如东大竹蛏西施舌国家级水产种质资源保护区渔业资源现状

袁健美，张虎，贲成恺，胡海生，肖悦悦，祖凯伟，祝超文

（江苏省海洋水产研究所，江苏 南通 226007）

如东大竹蛏西施舌国家级水产种质资源保护区位于黄海南部，属于暖温带气候，水体肥沃，饵料丰富，是多种鱼类的产卵场和索饵场[1]，2012年12月，如东大竹蛏西施舌国家级水产种质资源保护区被列入国家级水产种质资源保护区名单（第六批）[2]。为更大程度发挥保护区的生态功能，开展了有关保护区的生态系统多样性和资源可持续利用等方面的研究[3-6]。同时，随着各项渔业保护措施的制定和推行，保护区的生态功能成为研究热点[7]。目前开展了对淡水水产种质资源保护区及黄海南部水域渔业资源和生态环境等方面研究[8-11]。关于黄海南部水产种质资源保护区的研究报道较为少见，仅有关于底拖网大型底栖动物群落结构[12]及生态环境质量分析与评价等方面报道[13]。为了解如东大竹蛏西施舌国家级水产种质资源保护区渔业资源现状，于2020年开展了3个频次的渔业资源调查，以期丰富南黄海水产种质资源保护区渔业资源的基础数据，为保护区的管理及生态保护提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 调查方法

于2020年春季（4月）、夏季（7月）和秋季（10月），在如东大竹蛏西施舌国家级水产种质资源保护区设置6个调查站点（D1—D6）（图1），按《海洋监测规范 第7部分：近海污染生态调查和生物监测》（GB 17378.7—2007）中“近海污染生态调查和生物监测”及《海洋调查规范 第6部分：海洋生物调查》（GB 12763.6—2007）中“海洋生物调查”的要求，采用底拖网方式开展渔业资源调查。渔获物物种鉴定参考《中国动物志》[14]《江苏鱼类志》[15]《中国海洋蟹类》[16]，并分物种统计渔获质量和尾数。

图1 调查站点

1.2 数据分析

渔业资源密度（质量和尾数）的计算公式为：

式中：Di为第i站的渔业资源密度，kg/km2；Ci为第i站平均每小时拖网渔获量，kg/h；ai为第i站每小时网具取样面积，km2/h；q为网具捕获率，其中，底层鱼类、虾蟹类、头足类q取0.5，近底层鱼类取0.4，中上层鱼类取0.3[17]。

相对重要性指数（IRI）采用Pinkas的计算公式[18]：

式中：N为某一种类的尾数占总尾数的百分比，%；W为某一种类的质量占总质量的百分比，%；F为某一种类出现的站数占调查总站位数的百分比，%。若IRI≥1 000，则该物种为优势种；若1 000>IRI≥100，则该物种为重要种[19]。

多样性指数应用Shannon-wiener指数（H’）[20]、丰富度指数（d）[21]和均匀度指数（J）[22]，各指数的计算公式如下：

式中：N为样品中所有种类的总个体数；ni为第i种的个体数；fi为i种在各站位出现的频率；S为种类总数；Pi为第i种的数量与样品中总个体数的比值。

2 结果与分析

2.1 种类组成及群落结构

如东大竹蛏西施舌国家级水产种质资源保护区共采集渔业资源70种。其中鱼类39种，占总种类的55.71%；虾类16种，占22.86%；蟹类11种，占15.71%，头足类3种，占4.29%；其他类1种，占1.43%（表1）。

表1 保护区渔业资源类群组成

各季节渔业资源物种组成差异较小。鱼类按栖息水层分，本次调查中上层鱼类主要包括银鲳（Pampus argentus）、黄鲫（Setipinna taty）、凤鲚（Coilia mystus）、鳓（Ilisha elongata）、康氏侧带小公鱼（Stolephorus commersonii）、赤鼻棱鳀（Thrissa kammalensis）、大银鱼（Protosalanx hyalocranius）等。中下层鱼类主要包括小黄鱼（Larimichthys polyactis）、带鱼（Trichiurus haumela）、带纹条鳎（Zebrias zebra）、焦氏舌鳎（Cynoglossus joyneri）、（Miichthys miiuy）、龙头鱼（Harpadon nehereus）、黄（Lophius litulon）、棘头梅童鱼（Collichthys lucidus）、黄姑鱼（Nibea albiflora）、暗纹东方鲀（Takifugu obscurus）、中国花鲈（La－teolabrax maculatus）等；虾类主要包括葛氏长臂虾（Palaemon gravieri）、哈氏仿对虾（Parapenaeopsis hardwickii）、水母虾（Latreutes mucronatus）、细巧仿对虾（Parapenaeopsis tenella）、口虾蛄（Oratosquilla oratoria）、中国毛虾（Acetes chinensis）、中华管鞭虾（Solenocera crassicornis）、脊尾白虾（Palaemon carincauda）、疣背宽额虾（Latreutes planirostris）等；蟹类主要包括日本蟳（Charybdis japonica）、三疣梭子蟹（Portunus trituberculatus）、双斑蟳（Charybdis bimaculata）、红线黎明蟹（Matuta planipes）、日本关公蟹（Dorippe japonica）等；头足类主要包括火枪乌贼（Loligo beka）、曼氏无针乌贼（Sepiella maindroni）等。

