灌丛化草原小叶锦鸡儿灌丛地上生物量测量方法研究

戎荣，孙斌，武志涛，高志海，杜自强，滕思翰

（1.山西大学黄土高原研究所，山西 太原 030006；2.中国林业科学研究院资源信息研究所，北京 100091；3.国家林业和草原局林业遥感与信息技术重点实验室，北京 100091；4.内蒙古自治区大数据中心，内蒙古 呼和浩特 010000）

草原是生态系统的重要组成部分［1］，作为一种自然资本，它对保护生物多样性、保持水土和维护全球生态系统的平衡和稳定等具有重要作用［2］。近年来，由于全球气候变化问题与人类对土地利用方式的改变，全球草地分布区中灌木植物大面积扩张，这使得原本成片分布的草原被其侵占生态位并分为不同的斑块大小，这种植被景观被称为灌丛化草原（shrub-encroached grassland，SEG）［3-6］。在全球，灌丛化草原占干旱半干旱区域总面积的10%～20%［7］。灌丛化现象在中国也十分普遍，小叶锦鸡儿（Caragana microphylla）是我国灌丛化草原中最常见的灌木植物，约有510万hm2［8］。这些灌丛群落的广泛分布，改变了原有草原生态系统的物种组成、群落结构以及生产力水平，进而影响了整个生态系统的结构和功能。灌丛地上生物量（above-ground biomass，AGB）［9-10］是衡量植被生产力的重要指标，也是评价干旱半干旱地区生态系统功能的基础。因此，开展灌丛化草原小叶锦鸡儿灌丛地上生物量测量方法研究对正确评估灌丛化草原生态系统的生态学效应以及保护和恢复区域生态环境具有十分重要的意义［11-13］。

目前针对小叶锦鸡儿灌丛地上生物量的研究多集中在定性地描述其变化趋势、原因和结果，定量研究以及寻找适宜收获小叶锦鸡儿地上生物量的方法研究仍较少［14-15］。王娟等［16］测定小叶锦鸡儿生物量采用伐倒标准木后称其各器官（枝、叶、根）生物量，对灌丛生态系统的固碳功能进行了深入的研究；裴淑兰等［17］在样地中选取了6株标准株小叶锦鸡儿并在每株不同方向上剪取不同年龄段的枝条，获取的生物量被用来确定小叶锦鸡儿最佳采收时期。这些研究中采用的收割法［18］作为一种对生物量的传统获取方法，对干旱、半干旱草原地区这种脆弱的生态系统有很大破坏性，这些局限性推动了测量方法的不断更新，除收割必要的地上生物量作为验证数据外，利用无害化、无损化技术手段精确估测生物量、减少测量中的相对误差［19］是当前亟待解决的问题。RTK（real-time kinematic）载波相位差分技术测量方法改变了传统的测量模式，具有操作简单、成本较低、精度高、实时性强、覆盖率广等优点，极大地提高了作业效率［20］。该方法虽然大多应用于测绘工作，但因其显著的优越性逐渐地应用于地理学［21］、林业［22］等野外测量工作中。因此本研究利用RTK技术方法获取到了小叶锦鸡儿灌丛众多测量因子［23-25］，但如何找到适用的易测因子、将测量因子作为生物量预测因子也是本研究的重要内容。赵宏胜等［26］通过主成分分析确定最优变量，根据自变量与因变量的相关关系，利用函数建立单株灌丛生物量模型；董道瑞等［27］根据划分灌丛的大、中、小等级，采用统计相关法对灌丛年龄及地径关系进行分析，构建灌丛直立枝与单丛地上生物量估测模型。以上研究均利用了灌丛的易测因子推演其地上生物量，对于本研究提取适宜的易测因子具有极大的参考意义。同时通过众多研究运用的数学模型预测发现［28-30］，幂函数模型相较于其他函数模型预测小叶锦鸡儿灌丛地上生物量精度高，线性函数在达到较高预测精度的同时计算还非常简便，指数函数与对数函数为比较选择也常运用其中，以上函数模型的运用也为本研究提供了方法借鉴。

