青海省东南部黄河二级支流流域矮嵩草种群分布特征

李积兰，乔占明，李希来,张海娟,张 辉，李 征

(1.青海大学 农牧学院，西宁 810016；2.青海省自然资源综合调查监测院，西宁 810008)

矮嵩草(Kobresiahumilis)属寒冷中生短根茎地下芽多年生莎草科嵩草属草本植物[1]，具有耐寒、耐旱、耐辐射、耐强风及耐贫瘠的特点[2]，它是青藏高原高寒草甸草地的优良牧草，草质鲜嫩，营养价值丰富，具有“四高一低”典型特性，其总营养物质的含量在各经济类群中居首位，一年四季均为家畜喜食，是高寒草甸地区生态和经济价值兼优的牧草[3-5]，它的良好生长对维持青藏高原的生态平衡起着重要作用[6]。高寒矮嵩草草甸在长期对寒冷的适应进化和对人为放牧干扰的对抗过程中，形成了牧草的低矮化、细绒化和草毡表层的加厚与极度发育等一系列特殊的稳定性维持机制，具有较高的系统稳定性与自我调控能力[7]。然而由于气候变暖、冰川退缩、过度放牧、鼠害等综合因子共同作用，以嵩草属植物为建群种的高寒草甸严重退化[3,6,8-9]。有研究表明高寒草甸的退化是一个复杂过程，脆弱的生态环境是其退化的自然内动力，人为干扰及不合理利用是其退化的主要驱动力[10-11]。

三江源区以山地为主，长江、黄河及其支流、澜沧江河谷切割较深[12]，成为许多大小不等的流域，由于地形的不同，导致土壤养分的空间变异[13]，从而影响植物生长动态及物种分布。而在流域内不同地形水、热、养分因子空间异质的生境，矮嵩草植物分布特征的研究鲜见报道。因此，本研究选择三江源区小流域的不同生境，分析不同立地生境内各生态因子综合作用下矮嵩草的分布特征，并探讨其与土壤环境因子之间的相互关系，进一步为高寒草甸优势种矮嵩草的适应性研究提供参考。

1 材料与方法

1.1 研究区自然概况

研究区位于青海省河南蒙古族自治县南旗村黄河二级支流夏吾曲河支流流域。地理坐标 34°51.571′N，101°28.102′E，平均海拔3 590 m。该区域属高原大陆性气候，全年四季特征不明显，每年5-10月温暖、多雨，11月至次年4月寒冷、干燥、多大风天气。年平均气温为0.0 ℃，最冷月平均气温为-10.6 ℃，最热月的平均气温为 9.4 ℃。年降水量为597.1～615.5 mm，年平均蒸发量为1 349.7 mm。年日照时数为2 551.3～ 2 577.2 h，日照率为58.0%。

1.2 样地选择

选择南旗村黄河二级支流夏吾曲河小流域2个(A、B，地理位置见表1)，该样地为自然放牧地，放牧压力一致。在小流域中地形依次设立山顶(Hill top，HT)、阳坡(Sunny hill slope，SH)、滩地(Beach land，BD)和一级阶地[14](Terrace 1，T 1)、二级阶地(Terrace 2，T2)，地形生境见图1。

图1 流域地形及生境描述图Fig.1 Descriptive graph of watershed topography and habitat

1.3 样线和样方的设置

采用网格取样和地段取样相结合的方法。取样时间为7月下旬至8月中旬。每个样地中，从山顶至山谷湿地设置3条间距50 m的纵向样线(样线长约700 m)，在样线垂直方向每隔50 m再设置1条横向样线(每条样线长约100 m)。每条样线的交汇点设置1 m×1 m的样方，共有97个样方。

1.4 样品采集及处理

土壤样品：每个样方中，按照对角线法进行混合土壤取样，采样深度为0～22.5 cm，将同一样地各个土层的土样分别编号，并装入自封袋，带回实验室进行理化分析。

1.4.1 植被特征测定 测定每个样方的植物种类、高度、盖度、生物量(地上)等。

盖度：目测法测定样方总盖度和各物种分盖度。

相对盖度=(样方内某种植物的分盖度/样方所有种分盖度之和)×100%

(1)

