吉林省野生大豆考察收集与评价

陈爱国 李月婷 崔晓光 吴 禹

（辽宁省农业科学院高粱研究所 辽宁 沈阳 110161）

野生大豆 （Glycine soja） 是栽培大豆（Glycine max）的野生近缘种，属于豆科（Leguminosae）、蝶形花亚科（Papilionoideane）、大豆属（Glycine willd）、黄豆亚属（Soja）[1]，在复杂多变的野生环境中进化演变为多种多样的类型，具有极其丰富的遗传多样性，是研究大豆起源、进化、分类的宝贵资源，并且野生大豆携带抗病虫、抗旱、耐冷、耐盐、耐瘠薄、高蛋白、结荚多等优异基因，是大豆品种选育的重要基因来源，也是进行大豆起源、演化、生态、分类、生理等研究不可多得的重要资源。

野生大豆在世界上的分布范围非常狭窄， 仅限于东亚非干旱的温带地区，包括中国、朝鲜半岛、日本、俄罗斯的远东地区、库页岛、千岛等。 很早以前曾经有学者对我国野生大豆进行一些零星的搜集。 孙醒东曾在南京、重庆和保定种植观察野生大豆[2]；王金陵等在20 世纪60 年代考察了黑龙江省抚远县、湖南省衡阳并收集部分野生大豆，利用收集到的野生大豆进行了光照生态类型的研究[3]。直到1979-1985 年间我国才第一次进行了全国范围的野生大豆考察，在考察的全国1 245 个县市中，有823 个县市发现有野生大豆的分布，占比66.1%，收集到野生大豆资源5 939 份的同时初步查清了我国野生大豆的地理分布和原生环境，在我国除新疆、青海、海南3 省（区）没有发现野生大豆外，其余各省都有分布[4]。 此次全国野生大豆的收集工作为我国野生大豆资源的收集和利用工作奠定了坚实基础， 收集到的种质资源陆续为全国各地科研单位提供了大量的亲本材料，使野生大豆在大豆资源创新及育种利用上发挥了重要作用[5-8]。 然而，国家种质库保存的野生大豆资源地理覆盖度和资源丰富度有待扩充， 虽然吉林省来源的野生大豆数量在总量中占比较高， 但是地理分布不够均匀，原生环境类型不够丰富，况且自然条件下的原位保护能够不断积累遗传变异，30 多年间，野生大豆群落已经发生了较大的变化， 也出现了很多新类型。 李向华等[9]利用SSR 分子标记技术对20 年前收集的38 份资源与27 份新收集的资源进行了多态性比较， 发现62 个新电泳带型， 约占总体带型的10.9%。 由此可见，继续对野生大豆进行考察与补充收集对野生大豆资源保护与利用具有重要意义。 本研究对吉林省野生大豆资源进行全面考察和收集，旨在加强吉林省野生大豆资源抢救性收集和原生境保护工作，为进一步挖掘野生大豆优异资源、改善大豆品质、提高大豆产量提供可靠依据。

1 考察范围与性状鉴定

1.1 考察范围

第一次全国野生大豆资源考察结果表明， 东北三省野生大豆资源分布极为广泛， 尤其是吉林省的8 个地级市、1 个自治州均发现有野生大豆分布，但是部分县区未发现野生大豆分布。本次考察于2019-2020 年在吉林省全境范围开展，以乡镇为单位进行地毯式考察收集， 范围覆盖东经122.814 65°（通榆县）~131.037 86°（珲春市）、 北纬46.214 29°（镇赉县）~41.092 23°（集安市）。 根据以前的考察记录记载，吉林省东部鸭绿江沿岸的集安市、临江市、长白朝鲜族自治县、和龙市、龙井市、图们市以及珲春市等地均有野生大豆分布，种类也较为丰富，因此对这些地区进行不同遗传类型的补充收集。 白城市位于吉林省西北部、嫩江平原西部、科尔沁草原东部，以往的考察收集中此区域分布野生大豆较少， 此次重点对该区域进行详细考察与收集。 通过查询以前的考察记录、咨询曾经参加过野生大豆考察的专家，并参考已报道的野生大豆原生境特点制定详细的野生大豆考察路线和收集点。 考察地点多选择在水库坝下、田边地头、高山峡谷、河流池塘边沿和林场边等阳光充足的温暖潮湿之地。