本研究在小叶锦鸡儿灌丛地上生物量野外收集时采用了“标准枝”［31］和“标准样方”［32］两种测量方法进行地上生物量比对，在无损条件下利用RTK获取到了灌丛的高度、冠幅、冠幅面积、冠幅周长等数据，将这些易测因子进行相关性分析，并把关系紧密的因子进行分类，与生物量做进一步相关分析。提取到的最佳因子是组内外业测量中的首选因子，并且作为自变量构建生物量模型并对模型精度进行检验，这将为研究干旱半干旱地区生态系统生产能力及利用无人机和卫星遥感等手段估测灌木生物量提供依据［33］。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究调查区域位于锡林郭勒盟下辖旗中的镶黄旗、正镶白旗，地理位置113°22′-115°37′E、41°56′-43°01′N（图1，表1）。研究区属于温带大陆性气候，年均气温2～3℃，年温差与日温差较大，年均降水量290 mm，且多集中在7、8、9月［34-35］。研究区内灌木在草原区分布广泛，小叶锦鸡儿是其中最具代表性的景观植物。该植物为豆科锦鸡儿属，花期5-6月，果期7-8月，多生长在草原、沙地和丘陵坡地，在我国主要集中分布于陕西北部、内蒙古自治区和山西西部［36］。其生长特性为喜光、耐高温与耐寒，根系还含根瘤菌用以固氮，对土壤适应性强，成为干旱半干旱地区防风固沙、保持水土的首选植物，同时也是当地良好的薪炭材资源和绿肥植物。小叶锦鸡儿灌丛的生理生态学特征和生长特性与研究区的生境条件相适应，成为区域内的灌木优势种。

表1 样地点分布区域Table 1 Sampling points distribution area

图1 研究区采样点分布Fig.1 Distribution of sampling points in study area

1.2 数据获取

课题组于2021年7月30日-8月4日前往研究区进行小叶锦鸡儿灌丛地上生物量调查，共布设了17个样点，样地布设面积为32 m×32 m（图2）。在获取小叶锦鸡儿单株灌丛地上生物量鲜重时，主要采用“标准枝”法、“标准样方”法和全株收获法3种方法。“标准枝”法具体为：收获前记录该株灌丛的总枝数，根据灌丛实际大小可选择3枝相对均匀的分枝或大、中、小各一枝剪取，然后根据标准枝生物量的平均大小与总枝数计算整株植物的生物量。“标准样方”法具体为：在选取的灌丛内部设有0.5 m×0.5 m的样方框，取其收割，收获的生物量与其面积大小和冠幅面积对比计算整株植物的地上生物量。全株收获法是对整株灌丛的地上生物量进行全部收割装袋。灌丛收割装袋都是用提前称重好的信封纸袋收取，并且在无风干燥处立即用电子天平（梅特勒ME4002E，江苏，0.01 g）进行称重，测定其鲜质量并记录。然后将信封纸袋带回实验室，杀青处理是在105℃条件下进行（约10 min），再于65℃烘箱中烘干至恒重（8～12 h），测量并记录其干重。本研究共测量和收获了17个标准株灌丛，17个“标准枝”与17个“标准样方”的数据，以期对比获得野外最佳直接测量方法。

图2 小叶锦鸡儿灌丛数据获取与处理Fig.2 Data acquisition and processing of C.microphylla shrubs

野外作业同时利用RTK得到样地和单株灌丛的精确定位以及对灌丛形态参数的测量工作，数据经处理后可得到不规则的冠幅面积，不规则冠幅的周长，东西、南北冠幅长度等灌丛的易测因子信息。由于RTK在工作中对样地和灌丛不会造成破坏，所以在每个样点中均有RTK的测量数据，这些数据将与最佳直接测量方法得到的生物量值共同参与研究估算单株小叶锦鸡儿地上生物量。

