小叶锦鸡儿灌丛地植被对沙源供给的响应

2023-02-07虎雅玲哈斯额尔敦满良杨一张萍

草业学报 2023年1期

虎雅玲，哈斯额尔敦，满良，杨一，张萍*

（1.宁夏大学农学院，宁夏银川 750021；2.北京师范大学资源学院，北京 100875；3.天津师范大学生命科学学院，天津 300387；4.国家计算机网络应急技术处理协调中心上海分中心，上海 201315）

在干旱、半干旱及半湿润荒漠区，风沙流遇灌丛阻拦在灌丛及其周围堆积后形成的灌丛沙堆是一种生物地貌类型［1］，也是一种植被、风、沙相互作用形成的平衡态［2-3］。自20世纪80年代以来，随着风沙地貌及沙漠化过程研究不断的深入，灌丛沙堆的研究引起了国内外植物生态学家和地貌学家的广泛关注［4］，生态学家研究灌丛沙堆土壤特性［5］、植被恢复［6-9］、灌丛沙堆在土地退化方面所具有的指示意义［10］以及在维护绿洲生态安全方面的重要作用［11-13］；地理地貌学家研究灌丛沙堆的形态特征及其演化过程［14-16］、沉积学［17］及动力学过程［18］等。以往研究也揭示了可形成灌丛沙堆的灌丛主要有油蒿（Artemisia ordosica）［19］、白刺（Nitraria tangutorum）［20］、柽柳（Tamarix chinensis）［21］、白沙蒿（Artemisia blepharolepis）［22］、锦鸡儿属（Caragana）［23］、盐爪爪（Kalidium foliatum）［24］、藏锦鸡儿（Caragana tibetica）［25］、蔓荆（Vitex trifolia）［26］等，其中对白刺、小叶锦鸡儿（Caragana microphylla）灌木植物种形成的灌丛沙堆研究较多，但针对灌丛沙堆上植被的研究鲜少，相关研究仅出现在对白刺、小叶锦鸡儿灌丛沙堆的研究，研究发现白刺灌丛沙堆上分别分布着藜科（Chenopodiaceae）7属、蒺藜科（Zygophyllaceae）3属、菊科（Compositae）2属、禾本科（Gramineae）和茄科（Solanaceae）各1属，分布的植物有黑果枸杞（Lycium ruthenicum）、梭梭（Haloxylon ammodendron）、盐爪爪、沙蒿（Artemisia desertorum）、骆驼蓬（Peganum harmala）、猪毛菜（Salsola collina）等［27］；对小叶锦鸡儿灌丛沙堆的研究则表明灌丛内植物在盖度、高度、密度、物种数以及土壤种子库等方面明显高于灌丛外围，并由灌丛内向灌丛外呈现出明显下降的趋势［28-29］。

锦鸡儿属灌丛沙堆在我国大多荒漠区分布面积广，且有强大的防风固沙、保持水土的功能［30］，有关锦鸡儿属灌丛沙堆的研究目前集中在沙堆形态发育、固沙能力以及土壤资源的异质性［23］、植物群落特征［31-32］等，对植物的研究发现锦鸡儿属灌丛沙堆上分布着大量的草本植物，有多年生禾草、多年生杂类草和一二年生草本植物［31］，其中禾本科和菊科较多，其次是百合科（Liliaceae）和藜科，豆科（Leguminosae）、莎草科（Cyperaceae）较少［33］，针对小叶锦鸡儿灌丛沙堆的研究主要包括形态［34］及其与气流、风蚀的关系［35］，对地上植被特征及其对沙源响应的研究还鲜有报道。

以阴山北麓东段准平原抬升区附近的三类不同沙源供给下的小叶锦鸡儿灌丛地为研究对象，分析小叶锦鸡儿灌丛地植被的基本属性和群落特征对不同类别沙源供给的响应，旨在探讨不同沙源对小叶锦鸡儿灌丛地植被的作用。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于阴山北麓东段的准平原抬升区，是典型的农牧交错区，属于半干旱气候区，年降水量为250～400 mm，由东北向西南逐渐递减，冬春秋三季降水很少，沙尘暴频繁发生，降水多以阵雨形式集中在夏季。过度放牧导致草原退化，且旱作农田分布广、面积大［36］，依据三类沙源供给下的风沙活动，将调查样地分别选在内蒙古自治区乌兰察布市东部的化德县（42°10′N，114°38′E）、锡林郭勒盟南部的正镶白旗（42°18′N，115°05′E）和太仆寺旗（42°07′N，115°27′E）。

