中国转基因大豆的产业化策略

于惠林 吴孔明

（中国农业科学院植物保护研究所 植物病虫害生物学国家重点实验室，北京 100193）

大豆既可直接食用，又可提供食用油和饲料蛋白，是事关人民生活和经济社会发展的重要农产品之一。近五年来，中国年均大豆的需求量约为1.1亿t，主要从国外进口，2021年全国大豆产量1 640万t，进口高达9 651.8 万t［1］，约占世界大豆贸易量的75%［2］。随着中国社会经济的发展，人民生活水平不断提高，大豆的供需矛盾将更加突出。提高大豆生产水平，增加自给能力，是中国农业生产必须解决的重大问题。

大豆生产能力的提升，一是增加播种面积，二是提高单产水平。中国耕地资源十分有限，在不减少玉米等粮食作物播种面积的前提下，采取大豆玉米复合种植的生产模式是增加大豆播种面积的主要途径，但除草剂使用等问题成为了这种生产模式大面积应用的限制性因素。就大豆产量水平而言，2021年全球平均亩产187 kg，美国和巴西分别为230 kg 和223 kg，而中国仅为130 kg［1］。影响大豆产量的因素很多，其中转基因种子的使用是不可忽视的重要因素之一。中国如果使用耐除草剂转基因作物育种技术，既能通过解决大豆玉米复合种植杂草防治问题从而增加播种面积，又能提高大豆单产水平。为此，我们综述了全球转基因大豆的研发与应用最新进展，并基于中国国情阐述对转基因大豆商业化种植的观点。

1 国外转基因大豆的产业化过程

1.1 转基因大豆的研发历史

至2021年10月，全球共有40 个转基因大豆转化事件获得商业化种植许可［3］，转基因大豆产品开发，已从转单个耐草甘膦基因第一代产品发展到转多基因、叠加了2-3 个目标性状的第三代产品。转基因大豆研发历程从性状上可分为耐除草剂、抗虫和品质改良3 类（表1-表3）。

1.1.1 耐除草剂（herbicide-tolerant，HT）大豆 耐除草剂是转基因大豆最重要的性状，已获得商业化种植许可的有36 个转化体，涉及8 种除草剂和12个基因。耐受的除草剂（及耐受基因）主要为草甘膦（cp4 epsps、2mepsps、gat4601）、草铵膦（pat、bar）、麦草畏（dmo）、磺酰脲类（gm-hra）、2,4-D（aad-12）、异噁唑草酮（hppdPFw336、hppdPf4Pa）、硝磺草酮（avhppd-03）和咪唑啉酮类（csr1-2）（表1）。

转单基因耐除草剂大豆，是开发最早的一类产品。1994年孟山都公司研发的第一代耐除草剂大豆 GTS40-3-2（Roundup ReadyR GTS40-3-2）在美国获得商业化种植许可。该转化体被转入来源于土壤农杆菌CP4 菌株（Agrobacterium tumefaciensstrain，aroA CP4）的cp4 epsps基因而获得对草甘膦的耐受性。目前已获29 个国家（地区）批准种植或用于加工原料，是获批许可最多的转化体。2015年专利过期后，孟山都（现拜耳）公司逐步淘汰相关产品，但一些机构仍然利用该转化事件开展育种工作［4］。2007年孟山都公司研发的第二代耐除草剂大豆产品MON89788（RReady2YieldTM）在美国和加拿大获批商业化种植许可，该转化体含有和GTS 40-3-2 相同的cp4 epsps基因，但使用了不同的启动子和调控原件，将该基因插入到受体品种A3244 中，增强了该基因在敏感组织中的表达量，并将高产育种和耐草甘膦性状进行联合，第二代产品比第一代产品产量提高了7%-11%［5-6］。该产品于2009年在美国商业化种植［7］，目前已获26 个国家（地区）批准种植或用于加工原料［3］。

