中华甲虫蒲螨和管氏肿腿蜂联合控制双条杉天牛初探

胡 帅，罗立平，孙 猛，杨 禹，温俊宝

（1北京市植物园管理处/北京市花卉园艺工程技术研究中心，北京 100093；2国家棉花工程技术研究中心，乌鲁木齐 830091；3北京林业大学林木有害生物防治北京市重点实验室，北京 100083）

0 引言

中华甲虫蒲螨(Pyemotes zhonghuajia)和管氏肿腿蜂(Scleroderma guani)是常用于园林蛀干害虫防治的重要天敌[1-5]，在公园系统园林植物的无公害防治上发挥着重要作用。已有研究表明，中华甲虫蒲螨对双条杉天牛控害效果显著，对天牛幼虫的寄生率高达80%以上[6]。在应用管氏肿腿蜂防治双条杉天牛时，平均寄生率达69.68%，寄生率随着放蜂密度的增加而增加，放蜂后侧柏的被害率由放蜂前22.78%下降到0.49%[7]。

双条杉天牛(Semanotus bifasciatus)属鞘翅目天牛科锯天牛亚科扁天牛族，是中国重要的园林蛀干害虫，广泛分布于中国华北、东北和西北地区[8-11]，主要为害圆柏属(Sabina spp.)、扁柏属(Chamaecyparis spp.)、侧柏属(Platyclodus spp.)的柏类树种和杉木(Cunninghumia lanceolata)等重要园林绿化树种。其幼虫蛀入林木的韧皮部及木质部为害，切断或破坏输导组织而影响水分养分运输，可造成树木死亡，林木成片毁坏[8]。

近年来，应用多种天敌联合防控来增强生物防治功效成为研究热点[12-14]。将不同天敌混合释放可以间接增加群落稳定性，通过增加相同食物链中生物多样性来减少天敌种群的自然衰退[15]，如利用东亚小花蝽(Orius sauteri)和丽蚜小蜂(Encarsia formosa)2种天敌对烟粉虱(Bemisia tabaci)进行防控，相同数量天敌条件下，天敌东亚小花蝽和天敌丽蚜小蜂的组合处理较各自单独处理对烟粉虱的控制效果好[16]，捕食性螨类胡瓜钝绥螨(Neoseiulus cucumeris)与海氏桨角蚜小蜂(Eretmocerus hayati)单独释放和联合释放均可有效抑制烟粉虱种群数量，但联合释放防效要好于单独释放防效，释放30天后，联合释放对烟粉虱成虫控效可达84.68%[17]。同时人们也注意到，在天敌联合释放控害时，往往存在种间竞争，不同天敌之间的种间竞争可能是导致天敌联合释放控制害虫效果不同的主要原因[18-20]。

肿腿蜂和中华甲虫蒲螨在联合防控天牛类蛀干害虫时，肿腿蜂和中华甲虫蒲螨对天牛均有控制作用，且两者交互作用时防控效果更好[21]。在防治实践中一般不考虑联防害虫，但实际上由于这2种天敌在控制靶标害虫时是存在时空重叠的，这种重叠产生的控害效果生产上也缺乏数据监测，因此，在林间投放前，摸清2种天敌同时作用于同一寄主害虫时的寄生规律，可以更好地优化蒲螨和肿腿蜂在生防应用上的释放策略，也可为两者的联合释放应用提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 供试昆虫来源

中华甲虫蒲螨由河北省农林科学院昌黎果树研究所提供，置于放有单头双条杉天牛幼虫的指形管(5.0 cm×1.0 cm)内供其寄生繁育，繁育场所为(25±1)℃、(50±5)% RH的生化培养箱中。管氏肿腿蜂采集于北京市植物园野外种群，带回后用双条杉天牛幼虫供其寄生，繁殖子代蜂用于试验。双条杉天牛幼虫采集于北京植物园诱木，选取3龄期（前胸背板宽为(1.738±0.027)mm）[10]的幼虫作为寄主幼虫。

1.2 试验方法

1.2.1 寄生方法 同时寄生处理用即将产出成螨的中华甲虫蒲螨成熟膨腹体和经过交配的管氏肿腿蜂雌蜂各1头，同时置入放有1头双条杉天牛3龄幼虫的指形管内，脱脂棉塞紧管口。先后寄生处理设置为先将1头成熟中华甲虫蒲螨膨腹体置入放有寄主幼虫的指形管内，24 h后再放入1头肿腿蜂雌蜂。