高度：样方中每种植物选取10株用钢卷尺测定其自然高度(不足10株的按实际株数测定)。

相对高度=(样方内某种植物的平均高度/样方所有种分盖度之和)×100%

(2)

鲜质量：0.5 m×0.5 m的样方中，按各物种分别用剪刀齐地面剪下，用电子天平(千分之一)测其鲜质量。

相对生物量=(样方内某种植物的鲜质量/样方所有种鲜质量之和)×100%

(3)

重要值=(相对高度+相对盖度+相对生物量)/3

(4)

群落多样性：物种的多样性指数选用4个指标表示，Patrick丰富度指数、Pielou均匀度指数、Shannon-Wiener 多样性指数和Simpson多样性指数[1]。

丰富度指数为Patrick 指数(Pa)

(5)

(6)

(7)

(8)

(9)

(10)

其中，式中S为样方物种数，Pi为样方内物种i的重要值，Pij为种i在第j个资源状态下的重要值占该种所有资源下重要值的比例。

用隶属函数对矮嵩草在样方中的盖度、生物量、生物量比重、重要值、生态位宽度进行综合分析，进行隶属函数值(Xu)计算。

Xu=(X-Xmin)/(Xman-Xmin)

(11)

1.4.2 土壤各指标测定 野外土壤的水分、温度利用土壤三参数测量仪(HW-WET-3)测定；土壤紧实度用土壤紧实度仪(SC-900)测定；pH用土壤原位pH计(IQ150)测定；土壤质地用甲中比重法(分类方法参照卡钦斯基制)测定。

土壤有机质含量利用重铬酸钾容量法进行分析；全氮含量用凯氏定氮法分析；全磷含量用酸溶—钼锑抗比色法；全钾、速效钾含量用火焰光度计法；速效氮含量用硫酸钠—纳氏试剂比色法；速效磷含量用Olsen法[15]测定。

1.5 数据处理与分析

运用Microsoft Excel 2019进行数据整理及表格制作，用IBM SPSS Statistics 20.0软件进行统计分析，采用单因素方差分析(One-way ANOVA)和Duncan’s法对不同地形生境的植被和土壤指标进行方差分析和多重比较；采用双变量相关的Pearson相关系数进行植被与土壤指标间的相关性分析。数据采用“平均值±标准差”的形式表示。

2 结果与分析

2.1 流域内不同生境的土壤环境特征

由表2可以看出，土壤紧实度、湿度、全氮、全磷、速效氮、速效磷、有机质的含量变化趋势基本一致，均在一级阶地、二级阶地中较高，在阳坡、滩地中较低。其中紧实度在一级阶地、山顶、二级阶地中较高，阳坡较低。一级阶地与山顶差异不显著(P>0.05)，与其他生境差异显著(P<0.05)；阳坡与所有生境差异显著(P<0.05)；滩地与二级阶地差异不显著(P>0.05)，与其他生境差异显著(P<0.05)。土壤湿度在一级阶地、二级阶地较高，阳坡较低，除山顶与滩地差异不显著外(P>0.05)，其他各生境间差异显著(P<0.05)。全氮含量由一级阶地、二级阶地、山顶、滩地、阳坡依次降低；一级阶地与二级阶地差异不显著(P>0.05)，与其他生境差异显著(P<0.05)；阳坡与其他生境差异显著(P<0.05)。全磷含量由一级阶地、二级阶地、滩地、阳坡、山顶依次降低；一级阶地与二级阶地、滩地差异不显著(P>0.05)，与山顶、阳坡差异显著(P<0.05)，其余生境间差异不显著(P>0.05)。速效氮含量在一级阶地、二级阶地、山顶、滩地、阳坡依次降低；一级阶地与二级阶地差异不显著(P>0.05)，与其他生境差异显著(P<0.05)；山顶与滩地、阳坡差异不显著(P>0.05)。速效磷含量由二级阶地、山顶、一级阶地、阳坡、滩地依次降低；二级阶地与滩地差异显著(P<0.05)，与其他生境差异不显著 (P>0.05)。有机质含量由一级阶地、二级阶地、山顶、滩地、阳坡依次降低；一级阶地与二级阶地差异不显著(P>0.05)，与其他生境差异显著 (P<0.05)；阳坡与滩地差异不显著(P>0.05)，与其他生境差异显著(P<0.05)；山顶与滩地差异不显著(P>0.05)。