1.2 种质收集

参考李向华等[10]的野生大豆野外收集方式，以天然居群为取样单位，每个乡镇作为一个考察点（收集点），收集2～3 份混合材料，根据野生大豆的叶形、茸毛色、荚色、荚形等性状表现进行收集。 对每份材料（居群）的采集地点、采集时间、地形地貌、土壤类型、环境类型、伴生植物、分布方式及面积、危害因素及危害程度等进行详细记录， 同时用相机拍摄采集点的原生环境和野生大豆分布状态， 并用GPS 定位仪精确定位采集点的经纬度。

1.3 田间性状鉴定

对收集到的野生大豆进行归类整理，于2020 年进行田间种植，对其叶形、叶色、花色、花期、茸毛色、种皮色、脐色、结荚习性、成熟期、荚熟色、百粒重、泥膜、粒形等农艺性状进行准确鉴定，然后进行分类保存和利用。

2 考察结果

2.1 分布概况及生长环境

本次共考察了吉林省8 个地级市和一个自治州、50 个县级市或县（区）、105 个乡镇，分布范围见表1。 其中44 个县区发现有野生大豆分布， 占比88%，87 个乡镇发现有野生大豆分布，占比82.9%，共收集到野生大豆资源212 份，具体分布见图1。其中，对白城市的通榆县、洮南市、大安市和松源市的乾安县、长岭县以每县3 个乡镇进行考察，均未发现野生大豆分布， 这与它的地理位置和气候条件有一定关系，在全省范围其他地区均收集到野生大豆资源，尤其是吉林省东北部和东南部的延边朝鲜族自治州、白山市及通化市等地位于鸭绿江沿岸， 地势平坦低洼，气候适宜且土壤肥沃，是比较适宜野生大豆繁衍生息的环境，因此有较多的野生大豆分布，且有着非常丰富的资源类型， 这3 个地区共收集到的野生大豆为97 份，占全省的45.8%。而位于吉林省西部的松源市西南和白城市属于半干旱大陆性气候， 且有部分盐渍土壤区域，气候条件比较恶劣，零星分布有野生大豆资源，共收集到24 份，仅占全省的11.3%。

图1 吉林省野生大豆采样点分布

表1 吉林省野生大豆收集样本的分布

分析全省范围野生大豆考察结果， 其大多分布在河流两岸、公路旁、田地边、桥头、村落附近、林地、池塘边、水库周边、坡地等潮湿向阳的地方，常与杂草、树木、灌丛植物等伴生，对自然环境的适应能力较强，生态适应性主要表现在耐湿、耐荫、抗病虫等方面。

2.2 野生大豆主要形态特征

2021 年田间种植， 观察整理及鉴定其表型性状结果见表2。 本次考察并收集的野生大豆种子中，有半野生大豆7 份、披针叶野生大豆11 份、白花野生大豆1 份。 野生大豆为一年生草本植物，叶片为三片复叶，小叶多为长椭圆形和椭圆形、卵圆形次之、少数披针形。 多为紫色花且不同样本有深浅之分，极少数为白色花。 花序特性主要为短状花序，极少数存在长花序。与栽培大豆相比，野生大豆豆荚较小且以3 粒荚为主，个别样本为1 粒荚或2 粒荚。 豆荚在鼓粒前和鼓粒前期一般为绿色，鼓粒后期到成熟为黑色、褐色、深褐色、棕色或灰色。 茸毛多为棕色，少数为灰色，茸毛的长短及疏密在个体间存在较大差异。 种皮多为黑色，少数样本为黄色或绿色。 大多数野生大豆种子存在泥膜， 少数大粒样本无泥膜且种皮较为光亮，百粒重以1.5～2.0 g 之间为主。

