颈部羽毛由淡褐色变成暗黑色；后颈、上背部长出雄性特有的纯白色羽毛；肩羽由雌性特有的赤褐色与黑色相间“V”形斑羽毛，不同程度地长出一些雄性特有的紫红色肩羽；下背、腰部和尾上覆羽由雌性特有的具黄褐色虫蠹纹的羽毛不同程度地变为雄性特有、羽缘具深蓝色鳞纹的黑色羽毛；中央尾羽颜色由雌性带黑色斑纹的暗褐色不同程度地变成雄性特有的纯白色，其他尾羽也由具黑色斑纹的暗栗色变成黑色；体腹面的羽毛由雌性特有的带黑色“V”形斑及黑褐色细纹的黄褐色转变为黑色，且其中一些会具有铁青色闪亮光泽；覆羽由羽缘带黑色的赤褐色不同程度地变为雄性特有的、羽端带闪亮深蓝色的黑褐色；初级和次级飞羽由带褐色横斑的黑褐色变为暗黑褐色。雄化个体腿部不具有雄性特有的长距，只在跗跖皮肤上可见小凸起。雄化时间越长的个体其羽毛特征越接近雄性（图2）。

图2 雄化5年的雌鸟（雄化6/灰环）

2.4 雌鸟雄化个体的繁殖等特征

据调查，蓝鹇雌鸟在雄化以前均能产卵繁殖，但在某年繁殖季节停止产卵；在以后的1～2年，雌鸟的羽毛会表现凌乱不整，常常精神萎靡，不活跃，容易患病，如消化道、呼吸道等疾病。雄性配偶在繁殖季节仍会向其求偶炫耀，并试图交配（图3）。雌鸟雄化以后不再产卵繁殖，也不具有雄性繁殖能力。

图3 蓝鹇雄鸟（右）向雄化的雌鸟（左）炫耀

3 讨论

3.1 雌鸟雄化是雌雉进入老年期的自然生理现象

雌鸟雄化是雉类的自然生理现象。雉类的这一生理现象期可以称作是雌雉进入老年的过度期，即雉类“更年期”。圈养下雉类的雄化个体并不多见，首先是由于繁殖性能好又能存活到老年期的雌性个体并不多；而且处于“更年期”的雌鸟容易患病，存活下来的个体更少；加之人们对这一现象了解尚少，经常是在雌鸟停止产卵或羽毛出现雄性特征时才注意到，这也是目前对此现象缺乏详细记录的主要原因。世界雉类协会对圈养雉类雌鸟雄化现象的调查结果显示，一些雉类在10～13岁时不再产卵，失去繁殖能力，随后出现雄性的羽毛特征。本研究首次记录报道了蓝鹇雌鸟雄化的现象。

3.2 雌鸟体内性激素水平变化是引起外貌雄性化的原因

动物的性别虽然最初由性染色体所决定，但性别的分化则受性激素所控制。自然界中母鸡变公鸡就是激素影响性分化的典型例证[6]。

鸟类的性别在其胚胎发育时期确定，雌性雏鸟卵巢的发育、卵原细胞的增殖和初级卵母细胞转变在其被孵化出壳之前即已完成[7]。雌雉体内雌激素主要来源于左侧卵巢的卵泡内膜细胞和卵泡颗粒细胞，正常的雌鸟繁殖期间由于卵泡大量增加能产生大量雌激素，而雌鸟的肾上腺皮质能产生少量雄激素，雌性性征在体内性激素的共同作用下得以维持。如果雌鸟左侧卵巢由于种种原因（免疫或其他病理因素）失去正常功能，卵泡不再生长，雌激素分泌量也随之减少，这时右侧卵巢残余的组织开始增生，再生的右侧性腺为卵睾体（Ovotestis），为类似精巢的器官，其细胞会被激活而分泌雄性激素[7]。雌鸟体内性激素的变化会影响以后的换羽过程，随后逐渐表现出雄性羽毛的颜色特征[3-4]。蓝鹇的不同雄化个体表现出不同程度的雄性羽毛特征，可能是由于个体性激素水平上存在差异，因此使换羽受到不同程度的影响。对于雌雄表型同型同色的种类，雄化个体虽然从羽色上难以辨识，但推断其停止产卵后，卵巢失去功能，体内性激素会发生变化，因而其性激素水平应该不同于有繁殖能力的雌鸟。目前尚没有对雄化个体性激素方面的研究，相关的研究有待于今后进行。

3.3 开展蓝鹇雌鸟雄化现象研究的意义

圈养雌性雉类雄化后，失去繁殖后代能力，对圈养种群繁殖和发展不利，开展进一步研究对珍稀圈养雉类今后的保护具有重要意义。目前我国动物园中雉类饲养管理人员对雌鸟雄化现象尚缺乏了解，更不能识别雄化个体，在饲养单位之间容易将雄化的雌鸟误认为是亚成体或雄性输出或引进，因而对繁殖造成影响。另外，蓝鹇雌鸟雄化有年轻化趋势，目前在我国圈养蓝鹇中发现的7只雄化个体，一些个体3～4岁即停止产卵，开始雄化，推断这些个体很可能遗传了母亲或祖母的繁殖特性，未来需要通过鉴定种群内个体亲缘关系，对圈养种群的遗传信息和繁殖进行科学管理，避免近亲繁殖；引进新血统个体，提高种群遗传多样性等措施加以解决。