土壤温度、全钾、速效钾含量变化趋势与其他指标相反，在阳坡、滩地较高，一级阶地、二级阶地较低，其中土壤温度由阳坡、山顶、滩地、一级阶地、二级阶地依次降低；阳坡与其他生境差异显著(P<0.05)；山顶与滩地差异不显著(P>0.05)；一级阶地与二级阶地差异不显著(P>0.05)，二者与其他生境差异显著(P<0.05)。土壤全钾、速效钾含量由阳坡、滩地、山顶、二级阶地、一级阶地依次降低。全钾含量，阳坡与山顶、滩地差异不显著(P>0.05)，与其他生境差异显著(P< 0.05)；一级阶地与二级阶地差异不显著(P> 0.05)。速效钾含量，阳坡与滩地差异不显著 (P>0.05)，与其他生境差异显著(P<0.05)，山顶、一级阶地、二级阶地间差异不显著 (P>0.05)。

各生境的土壤质地变化不明显，在一、二级阶地、山顶较高，滩地较低，各生境间差异不显著 (P>0.05)。pH呈弱碱性，一级阶地、二级阶地与山顶、阳坡差异不显著(P>0.05)，与滩地差异显著(P<0.05)。

2.2 流域内不同生境植物群落特征

由表3可以看出，流域内不同生境的植被类型、草地类型、植物种类均有差异，山顶植被类型为高寒草甸，草地类型为高山嵩草-禾草草甸，主要植物有高山嵩草(Kobresiapygmaea)、异针茅(Stipaaliena)、草地早熟禾(Poapratensis)、垂穗披碱草(Elymusnutans)、线叶嵩草(Kobresiacapilifolia)、黄帚橐吾(Ligulariavirgaurea)、矮嵩草(Kobresiahumilis)。阳坡植被类型为高寒草甸，草地类型为矮嵩草-杂类草草甸，主要植物有异针茅(Stipaaliena)、草地早熟禾(Poapratensis)、垂穗披碱草(Elymusnutans)、(Kobresiapygmaea)、矮嵩草(Kobresiahumilis)、线叶嵩草(Kobresiacapilifolia)、鹅绒委陵菜(Potentillaanserine)、细叶亚菊(Ajaniatenuifolia)、乳白香青(Anaphalislactea)。滩地植被类型为高寒草甸，草地类型为矮嵩草-杂类草草甸，主要植物有矮嵩草(Kobresiahumilis)、垂穗披碱草(Elymusnutans)、鹅绒委陵菜(Potentillaanserine)、高山嵩草(Kobresiapygmaea)、线叶嵩草(Kobresiacapilifolia)、鹅绒委陵菜(Potentillaanserine)、珠芽蓼(Polygonumviviparum)、黄帚橐吾(Ligulariavirgaurea)。二级阶地植被类型为阶地湿地，草地类型为藏嵩草-海韭菜湿地，主要植物有藏嵩草(Kobresiatibetica)、海韭菜(Triglochinmaritimum)、青藏苔草(Caremoocroftii)、垂穗披碱草(Elymusnutans)、鹅绒委陵菜(Potentillaanserine)。一级阶地植被类型为河漫滩湿地，草地类型为藏嵩草-青藏苔草湿地，主要植物有藏嵩草(Kobresiatibetica)、青藏苔草(Caremoocroftii)、海韭菜(Triglochinmaritimum)。

不同生境植物丰富度指数、多样性指数也存在差异，物种数由山顶、阳坡、滩地、二级阶地、一级阶地依次降低，植物由最多的20种降低至最少的8种，山顶、阳坡的物种较丰富，山顶、阳坡与滩地差异不显著(P>0.05)，二级阶地、一级阶地的植物物种数显著低于其他生境(P<0.05)。多样性Simpson和Shannon-Weiner指数及均匀度Pielou指数均在滩地、阳坡、山顶较高，二级阶地、一级阶地较低，山顶、阳坡与滩地差异不显著 (P>0.05)，但与二级阶地、一级阶地差异显著 (P<0.05)，二级阶地与一级阶地差异不显著(P>0.05)。