耐草铵膦大豆，在1996-1998年有7 个转化体获得商业化种植许可，该类产品商品名为Liberty Link® soybean。代表产品A2704-12 和A5547-127，均转入来源于绿产色链霉菌（Streptomyces viridochromogenes）的pat基因，由艾格福（AgrEvo）公司研发（现分别归属巴斯夫（BASF）和拜耳）于2009年在美国上市，主要用于防治抗草甘膦杂草，如长芒苋和糙果苋等［7］。两个转化体目前在25 个和23个国家（地区）分别获批用于种植和加工原料［3］。耐草铵膦大豆在治理杂草对草甘膦抗药性方面发挥了重要作用，可与耐其他除草剂性状复合培育耐多种除草剂的大豆品种［7］。2009年，巴斯夫研发的转单基因耐咪唑啉酮类除草剂大豆CV127（Cultivance）获巴西商业化种植许可，目前已有22 个国家（地区）批准种植和作为加工原料［3］。耐两种以上除草剂的转基因大豆如表1所示，其中陶氏益农研发的DAS44406-6（aad-12、2mepsps和pat基因聚合后耐2,4-D、草甘膦和草铵膦）于2013年和2014年获得加拿大和美国商业化种植许可［3］。

表1 全球转基因耐除草剂大豆转化事件及商业化概况Table 1 Transgenic herbicide-tolerant soybean events and their commercial situation in the world

1.1.2 抗虫（insect-resistant，IR）大豆 孟山都公司首次将抗虫基因Cry1Ac转入到大豆中，研发的抗虫大豆MON87701 和IR/HT 大豆MON87701×MON89788（IntactaTMRoundup ReadyTM2 Pro） 于2010年，分别在加拿大和巴西获得商业化种植许可。IntactaTM产品被认为是第二代转基因大豆，其将抗虫和耐除草剂两大目标性状聚合在一个大豆品种中，有效地防治了杂草和鳞翅目害虫，是转基因大豆研发的一个重要里程碑［8-9］。目前抗虫（包括IR/HT复合性状）转化事件有7 个，抗虫基因均来源于苏云金芽孢杆菌（Bacillus thuringiensis），涉及的基因有Cry1Ac、cry1A.105、cry2Ab2、cry1F和cry14Ab-1.b（表2）。2018年孟山都公司通过杂交筛选而获得的MON87751×MON87701×MON87708×MON89788（Intacta 2 Xtend）在巴西获得商业化种植许可，该品系同时将5 个基因聚合在一起，具有抗虫、耐草甘膦和麦草畏的特性，被认为是第三代转基因大豆，现知识产权归属拜耳公司。该转化体2021年6月在巴西上市，表现出优良的抗虫和除草效果［10-11］。

表2 全球转基因抗虫大豆转化事件及商业化概况Table 2 Transgenic insect-resistant soybean events and their commercial situation in the world

1.1.3 品质改良大豆 目前已获得商业化种植许可的品质改良大豆有9 个转化事件，均为改良油/脂肪酸含量转基因大豆。涉及的基因有5 个，分别为gm-fad2-1、fatb1-A、fad2-1A、Pj.D6D和NcFad3（表3）。油酸占大豆总脂肪酸含量的20%左右，其性质稳定、抗氧化作用强、有益健康［12-13］，因此，提高油酸含量是大豆品种改良的重要方面。1997年杜邦（DuPont）公司研发的高油酸大豆260-05（G94-1，G94-19，G168）在美国获批种植，其含有大豆来源的gmfad2-1基因，通过沉默fad2-1基因，抑制了内源δ-12 去饱和酶的产生，阻止油酸形成亚油酸，该转化体使大豆种子中油酸含量提高到80%［3］。2009年杜邦公司研发的高油酸与耐磺酰脲类除草剂复合性状大豆DP305432（TreusTM，PlenishTM）在加拿大获批商业化种植。2011年孟山都公司研发的2 个品质改良大豆MON87769 和MON87705 分别在加拿大和美国获商业化种植许可。MON87769 富含硬脂酸SDA（常规大豆中未含有），其SDA 占总脂肪酸含量的20%-30%，与鱼油中SDA 类似，可作为动物性omega-3 脂肪酸替代品，从MON 87769 中提取的SDA omega-3 大豆油可广泛用于有益人类健康的食品中［3］。而MON87705 改良大豆种子中油酸含量大于70%，且转入的cp4 epsps基因使其植株具有耐草甘膦的特性。上述4 个品质改良大豆于2017年在美国开始商业化种植［3，14］。