对照设置为单头中华甲虫蒲螨膨腹体寄生1头双条杉天牛幼虫(CKP.)和单头管氏肿腿蜂寄生1头双条杉天牛幼虫(CKS.)，处理组和2个对照组各设15个重复，所有指形管平放于22 cm×13 cm×6 cm的透明饲养盒中，置于25℃的人工气候箱，光周期为14L:10D，相对湿度为(65±5)%。生产上大都是管氏肿腿蜂晚于中华甲虫蒲螨释放，因此只设置蒲螨先于肿腿蜂寄生的处理。

1.2.2 寄生参数的测定 各处理寄生麻痹（连续碰触后仍不动）前每隔6 h观察1次，之后每天定期观察子代产出和发育情况。比较天敌对寄主幼虫的麻痹时间、寄生率和寄生成功率，以及2种天敌各自的发育历期和子代数量。

寄生率(bi)和寄生成功率(ri)是衡量寄生适合度的重要指标，计算方法参考文献[22]。

式中，Ri为被寄生（以双条杉幼虫被2种天敌麻痹、停止发育并在寄主体上产卵/取食膨腹为标志）的寄主数量，Si为供试的双条杉天牛幼虫总数；Ai为2种天敌在寄主幼虫上寄生并完成生长发育的寄主数目。中华甲虫蒲螨为卵胎生，为方便观察计算，其发育历期为第一头成螨固定取食膨腹到产生第一头蒲螨的时间，肿腿蜂的发育历期为从第一粒卵产出时间到第一头子代羽化的时间。寄主幼虫产出的天敌子代数量依据分别为寄主表面的产膨数量和羽化出蜂数量。

1.3 数据统计与分析

采用方差分析比较不同处理下2种天敌对寄主幼虫的麻痹时间、发育历期以及天敌的子代数量，并用LSD法检验各参数均值之间的差异显著性。采用卡方检验(χ2)评价处理间的寄生率和寄生成功率，组内比较的显著水平经过Bonferroni校正后为0.05除以两两比较次数，为0.008。所有数据使用SPSS 20.0软件分析完成。

2 结果与分析

2.1 不同处理下2种天敌对双条杉天牛幼虫的寄生率和寄生成功率

中华甲虫蒲螨和管氏肿腿蜂同时寄生和先后寄生双条杉天牛幼虫时，寄生率和寄生成功率和2个对照组相比差异均不显著(df=3，χ2=5.891，P＞0.05；df=3，χ2=8.248，P=0.041)（图1）；单头蒲螨膨腹体和单头肿腿蜂各自寄生双条杉天牛幼虫时，寄生率和寄生成功率均保持在80%及以上；当2种天敌同时寄生和先后寄生时寄主幼虫时，寄生率均达到100%，表现出良好的天敌共同协作的优越性。

2.2 不同处理下2种天敌对双条杉天牛幼虫的麻痹时间

单头管氏肿腿蜂寄生时对双条杉天牛的麻痹时间显著长于单头中华甲虫蒲螨和另外2个处理对寄主幼虫的麻痹时间(F=12.292，P＜0.0001)（图2）。蒲螨和肿腿蜂同时寄生和先后寄生对寄主幼虫的麻痹时间和单头蒲螨膨腹体寄生时差异不显著。

图2 不同处理下蒲螨和肿腿蜂对双条杉天牛幼虫的麻痹时间

单头管氏肿腿蜂寄生时对双条杉天牛的麻痹时间显著长于单头中华甲虫蒲螨和另外2个处理对寄主幼虫的麻痹时间(F=12.292，P＜0.0001)（图2）。蒲螨和肿腿蜂同时寄生和先后寄生对寄主幼虫的麻痹时间和单头蒲螨膨腹体寄生时差异不显著。

2.3 不同处理下2种天敌的发育历期

中华甲虫蒲螨在不同处理下的发育历期均无显著差异(F=0.236，P=0.791)（图3）；中华甲虫蒲螨先寄生后，管氏肿腿蜂再寄生时子代的发育历期显著短于肿腿蜂单头寄生和2种天敌同时寄生的发育历期(F=7.592，P=0.002)。

图3 不同处理下蒲螨和肿腿蜂的发育历期

2.4 不同处理下2种天敌的子代数量

中华甲虫蒲螨和管氏肿腿蜂不同的处理下所产出的子代数量和对照组相比，差异极显著(F=276.404，P＜0.0001；F=415.033，P＜0.0001)（ 图4）。单种天敌寄生时，育出的蒲螨膨腹体和羽化成功的肿腿蜂子代数量均在70以上，但当2种天敌同时寄生或者先后寄生时，各自的子代数量均显著下降。