2.3 流域内不同生境矮嵩草分布特征

由表4可以看出，矮嵩草植物除在一级阶地的河漫滩湿地无分布外，其他生境均有分布，且在阳坡地为优势种，滩地为亚优势种，在二级阶地呈零星分布，其盖度、重要值、生物量及生物量比重均在阳坡、滩地最高，在二级阶地的阶地湿地最低。流域内各生境的植物总生物量由二级阶地、一级阶地、滩地、山顶、阳坡依次降低，一级阶地、二级阶地和滩地间差异不显著(P>0.05)，三者与其他生境差异显著(P<0.05)，山顶与阳坡差异不显著(P>0.05)。

表4 流域内不同生境矮嵩草分布特征Table 4 Kobresia humilis distribution characteristics of different habitats in watershed

矮嵩草植物地上生物量在滩地、阳坡最高，二级阶地最低。阳坡与滩地差异不显著 (P>0.05)，二者与其他生境差异显著(P< 0.05)，山顶与二级阶地差异不显著(P>0.05)。矮嵩草地上生物量与植物总生物量比重、盖度、重要值的变化趋势一致，均在阳坡最高，其次为滩地、山顶，二级阶地最低，山顶与二级阶地差异不显著(P>0.05)，与其他各生境差异显著(P<0.05)。

根据矮嵩草重要值计算所得其生态位宽度依次为阳坡、滩地、山顶、二级阶地。用隶属函数对矮嵩草盖度、生物量、生物量比重、重要值、生态位宽度进行综合分析，得出矮嵩草生境适宜隶属函数值顺序为阳坡、山顶、滩地、二级阶地。

2.4 流域内不同生境矮嵩草分布特征与土壤环境的关系

2.4.1 矮嵩草分布特征与土壤物理性质的关系 矮嵩草分布特征与土壤物理性质的关系(表5)表明，矮嵩草分布特征值与土壤温度呈极显著正相关(P<0.01)，与其他指标均呈负相关，且与土壤湿度呈极显著负相关(P<0.01)；矮嵩草盖度、矮嵩草地上生物量、矮嵩草生物量比重与土壤紧实度呈显著负相关(P<0.05)；矮嵩草地上生物量、矮嵩草生物量比重与土壤质地呈显著负相关(P<0.05)。

表5 矮嵩草分布特征与土壤物理性质的关系Table 5 Correlation between soil physical properties and distribution characteristics of Kobresia humilis

2.4.2 矮嵩草分布特征与土壤化学性质的关系 由表6 可知，矮嵩草分布特征值与土壤全钾、速效钾含量呈极显著正相关(P<0.01)，与其他指标均呈负相关，且与土壤全氮、速效氮、有机质含量呈极显著负相关(P<0.01)；与土壤pH、全磷、速效磷含量未呈现显著相关性。

表6 矮嵩草分布特征与土壤化学性质的关系Table 6 Correlation between soil chemical properties and distribution characteristics of Kobresia humilis

3 讨论与结论

通过对流域内不同生境土壤理化性质的分析，结果表明土壤紧实度在一级阶地、山顶、二级阶地中较高，阳坡、滩地中较低，通过野外观察及有关研究报道高寒草甸土壤表层具有加厚的草毡层[7]，由于山顶的草地退化程度较轻，以矮嵩草、高山嵩草植被为主的土壤草毡层明显，且一级阶地、二级阶地的草地未退化，植被类型以藏嵩草、青藏苔草、海韭菜等植物为主的湿地，草地结皮较密，使得土壤紧实度较大，而阳坡、滩地草地退化较重，且大多数为啮齿动物活动区域，土壤结构较松散，故紧实度较低，这与高寒嵩草草甸草地表层紧实度高，放牧及啮齿动物活动可以改变土壤紧实度的研究结果一致[16]。一级阶地、二级阶地土壤湿度较高，其次为滩地、山顶，阳坡最低；而土壤温度与湿度结果恰相反，在阳坡、山顶、滩地较高，在一级阶地、二级阶地较低。土壤温度的变化与辐射平衡、土壤热力学性质及土壤的热通量有密切相关,湿地土壤的热容量比草甸土大，导入系数比草甸土小[17]，湿地土壤含水状况的差异以及热通量的差别[18]，造成不同生境土壤温度的差异，因而一级阶地、二级阶地土壤温度较低。

