芹菜杂种优势的初步分析

刘萌萌 崔祥芸 李文杰 李明轩 程 青 沈火林

（中国农业大学园艺学院，设施蔬菜生长发育调控北京市重点实验室，北京 100193）

芹菜（Apium graveolensL.）属于伞形科芹属二年生草本植物，起源于欧洲地中海沿岸（Decoteau，2000），目前已在世界各地广泛种植。我国芹菜年种植面积约55 万hm2，总产量可达2 000 万t（高国训 等，2014），栽培品种以文图拉、皇后、加州西芹等西芹品种为主，南方部分地区还种植一些本芹地方品种。Quiros 等（1986）首次报道发现了芹菜细胞核（GMS）雄性不育源并选育出雄性不育两用系。高国训等（2006，2008，2009a，2009b，2011）选育出芹菜GMS 雄性不育两用系01-3AB 和细胞质（CMS）雄性不育系0863A，并利用雄性不育两用系育成了一代杂种津奇1 号、津奇2 号和津瑞1 号，已开始在生产中推广。但有关芹菜雄性不育与杂种优势利用的研究和报道较少，芹菜生产中还是以常规品种为主。

本试验以35 份芹菜雄性不育系为母本，相应保持系和16 份普通自交系为父本配制了187 份单交种和三交种，通过分析产量及相关性状、营养品质指标等杂种优势的表现，以期为芹菜杂种优势的利用提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

参试芹菜材料共239 份，由中国农业大学园艺学院蔬菜系提供，包括51 份亲本（35 份雄性不育系、16 份普通自交系），以雄性不育系为母本配制的158 份单交种，以雄性不育系单交种为母本配制的29 份三交种和1 份对照品种。35 份雄性不育系是以在本芹地方品种炭陟香芹的高代自交系群体中发现的1 株不育株为不育源，以多个西芹和本芹品种为父本进行测交和连续7 代以上回交选育而成的100%不育的CMS 雄性不育系，父本为相应保持系或普通自交系，对照为西芹品种皇后，购自北京亘青种子有限公司。

2021 年6 月15 日播种育苗，8 月10 日定植于中国农业大学上庄实验站塑料大棚内，采用随机区组设计，3 次重复，小区面积0.96 m2；平畦种植，株距20 cm，行距20 cm，每小区种植24 株，田间管理按常规进行。

1.2 指标测定

11 月4—7 日进行田间性状调查、营养品质指标测定及测产。每小区随机选取10 株，株高、开展度、分蘖数、叶片数、叶柄空实心、最长叶柄长度和宽度、叶簇抱合粗度（最长叶柄长的1/2 处）、单株质量等的调查方法及标准参考《芹菜种质资源描述规范和数据标准》（张德纯 等，2008）；每小区随机选取5 株，除去最外层老叶，取从外向内数第2～3 片叶的叶柄中部15 cm 长段，混匀后平均分成5 份，分别采用高效液相色谱法（GB 5009.86—2016）、蒽酮比色法（董树刚和吴以平，2006）、烘干失重法（孙中武，2001）、滤袋技术（张丽英，2007）、紫外分光光度计法（曾宪科，2002；董树刚和吴以平，2006）测定VC 含量、可溶性糖含量、含水量、中性洗涤纤维（neutral detergent fibre，NDF）含量、芹菜素含量。

1.3 数据处理

利用Excel 软件统计各项指标数据，计算各组合F1的超亲优势、超标优势。

超亲优势＝（F1-HP）/HP

超标优势＝（F1-CK）/CK

式中，F1为一代杂种某一性状表型均值，HP为高值亲本性状表型均值，CK 为对照性状表型均值。

2 结果与分析

2.1 芹菜单交种单株质量及相关性状的杂种优势分析

从表1 可以看出，芹菜单交种单株质量变幅为0.17～0.68 kg，平均值为0.36 kg，比对照皇后（0.28 kg）增加了28.6%；最长叶柄长变幅为32.20～83.36 cm，平均值为45.58 cm；叶簇抱合粗度变幅为7.96～25.33 cm，平均值为14.42 cm；叶片数变幅为7.8～48.0 片，平均值为18.6 片；株高变幅为58.49～98.35 cm，平均值为79.22 cm；开展度变幅为38.34～65.75 cm，平均值为49.05 cm；分蘖数变幅为0～5.7 个，平均值为1.7 个；最长叶柄宽变幅为0.52～1.42 cm，平均值为0.94 cm，仅此性状的平均值低于对照皇后。