保护区共采集渔业资源个体数31 113尾（只），其中鱼类最多，为18 004尾；其次是虾类，为7 630只；蟹类、头足类和其他类分别为5 419，54和6只。各季节渔业资源捕获数量差异较大，从大到小分别为夏季、春季、秋季，见图2。其中春季以三疣梭子蟹为多，夏季以小黄鱼、、刀额新对虾和哈氏仿对虾为多。

图2 保护区渔业资源捕获数量的时间特征

2.2 优势种和重要种

3个季节优势种均为经济渔业资源，其中春季优势种2种，分别为三疣梭子蟹和；夏季优势种6种，除了春季出现的2种外，还有哈氏仿对虾、小黄鱼、棘头梅童鱼和龙头鱼，其中小黄鱼的IRI最高；秋季优势种有6种，2种在春季出现过，4种在夏季出现，此外还有红线黎明蟹和凤鲚。所有优势种的出现频率均为100.00%，三疣梭子蟹和是3个季节的共同优势种，优势度均较高，棘头梅童鱼和龙头鱼是夏、秋季的共同优势种，春、夏季和春、秋季的季节更替率均为66.67%，夏、秋季季节更替率为50.00%。3个季节重要种也均为经济渔业资源，其中春季重要种有9种，夏季和秋季均为7种（表2）。

续表

2.3 优势种资源量特征

图3 优势种资源量的空间分布特征

2.4 多样性指数

根据质量密度计算渔业资源多样性，其中春季H′均值为0.94，变动范围为0.52~1.37；J′指数平均为0.22，变动范围为0.11~0.34；d均值为3.55，变动范围为2.73~5.46。夏季H′平均为2.68，变动范围1.91~3.15；J′均值为0.64，变动范围为0.42~0.76；d均值为2.77，变动范围为1.86~4.06。秋季H′平均为2.33，变动范围为1.73~3.02；J′均值为0.52，变动范围为0.39~0.64；d均值为5.80，变动范围为4.21~8.91（表3）。

表3 保护区渔业资源多样性指数

2.5 资源量和资源密度

渔业资源的资源量均值为1 307.508 kg/km2，变动范围为757.994~2 015.518 kg/km2。资源密度均值为116 194 ind./km2，变动范围为61 216~182 275 ind./km2。资源密度和资源量的季节变化均表现为夏季最高，春季其次，秋季最低（表4）。就各类群而言，全年资源量和资源密度均表现为鱼类最高，蟹类其次，头足类和其他较少（表5）。

表4 保护区渔业资源的资源量和资源密度现状

表5 保护区各类群渔业资源的资源量和资源密度现状

3 讨论

3.1 群落组成

本研究中，渔业资源的主要类群是鱼类（55.71%）、虾类（22.86%）和蟹类（15.71%），鱼类组成以鲈形目和鲱形目为主，各季节间类群组成稳定，与2016—2017年邻近海域的调查结果[1]较为接近。2006—2007年，黄海南部以鱼类（69.9%）和甲壳类（23.0%）为主[10]，鱼类组成以鲈形目和鮋形目为主。近20年来，甲壳类在东海的资源量有增加的趋势[11]，鱼类组成以鲈形目最多，其次是鲱形目，本研究结果与东海的鱼类组成相似，区别于黄海南部海域[10]，这可能与调查海域的区域特点和水深等有关。本研究区域位于吕泗渔场[2]，水深在10 m左右，距离长江口较近。有研究发现，长江口区域鱼卵以鲈形目和鲱形目为主[23]，鲱形目鱼类大多属于洄游性鱼类，4、5月份后，随着气温回升，长江口的鲱形目洄游对本区域鱼类组成有较大的贡献。从渔业资源个体数来看，鱼类最多，其次为虾类和蟹类，其中小黄鱼对鱼类个体数的贡献最大，以夏季最为明显。小黄鱼是暖温性近底层洄游鱼类，吕泗渔场是小黄鱼的主要产卵场[24]。近几年，由于外界捕捞压力造成其年龄结构和种群数量有所波动[10]。在本研究区域，夏季丰富的甲壳类和幼鱼为小黄鱼提供了充足的饵料来源，处于高营养级的小黄鱼数量占比突出，显著高于其他2季。