表 3 全球转基因品质改良大豆转化事件及商业化概况Table 3 Transgenic modified quality soybean events and their commercial situation in the world

1.2 转基因大豆的商业化种植

自1996年开始种植转基因耐草甘膦大豆GTS40-3-2 以来，转基因大豆的种植面积从50 万hm2已增至2019年的9 190 万hm2，其中耐除草剂大豆 6 430 万hm2，抗虫和耐除草剂大豆（IntactaTM）2 760 万hm2。种植转基因大豆的国家有11 个，巴西、美国和阿根廷种植面积最大［15］，2019年巴西种植3 510 万hm2、美国种植3 043 万hm2、阿根廷种植1 753 万hm2［15］。和美国不同，巴西、阿根廷、乌拉圭和巴拉圭4 个国家主要种植IntactaTM，2019年种植面积分别为2 170 万hm2、410 万hm2、152 万hm2和36.3 万hm2。

与常规育种大豆相比，转基因抗除草剂大豆促成了除草方式的变革，除草模式由原来多次使用多种选择性除草剂，改为1-2 种广谱除草剂。这种简化的除草方式降低了除草成本，提高了除草效率，增加了大豆的产量［16］。转基因大豆的种植给农户带来了可观的经济效益。2018年全球种植耐除草剂大豆（不包括IntactaTM大豆）经济效益47.8 亿美元，1996-2018年23年间总的经济效益达到642.1 亿美元，其中包括阿根廷和巴拉圭在大豆收获后种植第二茬作物收益［17］。2018年，美国农户种植第一代耐除草剂大豆获得2.39 亿美元的收益，种植第二代耐除草剂大豆增收25.5 亿美元［18］。巴西、阿根廷、乌拉圭和巴拉圭4 个南美国家2013-2018年种植IntactaTM大豆累积增收102.4 亿美元［18］。

2 中国转基因大豆产业化的意义

中国大豆生产水平与美国等国家相比存在较大差距，除了受大豆品种遗传改良缓慢和耕地质量较差等因素影响外，还与未采用转基因技术有密切的关系。如在美国种植耐除草剂大豆，可将大豆耕、耙、播、施肥和除草等多项作业一次操作完成，这种集约化和专业化的生产模式极大地降低了生产成本。相比传统大豆，转基因大豆单产水平高、品质好，更具国际竞争力，经济效益十分显著［19-20］。大豆属土地密集型产品，传统大豆亩产较低，美国和巴西通过转基因技术提升了产业水平，占据了世界大豆产业的制高点［20-21］。中国大豆的生产，除东北等地采用规模化种植模式外，多为小农户小规模种植，病虫草害的防控工作涉及千家万户，化学农药管理难、用量大，除草剂药害、防治成本高和产量损失大等问题十分突出［22］。

2.1 转基因大豆产业化有助于控制农业生物灾害

中国大豆种植区主要集中在黑龙江、内蒙古、安徽、河南、四川和吉林等省（区）［23］，草害和虫害是影响各地大豆产量和品质的重要因素。据全国农技推广服务中心统计，大豆虫害发生种类240 余种，每年造成10%-15%的产量损失［13］，2019年全国大豆虫害发生7.33 千万亩次，防治后仍然造成产量损失10.47 万t。大豆田杂草种类120 余种［13］，2019年我国大豆草害发生面积7 千万亩次，防治后仍然造成损失12.84 万t。