表2 野生大豆主要形态性状

2.3 进化类型及其性状对比

考察结果表明，吉林省野生大豆存在2 种进化类型，分别为典型野生大豆（百粒重3.0 g 以下，含3.0 g）和半野生大豆（百粒重3.0 g 以上）。 其中，半野生型在延边自治州和龙市和安图县、白山市抚松县发现。半野生型花色分为紫花和白花2 种， 叶形有椭圆形和长椭圆形2 种，种皮色有黑色、褐色、黄色3 种。 收集到的半野生大豆共分为6 个形态类型（表3），主茎较为粗壮且分枝繁多，生育习性有缠绕、半缠绕、蔓生、半蔓生、半直立和接近于栽培种的直立类型。

表3 半野生大豆形态类型

在形态上， 半野生大豆与典型野生大豆具有明显差异，半野生大豆在自然状态下分布极少，其性状介于栽培和野生之间且过渡类型极为丰富。 对收集到的野生大豆资源， 比较了群内典型野生和性状稳定的半野生大豆数量形态性状的差异（表4），与典型的野生大豆相比，半野生大豆一般生育期较短，这是明显的生态型差异，实质上是一种遗传上的差异，由此可见，典型野生大豆在进化过程中，生育期有缩短的趋势。 另外，半野生型较典型野生型虽然株高上普遍较矮， 但是半野生型植株更加茂盛， 茎秆更加粗壮，单株产量也比典型野生型高出很多，这主要得益于半野生型野生大豆有着发达的根系及较大的叶片，能更好的吸收土壤养分及提高光合效率。 半野生型的豆荚、籽粒均显著比典型野生大豆的大，本次收集到的半野生型材料百粒重在3.45~5.49 g 之间，平均为4.27 g。 根据各性状比较可以看出，野生大豆向栽培大豆进化过程中性状发生了明显变化， 而半野生大豆则是中间过渡类型。

表4 典型野生型和半野生型主要形态表型差异比较

2.4 考察新发现

在全国第一次野生大豆考察与收集过程中，由于人力、财力等因素制约，考察地点不够密集，考察方式不够科学合理， 本次考察通过合理的安排与计划和密集的考察采集点分布， 在全省8 个地级市和一个自治州均发现了野生大豆的分布， 尤其在白城市等特殊气候条件地区也收集到少量野生大豆，这对抗旱、 耐盐野生大豆资源的筛选提供了重要的材料基础。 在汪清县、珲春市、靖宇县、永吉县、农安县及公主岭市等地均发现了新的野生大豆分布地点。

本次新收集的野生大豆具有丰富的变异类型，与以往收集的资源差异较大， 主要表现在叶形、荚色、荚形、茸毛色、种皮色等表型性状上，如发现特大型叶片资源； 荚形除了镰刀形还发现了直筒形和半圆形；荚色除褐色和黑色外，还有棕色和灰色；种皮色新发现了黑黄、黄绿相间的花色资源；新发现了脐色为棕色的稀有资源；收集到茸毛为直立型的较珍稀的野生大豆。 此外，第一次全国野生大豆资源考察时收集到不同生态区、不同进化类型野生大豆5 281 份，其中广东、广西、云南、贵州、西藏、内蒙、吉林等省（市、区）没有发现半野生大豆，其他省（市、区）共收集到百粒重在3.0 g 以上的半野生大豆873 份[11]，而在本次考察中收集到7 份珍贵的半野生大豆， 且这些半野生大豆形态各异，有蔓生的、直立的，根系均较为发达且根瘤多，蔓生的也有叶片和籽粒均较大的。由此可见，吉林省野生大豆遗传多样性非常丰富。