化德海拔约1500 m，近50年的年平均温度1.4℃，年平均降水量为330 mm，年平均风速为4.3 m·s-1，地形结构以山地丘陵为主，是阴山北麓农牧交错带地区的一个缩影；正镶白旗海拔1200～1400 m，该区年均气温1.9℃，年降水量为314 mm，年蒸发量为2126 mm，属于典型的干旱、半干旱的大陆气候，属于中国北方典型干旱草原；太仆寺旗地处阴山北麓浑善达克沙地南缘，属低山丘陵区，海拔1325～1828 m，属内陆性气候，年平均温度1.4℃，年平均降水量为388 mm，年平均风速为4.5 m·s-1。

1.2 研究方法

在坡积残积地（化德县）、洪积扇（正镶白旗）下风向和农耕地（太仆寺旗）下风向3个样地上（以下简称为坡积地、洪积扇和农耕地），沿主风向布设样线，沿样线每隔100 m共设置3个样区（沿顺风向分别计为L1、L2、L3，代表沿风向的3个梯度），在每个样区内垂直样线每隔50 m布设3个20 m×20 m的样方（3个样方代表每个梯度上的3个重复），每个样地共布设3个梯度9个样方。3个样地总计27个样方，其内共有476个灌丛沙堆［34］。使用GPS测量记录样方位置信息，对每个样方内的所有灌丛沙堆进行植物样方调查，以每个灌丛沙堆为一个样方测量总盖度、物种数、各物种的分盖度、高度和密度；同时在每个样方内沿对角线设置3个1 m×1 m的丘间地草本样方，测量指标同灌丛沙堆。基于以上测量指标，计算物种相似度（S1，%）和物种频度（S2，%）：

式中：Ns表示相同植物种数；Nt表示物种总数；Si表示某物种出现的样方数；St表示总样方数。

1.3 数据处理

使用Excel对数据进行录入、计算，并使用Origin 2018绘图。

2 结果与分析

2.1 三类沙源供给的小叶锦鸡儿灌丛及堆间地的植被特征

2.1.1 三类样地的植物群落特征三类沙源地小叶锦鸡儿灌丛沙堆上的群丛类型基本相似，均为小叶锦鸡儿-羊草（Leymus chinensis）群丛，但其群落优势种有所差别；除小叶锦鸡儿和羊草两个植物种以外，坡积地灌丛沙堆上的蒺藜（Tribulus terrester）为绝对优势种，洪积扇则为狗尾草（Setaria viridis），农耕地为糙隐子草（Cleistogenes squarrosa）；三类沙源地小叶锦鸡儿灌丛堆间地上的群丛类型两两之间存在相似性，坡积地和农耕地均为糙隐子草+羊草群丛，但其群落优势种不同，坡积地中并头黄芩（Scutellaria scordifolia）为群落优势种，农耕地中冷蒿（Artemisia frigida）为群落优势种；而洪积扇的堆间地群丛类型是羊草+克氏针茅（Stipa krylovii），但其群落优势种和农耕地一致，均为冷蒿（表1）。

表1 三类沙源地的小叶锦鸡儿灌丛及堆间地的植被特征Table 1 Vegetation characteristics of C.microphylla nebkhas and inter-dunes in three types of sandy source sites

2.1.2 三类样地的植物物种相似度在整个样地中，农耕地与洪积扇物种相似度最大（38%），坡积地分别与其他两个沙源地的物种相似度近似（30%～31%）（表2）。在灌丛沙堆上，农耕地与洪积扇的物种相似度最大（39%），坡积地分别与其他两个沙源地的物种相似度近似（29%～30%）。在堆间地上，农耕地与坡积地的植物种相似度最低（30%），洪积扇与坡积地的物种相似度和农耕地与洪积扇的物种相似度相同（42%）。

表2 三类沙源地间的植物物种相似度Table 2 Species similarity coefficient among three types of sandy source sites（%）

三类沙源地内灌丛沙堆和堆间地的物种相似度见表3。坡积地内灌丛沙堆和堆间地的物种相似度最高（80%），其次为洪积扇样地（58%），与农耕地样地内的物种相似度最低（53%）。

表3 三类沙源地内灌丛沙堆和堆间地的物种相似度Table 3 Species similarity coefficient between nebkhas and inter-dunes in three types of sandy source sites（%）