大豆害虫以食心虫、苜蓿夜蛾、斜纹夜蛾和草地螟等鳞翅目害虫为主［13］，其中草地螟是东北大豆的重大害虫，2008年草地螟2 代幼虫在华北和东北7 省大豆种植区大发生，引发了大豆期货市场的震荡［24-25］。随着东北地区大豆振兴计划推进，大豆种植面积逐年增加，2022年黑龙江省大豆种植面积预计增加约66.67 万hm2［26］，这将加大草地螟区域性灾变的风险。北方春大豆产区如黑龙江省等地，长期采用土壤封闭+苗后使用选择性除草剂的化学除草技术防治杂草，因除草剂连年超量使用而使杂草产生抗性，并带来后茬作物药害严重等突出问题［27-30］。

与常规大豆相比，转基因抗虫大豆对草地螟等鳞翅目害虫有较高的抗性，基本不需要使用化学农药［31-35］。耐草甘膦转基因大豆田喷施草甘膦对杂草防除效果显著高于常规化学除草技术［15，36-37］。因此，种植转基因抗虫和耐除草剂大豆可高效、低成本控制虫草的发生危害，提高大豆产量和减少农药使用量。

2.2 转基因大豆产业化有助于农业绿色发展

在我国北方春大豆产区如黑龙江省，大豆田广泛施用氟磺胺草醚、氯嘧磺隆、异噁草松等化学除草剂，但残留期长且对后茬玉米、小麦、谷子等敏感作物药害严重，限制了大豆与后茬作物的轮作［38-40］，成为影响农业种植结构调整的主要因素。此外，长期大量使用长残留除草剂，既污染环境又增加了人畜健康风险［38］。转基因耐除草剂大豆施用草甘膦或草铵膦等对环境友好、低残留除草剂，对后茬作物安全［41-42］，并因显著减少除草剂使用量而降低了对环境的影响［43］。据统计，美国种植耐除草剂大豆23年间，除草剂用量减少了3.33 万t［43］，除草剂对环境影响商数（EIQ）降低了20.20%。全球种植转基因耐除草剂大豆23年间，除草剂用量有0.1%（约0.5 万t 活性成分）的小幅增加，这主要是发展中国家（巴西、巴拉圭和乌拉圭等）除草剂使用范围扩大引起的。总体上，由于使用对环境友好除草剂的增加，EIQ 降低了12.90%［43］。中国种植转基因耐除草剂大豆，可解决大豆田长残留除草剂对后茬作物药害问题，促进粮豆轮作生产模式的推广，利于农业生产的绿色发展。

大豆玉米带状复合种植属于绿色低碳种植模式，每亩可多收大豆50-75 kg，且利用豆根瘤菌的固氮培肥作用可减施纯氮4-6 kg，实现用地养地相结合的目标［44-45］。玉米大豆带状复合种植模式是提高中国大豆产能、促进农业可持续发展的有效途径［46］。2021年中国玉米大豆带状复合种植面积46.67 万hm2，2022年农业农村部在全国16 个省（市、区）组织推广应用约103.33 万hm2［46］。该种植模式由于缺乏兼用型除草剂，一体化控草是“卡脖子”技术难题。除草只能采用苗后定向喷施玉米和大豆专用型除草剂的办法，除草时期要求严格并极易产生药害［45］。如把耐草甘膦转基因玉米和大豆同时种植，或采用耐玉米田除草剂（硝磺草酮、麦草畏、异噁唑草酮等）转基因大豆与玉米搭配种植，可解决一体化控草的难题，将促进玉米大豆带状复合种植模式的推广应用。