土壤pH呈弱碱性。土壤全氮、全磷、速效氮、速效磷、有机质含量总体在一级阶地、二级阶地较高，其次为山顶、滩地，阳坡较低，而土壤全钾、速效钾含量在阳坡、山顶、滩地较高，二级阶地、一级阶地较低。这可能由于流域中从山顶到一级阶地有明显的高度落差，降雨后形成的地表径流、壤中流导致水分、养分积累于地势低洼区域，且水分蒸发量较少，因物理作用使得滩地、一级阶地、二级阶地土壤中含水量较高，土壤肥力较好。坡向影响坡面的光照、气温、降水、土壤性质和植被格局[19-21]，土壤湿度、蒸发量和温度等生态因子的分配由不同坡向上太阳辐射量的多少决定。由于阳坡接受的太阳辐射较多，较热且干旱[22]。同时坡度影响土壤的水分渗透、排放、地表径流的形成及流速[23]。因此，流域内坡向、坡度、地形、海拔的差异，可能造成流域内立地生境的土壤温湿度、理化性质的空间异质性。

不同环境资源异质性是形成群落结构特征和植物多样性分布格局差异的主要原因[24]。由于流域内不同生境土壤环境的异质性，导致植被类型、草地类型、植物种类的异质性。植物总生物量在二级阶地、一级阶地、滩地、阴坡中较高，阳坡最低，其变化梯度与流域生境土壤理化性质变化梯度一致，说明二级阶地、一级阶地、滩地、阴坡生境植物生产力较高，生境条件较好，这与土壤湿度适宜、营养物质含量高时，植物生长良好的研究结果一致[25-26]。不同生境植物丰富度指数、多样性指数均有差异，山顶退化程度较低，使得物种丰富度指数、多样性指数较高，而二级阶地，一级阶地植被类型为湿地，主要以西藏嵩草、苔草和海韭菜为主，植被未退化，含水量高，物种单一，使得丰富度指数、多样性指数最低；阳坡、滩地的退化程度较重，使得阔叶类和禾本科植物增加，因而多样性Simpson指数较高。

矮嵩草盖度、地上生物量、生物量比重、重要值与土壤湿度、全氮、速效氮、有机质均呈极显著负相关(P<0.01)，与土壤温度、全钾、速效钾均呈极显著正相关(P<0.01)，与土壤pH、全磷、速效磷均无显著相关性；矮嵩草地上生物量、盖度与土壤紧实度呈显著负相关；矮嵩草生物量比重、重要值与土壤质地呈显著负相关(P<0.05)，这些研究与莎草科植物在土壤全氮、土壤含水量等因子相对较高时更有利于其分布与生长[27]的研究结果不一致，可能的原因是本研究涉及小流域环境的不同生境，植被类型从高寒草甸到高寒湿地，空间异质性较大，且矮嵩草植物未分布的一级阶地土壤全氮、速效氮、有机质、湿度等养分、水分含量较高，而有矮嵩草植物分布的山顶、阳坡、滩地等地形全钾、速效钾含量较高，故而呈现不一致的结果。

由于流域生境土壤理化性质、地形因子的异质，使得矮嵩草植物除在一级阶地河漫滩湿地无分布外，其他生境均有分布，且在阳坡地为优势种，滩地为亚优势种，其盖度、重要值、生物量及生物量比重均在阳坡、滩地最高，半阳坡、山顶次之，在二级阶地的阶地湿地最低，且在二级阶地边缘区域呈零星分布。根据矮嵩草重要值计算所得其生态位宽度阳坡最大，其次为滩地、山顶，二级阶地最低。通过矮嵩草特征值隶属函数分析，矮嵩草生境适宜隶属函数值顺序为阳坡、山顶、滩地、半阳坡、二级阶地。综合分析，矮嵩草适宜生长于较干旱的环境，它具有较强的环境适应性，这与前人研究的植物在不同植被带不同侵蚀环境下样地内出现频率较高，预示着此物种可以适应不同的生境，有着较强的适应性研究结果一致[28-30]。