1.3 研究方法

1.3.1 小叶锦鸡儿灌丛形态参数提取 本研究采用RTK得到了小叶锦鸡儿灌丛的高度（H）、冠幅（南北、东西冠幅的均值，D）、不规则的冠幅面积（S）、不规则的冠幅周长（C）4项参数（图3）。由于小叶锦鸡儿灌丛的整体形态类似于锥体，且有研究发现灌丛体积与生物量的关系尤为密切［38］，在考虑准确性和简便性的前提下本研究选取了冠幅与高度乘积（DH）、冠幅周长与高度乘积（CH）、灌丛体积（V）3个具有体积代表性的复合指标。其中灌丛体积（V）将利用不规则底面积的倒圆锥体积模型作为新的参数因子，计算公式如下：

图3 小叶锦鸡儿灌丛易测因子Fig.3 Easily-measured factors of C.microphylla shrub

式中：V为灌丛体积；S为不规则灌丛面积；H为灌丛高度；π为系数。

1.3.2 测量方法对比分析 本研究在实地取样中应用了标准枝和标准样方两种测量方法，为对比两者预测灌丛地上生物量的能力，把全株收获法获取的生物量作为实测值并采用相关性分析进行方法比较。同时在RTK测量中，4项单因子与3项复合因子将作为初始预测指标，通过因子间的相关性分析将分别得出单因子和复合因子中的最优预测指标。最佳测量方法模型计算值将与易测因子继续进行分析，相关系数及其显著性值能初步反映各指标对地上生物量的预测能力。Pearson相关系数为统计指标之一，要求变量为正态分布，R的取值为-1～1，绝对值越大相关性越强。公式如下：

式中：R是x与y的Pearson相关系数；xi和yi分别为第i组样本中x和y的值；xˉ是x的平均值；yˉ是y的平均值；n为样本量。

1.3.3 小叶锦鸡儿灌丛地上生物量模型构建与精度评价 “标准枝”与“标准样方”通过对比分析后，最佳方法估测值将作为自变量建立线性模型。然后将7项易测因子与模型值进行回归分析，求出各分组内函数相应参数，并选出拟合度最好、相关性最好的模型建立估测小叶锦鸡儿地上生物量的模型。本研究选取了线性函数、指数函数、幂函数、对数函数进行拟合，公式如下：

式中：y为地上生物量；x为自变量；a为回归常数；b为回归系数。

本研究将通过样本相关系数（R）、平均绝对误差（mean absolute error，MAE）和均方根误差（root mean square error，RMSE）来评判小叶锦鸡儿灌丛地上生物量模型的优劣，其中R越高、RMSE和MAE值越小表明估测效果越好。其表达式如下：

为了检验小叶锦鸡儿灌丛地上生物量回归方程的精度，本研究采用抽样调查随机数法，将样地采集的17株小叶锦鸡儿灌丛随机测试12株用来进行验证，判断其模型效果是否理想。

2 结果与分析

2.1 “标准枝”与“标准样方”方法对比分析

实测生物量的平均值为1063.71 g，标准差为595.18 g，“标准枝”法与之分别相差188.48和32.53 g，差距较小，“标准样方”法与之分别相差1188.15和872.59 g，差距较大。两种测量方法估测生物量的样本相关系数R均大于0.8（P＜0.01），表明两种方法的估测值与实测生物量都有显著的相关性且都能较好地反映灌丛的生物量（表2）。但“标准枝”法相关系数更接近于1，表示其实测值与估测值之间具有很高的相关性。同时，“标准枝”法评价指标MAE和RMSE值均小于“标准样方”法，结合图4验证结果表明：应用“标准枝”法预测的生物量与实测值更为接近、效果较为理想，且预测值误差较小、表现最佳，是野外获取小叶锦鸡儿灌丛地上生物量的适宜方法与手段。将“标准枝”为自变量建立的线性函数模型作为估测值应用于小叶锦鸡儿灌丛易测因子推演地上生物量的模型构建中，其表达式为：