2.3 转基因大豆产业化有助于提高中国大豆竞争力

影响大豆生产成本的因素很多，但防虫控草和产量是主要因素之一。2019 和2020年，中国大豆每亩总成本分别为686.33 元和720.52 元［23］，而同期美国大豆按汇率折算分别为572.61 元/亩和564.92 元/亩［47］。据统计，美国农户种植的第一代耐除草剂大豆与常规大豆相比，控草成本每公顷可减少25-85 美元［18］，2013-2018年巴西、阿根廷、乌拉圭和巴拉圭4 个国家农户种植抗虫耐除草剂大豆（IntactaTM），平均每公顷可减少杀虫剂和除草剂成本19-33 美元［17］。与常规大豆相比，转基因大豆单产更高。美国1991-1995年种植非转基因大豆平均亩单产为161 kg，而1996-2021年种植转基因大豆的平均亩产增加到201 kg，转基因大豆的种植对提高产量发挥了主要作用［48］。全球种植转基因大豆的23年间共增收2.78 亿t，相当于1 230 万 hm2大豆的产量［49］。此外，转基因大豆与常规育种技术的结合还提高了出油率和油脂成分的改变，如提高油酸的含量等，这也增加了大豆生产的健康价值和经济效益［50-51］。中国2021年开展了耐除草剂大豆产业化试点工作，结果表明除草成本可降低50%以上，且大豆产量增加了12%［52］。中国大豆每亩单产较美国和巴西等国低60-100 kg［1］，如种植转基因大豆，则有助于缩小与先进国家的产量差距，增强国产大豆的市场竞争力。

3 推动中国转基因大豆产业化应加强的工作措施

转基因大豆的产业化是涉及科技创新、农业生产、科学普及和国际贸易等诸多方面的系统工程，需多措并举、综合推进。

3.1 规划国产转基因大豆产业化路线图

2008年启动的“转基因生物新品种培育重大专项”推动了中国转基因大豆的研发工作，目前已研发了一批具有自主知识产权、具备产业化应用前景的耐除草剂、抗虫和品质改良大豆新品系［53-56］。2019-2021年农业农村部发放了转g10evo-epsps基因耐除草剂大豆SHZD3201 在南方大豆区生产应用安全证书、转epsps和pat基因耐除草剂大豆DBN9004在北方春大豆区生产应用的安全证书和转g2-epsps和gat基因耐除草剂大豆中黄6106 在黄淮海夏大豆区生产应用的安全证书［57］。其中，大北农公司研发的耐除草剂大豆DBN9004 已于2019年在阿根廷获批种植，2020年获中国批准用于进口加工原料安全证书［3，57］。此外，Vip3Aa+pat、cry1Ac/Ab、cry1Iem等转基因大豆转化事件研发工作进展顺利，为产业化提供了后备产品［58-61］。

2021年农业农村部在内蒙古自治区开展了转基因耐除草剂大豆产业化的试点工作，结果已证明转基因大豆具有高效防治杂草和显著的增产增收作用［52］。基于目前我国转基因大豆技术发展进度和我国大豆生产的国情特点，国内产业化应在内蒙试点的基础上，从东北地区逐步向华北、华中和南方大豆种植区发展。在产品应用上，应按耐草甘膦除草剂单一性状、多基因耐草甘膦和草铵膦等多种除草剂、耐除草剂与抗虫等复合性状和品质改良性状产品顺序，顶层设计产业化路线图，依次制定针对性政策和有序推进相关工作。国外可优先在阿根廷等南美国家产业化，并逐步向其他国家推广。

3.2 构建转基因大豆的可持续利用技术体系

害虫杂草可以对杀虫毒素和除草剂产生抗性，这是影响转基因大豆产业发展的重要因素，因此要科学使用各种耐除草剂和抗虫大豆产品。在中国北方春大豆产区，苘麻、铁苋菜、鸭跖草、打碗花和问荆等是常发优势杂草，田间和室内药效试验已表明草甘膦对上述几种杂草防效相对较差［62-66］，应在该产区种植耐草甘膦+草铵膦大豆。在东南春夏秋大豆产区和华南四季大豆产区，小飞蓬和牛筋草是常发杂草，但已出现草甘膦抗性问题［67-69］。因此，在南方大豆产区，应种植耐草甘膦+草铵膦、耐草甘膦+草铵膦+麦草畏或耐草甘膦+草铵膦+2，4-D（麦草畏和2，4-D 对抗草甘膦小飞蓬有较好防除效果）等耐多种除草剂大豆［70-71］。如种植耐草甘膦单一性状大豆，为保证除草效果，应搭配使用其他作用方式的化学除草剂补充防治。黄淮海夏大豆产区尚未发现抗草甘膦牛筋草和小飞蓬等杂草，可推广种植耐草甘膦大豆。鉴于玉米、大豆和棉花有多种共同的靶标害虫，应综合考虑不同作物的抗虫基因布局和产品研发工作，避免因同一地区、同时种植转同种抗虫基因玉米、大豆和棉花而加大害虫抗性风险。