3 结论与建议

3.1 野生大豆资源分布特点

吉林省幅员辽阔，位于中纬度欧亚大陆的东侧，属于温带大陆性季风气候，四季分明，雨热同季，生态环境类型非常丰富， 野生大豆资源分布也非常广泛。 本次考察对吉林省全境范围内的8 个地级市和1 个自治州的野生大豆分布情况做了深入了解，除白城市、松原市的部分县区未发现野生大豆外，其他各个县区均有丰富的野生大豆资源分布。 白城市和松原市西南部为半干旱大陆性气候区， 土地沙化和盐碱化严重，而相对而言，中部和西部地区雨量充沛，土壤肥沃， 气候宜人， 野生大豆的分布较为丰富多样。 由此可见，干旱和盐碱性土壤造成野生大豆分布减少，但仍有零星分布，这些资源对于抗旱、耐盐碱野生大豆资源筛选具有重要意义， 下一步应该对类似极端地区进行更加详细的考察与补充收集。

3.2 野生大豆资源考察与收集的必要性

野生大豆是国家二级保护植物， 同时也是大豆育种过程中重要的优异基因来源。 野外自然环境中生长的野生大豆在遗传背景上没有受到长期人为选择的影响， 具有较为丰富的遗传多样性及大量的优异功能基因， 这些基因可应用在大豆新品种培育过程中， 将很有可能解决大豆生产中急需解决的关键问题，因此，野生大豆资源的收集与利用将为大豆育种研究提供新的遗传背景。 然而，和全国第一次野生大豆资源考察时期相比， 伴随着经济突飞猛进的发展，工业化、现代化建设进程的不断推进及人类不合理的开发活动的日渐频繁， 现在的野生大豆生存环境已经遭到严重破坏， 一些极具价值的野生大豆特异资源正在丢失甚至濒临绝迹， 生物遗传多样性已经受到严重威胁。 吉林省作为我国野生大豆的主要分布区域，具有较为丰富的遗传多样性，因此，野生大豆考察、收集与保护工作已刻不容缓。

野生大豆资源的考察与收集除了针对以前未曾考察过的地区之外， 对以前考察收集过的地区进行补充收集也是很有必要的。 陈辉等[12]的研究发现，随着野生大豆资源的原生环境的变化， 出现了很多新类型， 说明对已经考察收集过的地区进行补充收集是有价值的。 因此，本研究对吉林省各个地区不论以前是否收集过野生大豆， 都重新进行了详细的考察与收集， 在曾经考察过的地方收集到了很多新类型的野生大豆资源， 很好的扩充了吉林省野生大豆遗传多样性。 此外，通过对曾经未考察过或者未收集到野生大豆的区域进行更加仔细的考察， 新增了很多野生大豆分布区域， 同时收集到部分极具研究价值的特殊材料。 由此可见，自然条件下居群遗传变异会随着时间和生境的变化而不断发生变化， 进而会形成很多新的类型。

3.3 野生大豆资源保护与利用的建议

野生大豆资源保护应由异位保护逐步向原位保护转变。 目前，野生大豆资源的保护仅仅限于科研单位已收集到的材料进行保存， 缺乏原生态条件下的保护措施。 野生大豆的形态、性状与其本身所处的植物群落结构、物种组成和周围的生态环境密切相关，不同的微环境所表现出的植物群落有很大区别，甚至不同的伴生植物都会对野生大豆的生长发育产生一定影响，促使野生大豆进化成多种多样的类型。 因此，原生环境对野生大豆居群来说非常重要，能够有效保留野生大豆居群的遗传多样性， 在野生大豆大面积分布且多样性丰富的区域建立原位保护区是保护野生大豆资源的最有效的措施。

保护野生大豆的最终目的是利用其丰富的遗传背景给栽培大豆提供更多的优异基因来源。 因此，在进行野生大豆保护与收集的同时， 应加大力度进行野生大豆资源精细评价， 通过筛选一批特异资源来进一步挖掘有利基因，如多花多荚、多粒、高蛋白、抗大豆胞囊线虫（SCN）、抗大豆花叶病毒（SMV）、抗蚜虫、耐旱、耐涝、耐盐等优异基因挖掘，并应用于大豆育种中， 从而获得在基础研究和大豆育种上有价值的中间材料。 此外，野生大豆还是遗传研究的重要材料，目前已被广泛应用在原生质体培养、遗传转化及大豆基因组图谱的构建等方面[13]。野生大豆资源的有效利用，将为拓宽大豆育种遗传背景开辟新途径。