2.1.3 三类样地的植物种频度三类沙源地小叶锦鸡儿灌丛沙堆及堆间地上物种频度大于15%的植物种共有27种，其中有6种植物种均出现在三类样地的灌丛沙堆及堆间地上，分别是克氏针茅、羊草、糙隐子草、冷蒿、细叶韭（Allium tenuissimum）、刺沙蓬（Salsola ruthenica）。在洪积扇样地内，灌丛沙堆及堆间地均出现的植物种有19种，其中银灰旋花（Convolvulus ammannii）在灌丛沙堆和堆间地出现的频度近似相等，其他18种植物种以不同的频度出现；在坡积地样地内，灌丛沙堆及堆间地均出现的植物种有17种，其中虎尾草（Chloris virgata）、地锦（Euphorbia humifusa）、蒺藜3个植物种在灌丛沙堆和堆间地出现的频度相近，其他14种植物种以不同的频度出现；在农耕地样地内，灌丛沙堆及堆间地均出现的植物种有12种，其中刺沙蓬在灌丛沙堆和堆间地出现的频度相同，其他11种植物种以不同的频度出现。此外，仅坡积地的堆间地内发现小叶锦鸡儿，其他两类样地的堆间地内均无（图1）。

图1 三类沙源地灌丛沙堆及堆间地植物种频度Fig.1 Species frequency of nebkhas and inter-dunes in three types of sandy source sites

2.2 小叶锦鸡儿灌丛沙堆及堆间地植被的顺风向变化

2.2.1 三类样地的植被盖度变化三类沙源地的灌丛沙堆及堆间地上优势种的顺风向变化不明显，在每个样区的植物种几乎相同（表4）。但在洪积扇的堆间地上优势种顺风向变化较明显，且每个样区的植物种不相同。在三类沙源地的灌丛沙堆上每个样区的植被盖度均无显著差异，且洪积扇和农耕地的每个样区内植被盖度最大的植物种大多数相同（羊草）；而洪积扇每个样区内植被盖度其次的植物种不相同。在三类沙源地的堆间地上，洪积扇的植被盖度最大（最大可达50%），且盖度最大的植物种是羊草，坡积地的植被盖度最小（最小10%），盖度最大的植物种为蒺藜。

2.2.2 三类样地的物种数顺风向变化三类沙源地灌丛沙堆上的总物种数为20～34，堆间地上的总物种数为11～26。洪积扇和农耕地的灌丛沙堆上物种数随风向的变化呈现减少的趋势，而坡积地灌丛沙堆上的物种数则随风向呈现出先增加后减少的趋势。三类沙源地的堆间地上物种数随风向均呈现先增加后减少的趋势，但在坡积地和洪积扇的每个样区内物种数变化幅度不大，在农耕地变化幅度较大（图2）。

图2 三类沙源地的小叶锦鸡儿灌丛沙堆及堆间地物种数的顺风向变化Fig.2 Downwind direction changes of species number of C.microphylla nebkhas and inter-dunes in three types of sandy source sites

3 讨论

3.1 沙源量供给差异对小叶锦鸡儿灌丛沙堆上植被的作用

在洪水之后洪积扇可供应大量的沙物质；春季地表裸露时农耕地为灌丛沙堆提供较多的沙源；坡积地属于就地起沙，其沙源供应方式最为缓慢［34］。以往研究表明洪积扇的沙源量最大，坡积地的沙源量最小［34］。灌丛沙堆具有沃岛效应［37］，其环境有利于其他植物种的生长，本研究发现洪积扇样地沙堆上的物种数最多，农耕地的物种数次之，而坡积地的物种数最少，灌丛沙堆上的物种数与沙源量的多少一一对应。同时，沙源量越多沙堆越大，其表面积越大，受沃岛效应影响的植物生长面积越大，因而顺风向随着沙源量的减少，灌丛沙堆的表面积减小［34］。洪积扇和农耕地沙堆上物种数也逐渐减少的结果，也印证了沙源量是影响沙堆上植物物种数的主要因子。

3.2 物源差异对小叶锦鸡儿灌丛地植被的影响

荒漠草原土壤中的沙含量较高且占比大，使适生于荒漠的灌木在此环境下生长更为有利，易于发生“沃岛”效应［38］，并且灌木有降风滞尘的功能，可截获粉粒、黏粒等使得灌木下土壤的细粒物质明显高于灌丛间空地［39］，小叶锦鸡儿灌丛对土壤的碳、氮、磷也均有明显的富集作用［28］，由此致使小叶锦鸡儿灌丛沙堆上的物种数普遍高于堆间地。

洪积扇的沙源来源于洪积物［34］，多数风沙土少数栗钙土；农耕地的沙源来源于农耕地的表层土［34］，土壤主要以栗钙土为主且耕作经营粗放［35］；坡积地的沙源为风蚀物和沙物质［34］。由于农田土壤中黏粒以及有机质的含量高于坡积地［40］，洪积扇供给的主要为细沙和栗钙土，因此，坡积地沙堆上的细沙和有机质含量最少，其样地内的植被盖度和物种数相比其他两个样地的均更少；同时，由于沙源属于内部供给，其灌丛沙堆上和堆间地的物种相似度远高于其他两个样地（坡积地：80%；洪积扇：58%；农耕地：53%）。