3.2 优势种和重要种

优势种均为该海域重要经济物种。春、秋季的三疣梭子蟹IRI最高，为绝对优势种。三疣梭子蟹生命周期短、活动能力强，常成群洄游，春季性成熟个体常在浅海，一般在港湾或河口附近产卵[25]，较大群体洄游形成近岸海域高密度分布。近几年的调查也发现，开展增殖放流后三疣梭子蟹的产量有所恢复[26]，与此同时，其他同营养级水平的鱼虾蟹的产量有所减少，这可能与三疣梭子蟹增殖放流有关。从食物网层面分析，生物饵料的上行下行控制对渔业资源种类组成有调节和控制作用[10]，春季优势种仅2种，这也印证了该观点。夏、秋季的优势种较为丰富，这可能是因为随着夏季水温升高，海水中营养物质不断更替[27]，为渔业资源提供了更丰富的饵料来源。底层鱼类和底栖动物食性的鱼类占比大，其中夏季的小黄鱼和作为绝对优势种，二者作为石首鱼科的代表鱼类，是吕泗渔场的主要经济鱼类[28]，有研究显示过渡捕捞造成过某些区域性资源量降低[10]。本研究中，小黄鱼和仍能保持绝对优势地位，与日渐完善的伏季休渔制度、限额捕捞制度紧密相关。从主要种来看，春季以甲壳类为主，夏、秋季由鱼类和甲壳类组成，其中春季的哈氏仿对虾、水母虾，夏季的红线黎明蟹，秋季的黄鲫、葛氏长臂虾、日本蟳、哈氏仿对虾和鳓的出现频率均为100%。由此也可看出，该区域内主要种也基本由重要经济物种组成，除了2种中上层鱼类，其余均为甲壳类，由此认为南黄海水产种质资源保护区底栖小型甲壳类比较丰富[12]，为底栖动物食性的鱼类提供了丰富的饵料来源。

3.3 群落结构及多样性

多样性和稳定性分别反映群落结构和群落功能[29]，大多数自然群落处于动态平衡[30]，当个别生物的优势度升高时，会导致多样性降低，但经过一定周期的调整会达到一个平衡状态[12]。本研究中，春季生物多样性较低，夏季和秋季的H′均为2~3，推测原因有以下几点：春季三疣梭子蟹的生态功能较为突出，当时群落的生物数量分布不均匀，多样性指数下降。也有报道称，当扰动处于两极时，多样性较低，扰动中等时多样性最高[29，31]，春季捕捞活动较频繁，海域受重度人为扰动，该时期的多样性指数较低（H′为0~1），这也符合《水生生物监测手册》[32]对于多样性指数的描述。夏季随着水温升高、生物饵料日渐丰富，加上伏季休渔期等政策利于渔业资源的休整，渔业资源群落功能恢复到相对稳定的状态，生物多样性也恢复到一个较高水平。在扰动减弱的情况下，一些中上层渔业资源可以得到较快水平的恢复和增长[33]，比如本研究出现种类数排名第二的鲱形目鱼类在夏、秋季作为主要种类出现，丰富了当季的多样性水平。

3.4 资源变动情况分析

保护区渔业资源的资源量均值高于整个江苏近海的记录[28]，也高于较近时期邻近海域[1]，这与保护区的各项渔业资源保护措施的有序推进密切相关[12]。从季节变化来看，夏季显著高于春、秋季，春季的蟹类，夏季的鱼类、蟹类对当季渔业资源的资源量的贡献较大。在春季，随着水温回升，洄游性种类产卵索饵，渔业资源的资源量和资源密度都有所增加，如春季三疣梭子蟹种群显著提高了当季的资源量。在夏季，除了蟹类，多种洄游鱼类也对当季的资源量做了贡献；伏季休渔后，渔业资源经过一段时间的恢复，夏季的资源量显著升高，这与整个黄海南部渔业资源的资源量的季节变化一致[10]。

4 存在问题和建议

调查发现，该保护区2个主要保护种类大竹蛏（Solen grandis）、西施舌（Coelomactra antiquate）未采集到，推测可能是这2种属于底栖软体类，一般以采泥或者阿氏拖网等方式采集[12]。本研究采样方式受限，未采集到，在后续调查中继续关注。保护区出现的优势种有其他保护种，如小黄鱼[2]，大多优势种和重要种均为经济种类，且渔业资源的资源量和资源密度都优于历史和邻近海域。可见，保护区的划定对区域内渔业资源的保护取得了一定成效，但由于保护区划定前期受基础资料和技术手段等因素限制，难免存在一些问题，主要有以下几点：（1）保护期限有待延长。如东大竹蛏西施舌国家级水产种质资源保护区核心区特别保护期为每年的3月15日至11月15日[2]，属于季节性保护[34]，如果能落实常年保护措施，利于渔业资源种群的繁衍壮大。（2）本底调查不够全面。目前，近几年该保护区才开始开展针对性的渔业资源及生态环境专项调查，也应对海域自然条件、水温地理环境等生物和非生物资源开展全方位调查[35]，以利于渔业资源和生态环境的全面保护。（3）法律保护体系有待完善：水产种质资源保护区的建立和管护，需要有力的法律体系来保障，从保护区整个生态系统来考虑，努力排除捕捞压力和外界干扰，通过季节转化和群落演替，尽量保持其在一个动态平衡的循环中得到持续改善。