图4 不同处理下蒲螨和肿腿蜂的子代数量

3 讨论

中华甲虫蒲螨和肿腿蜂在同时寄生双条杉天牛幼虫时，能够很快将寄主麻痹，寄生率和寄生成功率也都达到了100%，但与2种天敌单独寄生时均无显著差异，中华甲虫蒲螨和管氏肿腿蜂在各自控制寄主时表现出良好的控害能力。在虫害严重的林分，需要及时控制虫口密度时，可以考虑将该2种天敌联合控制靶标害虫。

单头管氏肿腿蜂寄生时对双条杉天牛的麻痹时间显著高于单头中华甲虫蒲螨膨腹体和2种天敌共同寄生时的麻痹时间，显示出中华甲虫蒲螨毒素的高效性，有中华甲虫蒲螨参与寄生的处理，对寄主幼虫的麻痹时间均在24 h以内，推测是由于和林间害虫大小的悬殊，决定了该种天敌对食物资源处理的高效性，是天敌与环境长期协同进化中所形成的生存策略。

寄生蜂的发育历期和子代数量是评估寄生适合度的重要指标，对生活史特征的评价可以反映出母代寄生的适应性程度，也体现出子代幼蜂的发育适合度[23]。不同处理下，蒲螨的发育历期没有显著差异，而当中华甲虫蒲螨先寄生双条杉天牛幼虫，管氏肿腿蜂再寄生时，管氏肿腿蜂子代的发育历期显著降低了，观察到的第一头羽化的管氏肿腿蜂均体小且不能爬行，很有可能是由于寄主提前被注入蒲螨毒素时，管氏肿腿蜂不能充分利用寄主资源所致。

不同的寄生方式下，2种天敌所产生的子代数量也有显著差异，联合控制寄主时所产子代数量显著少于各自单独寄生时的子代数量，且肿腿蜂子代减少率更大。不同的天敌在联合释放时可能会发生种间竞争，从而对害虫的生物防治效果产生增效或拮抗等不同的作用[19-20]。中华甲虫蒲螨和管氏肿腿蜂为寄生性天敌，两者对寄主的麻痹方式都是对其注入毒素使寄主麻痹从而取食寄主血淋巴，而相比于管氏肿腿蜂，中华蒲螨常常率先搜索到寄主从而注入毒素将寄主麻痹，可能是寄主被蒲螨毒素麻痹后发生排它性生理变化，降低了后来寄生者的适合度，导致管氏肿腿蜂寄生失败或者只产出极少后代。

应用2种天敌进行联合防控，可以弥补单一天敌控制害虫所带来的控害效率低、防治成本增加、可持续控害时间短、生态系统不稳定等缺陷，但前提是这2种天敌有着不同的生态位[24-25]，天敌联合应用往往比单独使用一种天敌防控效果更好[26-27]。马立芹等[28]也发现中华蒲螨对低龄天牛幼虫寄生率高，管氏肿腿蜂对中高龄幼虫寄生率高。在本试验中，不管是同时寄生还是先后寄生，在试验过程中均发现中华甲虫蒲螨都会先于管氏肿腿蜂注入蒲螨毒素，这极大降低肿腿蜂的寄生适合度。在先后寄生处理时，滞后注入的管氏肿腿蜂毒素也会降低中华甲虫蒲螨的寄生适合度，成功发育的膨腹体数量明显下降。不同天敌昆虫之间由于存在生态位重叠以及生态位竞争，可能会导致在共同释放时产生的生物防治增效作用十分有限，因此在联合使用中华甲虫蒲螨和管氏肿腿蜂去防治害虫时，需明确释放目的、释放时间以及防控害虫的龄期和种类。

4 结论

中华甲虫蒲螨和管氏肿腿蜂是生产上较为常见的优良天敌，两者联合控制寄主时寄生率和寄生成功率达到100%；但是注意到，由于联合控制时存在的种间竞争作用，2种天敌所产生的子代数量都显著下降，缺乏可持续控制害虫能力，因此实际防治中，需要淹没式释放天敌快速压制虫口时，可考虑两者的协同使用；在防治同种靶标害虫时，采取错峰释放的方式，在中华甲虫蒲螨释放大约10天后（即蒲螨完成野外搜索、寄生后子代正在膨腹时期）释放管氏肿腿蜂，来降低两者竞争同种寄主资源的概率，并有利于管氏肿腿蜂防治较高龄期的靶标害虫，以此发挥天敌的最大防控潜能。