表2 两种测量方法的对比分析Table 2 Comparative analysis of two measurement methods

图4 标准枝与标准样方预测值与实测值对比Fig.4 Relationship between the predicted and measured values of standard branch and standard quadrat

2.2 基于RTK测量的形态参数的相关性分析

本研究根据灌丛形态应用RTK提取的易测因子经相关性分析后，结果表明（图5）：7项易测因子之间存在相关性。在单因子指标中，D、C、S三者之间相关性系数均大于0.98（P＜0.01），表明这三者之间关系紧密，而H与其他单因子的相关系数在0.67～0.72之间，表现较为一般。除单因子之外，根据体积与地上生物量之间的密切关系，H与其他单因子组建了具有体积代表性的复合指标DH、CH、V。这3项复合指标DH、CH、V之间关系紧密，其中CH与其他复合因子相关性表现最好（R＞0.98，P＜0.01）。

图5 形态参数相关性分析Fig.5 Correlation analysis among morphological parameters

根据以上结果以及其他易测因子与H的相关程度，现将众因子划分为3组：第一组DH、CH、V，第二组H，第三组D、C、S。各组因子将分别与“标准枝”法函数模型值进行相关性分析，以此得到组内最佳指标并构建模型。

2.3 小叶锦鸡儿灌丛地上生物量估测模型构建及精度检验

采用表3所列数学模型进行拟合，模型拟合结果表明：7项易测因子和地上生物量模型均呈显著性关系。分组1中以V为自变量的幂函数模型表现最佳，其R值最大（R=0.92）以及有较小的RMSE和MAE值；分组2中以H为自变量的各项模型显著性一般，表现较差；分组3中以D为自变量的线性函数表现最佳，其中R=0.92且各项精度评价指标数值较小。通过综合分析以及对比各预测模型MAE和RMSE指标，分别选出了各分组内的最优回归模型。

表3 小叶锦鸡儿灌丛地上生物量统计模型Table 3 Above-ground biomass statistical model of C.microphylla shrub

以D为自变量建立的线性函数模型为：

以V为自变量建立的幂函数模型为：

为了检验小叶锦鸡儿灌丛地上生物量预测模型的精度，图6验证结果表明：各模型预测值与实测值的相关性较好，其模型效果较为理想，是估算地上生物量的优选模型。

图6 灌丛地上生物量模型构建及验证Fig.6 Establishment and verification of above-ground biomass model of shrubs

3 讨论

3.1 “标准枝”与“标准样方”直接测量方法对比

本研究在获取小叶锦鸡儿灌丛地上生物量外业工作中，采取了“标准枝”法、“标准样方”法两种直接测量方法，目的是选取对干旱半干旱地区生态环境破坏较小、减少外业工作量和难度、提高工作效率且预测地上生物量较为准确的实测方法。赵宏胜等［26］应用“标准枝”法根据分枝生物量的大小计算了8种灌丛的地上部生物量并取得了较好的效果。但“标准枝”法在人为选取枝条方面存在一定的误差，如个人对分枝理解的差异，会造成灌丛总体枝条计量的误差，从而影响对生物量的估测。为规避此问题，在作业前组内要制定好灌丛分枝的选取方法和标准。本次外业主要以单人对灌丛分枝进行剪取和计数，避免多人操作造成的人为误差。在本研究结果中，标准枝预测的地上生物量结果要比标准样方预测的地上生物量结果更为准确，与实测值相差较小。而且在外业作业时，

直接测量获取标准枝生物量比获取标准样方生物量对单株灌丛的整体影响和损害更小，且操作方便省力。综合以上，“标准枝”法是目前在野外直接测量获取小叶锦鸡儿灌丛地上生物量中较为精确、简便和损坏性较小的方法，具有一定的推广应用价值。