要研发抗性杂草和害虫种群监测与治理技术，建立中国特色的抗性治理体系。针对耐除草剂大豆转化体，持续监测优势杂草对靶标除草剂的抗性程度。一旦发现杂草产生抗性，要采取多种管理措施相结合的形式进行综合治理［7，72-77］。在害虫抗性监测治理方面，要研究不同生态区域主要靶标害虫的敏感基线和抗性基因频率，持续监测主要害虫对Bt 蛋白的抗性程度。当抗性基因频率增加后，需结合其他防治措施来进行补充防治［14，31，78］。由于我国大豆种植地区和玉米种植区高度重叠，可统筹安排转基因抗虫玉米与大豆的抗性监测与治理工作，实施适合我国国情的“高剂量/庇护所”抗性治理策略［79］。

3.3 加强中国野生大豆的资源保护与利用工作

野生大豆具有抗逆、繁殖系数大、蛋白质高等优良性状，这些性状所携带的优良基因是大豆育种的宝贵基因资源［80-84］。我国是野生大豆重要起源地，野生大豆种质资源十分丰富［85-86］。在田间自然条件下，耐除草剂大豆如epsps等外源基因可漂移至野生大豆［87-92］，虽漂移最远距离为10 m，漂移率小于万分之一［90］，但杂交后代可育［93］。转基因大豆外源基因漂移会影响野生大豆种质资源的生物多样性。空间隔离是控制转基因大豆外源基因逃逸的有效策略［94］。巴西专家建议在转基因大豆种植区域设定10 m 以上的隔离带，阻断外源基因的逃逸［95］。韩国学者建议，在基因漂移率0.01%的阈值下，转基因与野生大豆之间的有效空间隔离距离至少为37.7 m［96］。因野生大豆在中国分布广泛，如长期大规模种植转基因大豆，其外源基因向野生大豆的漂移将难以避免。

为了降低生产活动和生态环境对野生大豆原生境的影响［97-98］，中国政府通过长期的努力，已建设了野生大豆种质资源库和原位保护区［98-99］，这为转基因大豆的产业化奠定了坚实的基础。要制定适合我国国情的控制转基因大豆外源基因向野生大豆漂移可能产生风险的管理措施，进一步加大野生大豆的保护力度，如增加野生大豆原生境保护区的数量和面积、加强对野生大豆种质资源库和资源数据库建设、加快资源普查和抢救性收集工作等。此外，还要加大野生大豆功能基因挖掘和知识产权保护工作，强化野生大豆资源管理的法制建设。

3.4 打造产学研一体化的转基因大豆研发体系

转基因大豆产业化的根基是生物育种科技创新能力，而中国转基因大豆的创新能力与西方发达国家还有较大的差距［100］。目前中国研发的转基因大豆产品还处在跟跑阶段，转基因大豆科技创新自立自强还任重道远。要构建一流的大豆生物育种技术体系，必须实现创新链与产业链的一体化，解决长期存在的基础理论发现、高新技术突破、传统育种技术集成创新和商业化应用工作的碎片化与孤岛化问题。

长期以来，中国的大豆科技创新力量主要集中在科研机构和高等院校，企业主要做种子的营销工作，基本不具备科技创新能力。近年来，北京大北农科技公司等企业生物育种科技创新能力有了长足的发展，为构建以企业为主体的转基因大豆商业化研发平台奠定了基础。要通过体制机制创新，整合科研单位、大学和企业科技资源，重构中国大豆生物育种科技创新体系，打造具有国际竞争力的大型种业企业，用转基因技术推动大豆种业的快速发展。