3.2 小叶锦鸡儿灌丛地上生物量最佳形态参数

灌丛地上生物量形态参数众多，科学选取测量因子既减少了外业测量的工作量，又提高了估测生物量方法的精度。本研究对几种常见的灌丛生物量易测因子进行了对比分析，探讨了其对灌丛地上生物量的预测能力。研究结果表明，单因素测量指标中冠幅与灌丛地上生物量之间的相关性较好，预示着其对生物量的预测能力较强，姚雪玲等［39］在其研究中也有类似结论。冠幅作为重要的预测因子，目前的测量手段还是以皮尺、卷尺等传统工具量取，与其相关的冠幅面积或周长大多还是利用长、短冠幅为半径来计算的，因此计算面积与实际面积有一定的偏差。本研究利用RTK对标准株灌丛本身形态进行测点圈存，其数据经过ArcMap处理后，可获取到每一灌丛的定位、冠幅、冠幅面积、冠幅周长等数据，这在一定程度上提高了数据的精确性，并且减少了人工测量工作。复合因子中体积与生物量的相关性最好，而其他指标则表现一般，预示着复合指标还需要进一步提高对灌丛地上生物量预测能力［40］，同时如何利用更精准的手段如基于激光雷达点云数据等反演灌丛体积也成为今后工作的重难点。因此在野外测量指标充分的情况下，冠幅和复合变量体积更适宜用来预测灌丛地上生物量，且该预测指标仅适用于小叶锦鸡儿灌丛而其他类型灌丛还应继续研究。

3.3 展望与不足

本研究采用统计模型估算小叶锦鸡儿地上生物量，其预测精度较高且计算简便。但同时需要说明的是灌木的生长状况、生态构型与局部的立地环境、生长季节等条件密切相关［41］。因此建立的地上生物量回归模型仅受限于小叶锦鸡儿灌丛和立地环境，当环境发生变化或测试对象发生改变时，必须对回归方程进行校正。故在今后的研究中应增加其他变量，从而提高所建模型的使用范围，进一步完善上述预测模型。单株灌木及样方水平的生物量可以通过模型法得到，但在更大的区域内如何估测仍是研究的难点。如何解决生物量估算由小尺度到大尺度之间的转换、如何利用无人机激光雷达手段和遥感影像结合实现大尺度灌木生物量的估算工作将是下一步研究的重点。

4 结论

本研究通过对“标准枝”法和“标准样方”法两种直接测量方法的对比分析以及在无损条件下采用RTK测量易测因子的方法，开展了灌丛化草原中小叶锦鸡儿灌丛地上生物量估测研究，结果表明：

1）运用“标准枝”法的估测值与实测值的相关性（R=0.95，P＜0.01）高于“标准样方”法（R=0.84，P＜0.01），且“标准枝”法的评价指标MAE和RMSE值更小，因此“标准枝”作为野外直接测量获取小叶锦鸡儿灌丛地上生物量的方法可达到误差小、精度高和破坏性小的效果。

2）在易测因子相关性分析中，通过RTK测量得到的冠幅、不规则冠幅周长、不规则冠幅面积3项易测指标之间关系紧密，其中冠幅与地上生物量相关性最高（R=0.92，P＜0.01）。高度与其他单因子相关性较差，且仅通过高度因子预测生物量精度较低，但是由高度衍生的复合指标能够提高生物量预测精度，其中以体积与地上生物量关系最为显著（R=0.92，P＜0.01）。

3）基于RTK获取的形态参数，构建了内蒙古灌丛化草原小叶锦鸡儿灌丛地上生物量估算模型：以单因子冠幅为自变量建立的线性函数模型y=2143.6x-2597.68，以复合因子体积为自变量建立的幂函数模型y=2554.31x0.86，可为区域生物量实测提供一定参考。