表1 亲本及其杂交组合田间性状表现

续表

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对158 份芹菜单交种的田间性状进行杂种优势分析。结果表明（表2），单株质量的超亲优势变幅为-53.8%～78.3%，平均值为-7.2%，正向优势组合占31.6%，其中组合21Q187A×21Q26B 的超亲优势最高，为78.3%，单株质量可达0.41 kg，比对照皇后增加46.4%。分蘖数超亲优势变幅最大，为-100.0%～347.9%，平均值为-1.6%，负向优势率为63.3%；超标优势变幅为-100.0%～963.1%，平均值为217.9%，负向优势率为8.2%，表明仅有少量杂交组合的分蘖数低于对照皇后。叶片数超亲优势变幅较大，为-73.7%～82.1%，平均值为-8.6%；超标优势变幅为-17.3%～408.8%，平均值为96.7%；组合21Q186A×21Q220 和21Q22A×21Q12B 的叶片数分别在超亲、超标优势上表现最高。最长叶柄宽超亲优势变幅为-72.6%～67.5%，平均值为-4.5%；超标优势变幅为-60.4%～7.0%，平均值为-29.0%，正向优势率仅为1.9%，表明大部分单交种的最长叶柄宽小于对照皇后；组合21Q15A×21Q200B 的最长叶柄宽在超亲、超标优势上表现最高。最长叶柄长、叶簇抱合粗度的超亲优势平均值分别为1.4%和-2.9%，超标优势平均值分别为22.7%和7.3%；组合21Q15A×21Q213B 最长叶柄长的超亲和超标优势均最高，组合21Q22A×21Q12B 叶簇抱合粗度的超亲和超标优势均最高。株高和开展度的杂种优势变异范围表现相近，株高超亲优势变幅为-23.0%～23.7%，平均值为2.1%，正向优势率为59.5%，远高于开展度超亲优势的正向优势率；超标优势变幅为-14.3%～44.1%，平均值为16.1%；组合21Q22A×21Q1 的株高在超亲、超标优势上均表现最高。开展度超亲优势变幅为-29.6%～37.4%，平均值为-3.7%；超标优势变幅为-7.6%～58.5%，平均值为18.3%；组合21Q5A×21Q220 和21Q13A×21Q220 的开展度分别在超亲、超标优势上表现最高。

依据亲本叶柄空、实心的不同，将158 份单交种分为空心×空心、实心×实心、空心×实心3组，每组分别为28、66、64 份。从表2 可以看出，单株质量超亲、超标优势的平均值和正向优势率均表现为实心×实心＞空心×实心＞空心×空心，表明实心×实心组合的单株质量杂种优势最明显。对其余各性状在3 组之间的表现进行比较：实心×实心组合最长叶柄宽的超亲、超标优势平均值及其正向优势率最高，分蘖数超亲优势平均值及正向优势率最高；空心×实心组合的株高超亲、超标优势平均值及正向优势率最高，叶簇抱合粗度超亲优势平均值及正向优势率最高，最长叶柄长超标优势正向优势率最高；空心×空心组合最长叶柄长的超亲优势平均值及正向优势率最高，叶片数超亲正向优势率、超标优势平均值及正向优势率最高，开展度的超亲、超标优势平均值及正向优势率最高，分蘖数的超标优势平均值和正向优势率最高。总的趋势是：空心×空心的开展度、叶片数、最长叶柄长、分蘖数杂种优势相对强于实心×实心和空心×实心；而实心×实心和空心×实心的单株质量、株高、最长叶柄宽和叶簇抱合粗度的杂种优势强于空心×空心。

表2 单交种单株质量及相关性状的杂种优势表现

从158 份单交种中筛选出14 个高产组合，单株质量在0.48～0.68 kg 之间，折合每667 m2产量可达8 000 kg 以上。其中9 个组合的叶柄为实心，单株质量由高到低为21Q216A×21Q208B＞21Q208A×21Q185B＞21Q208A×21Q220＞21Q27A×21Q208B＝21Q195A×21Q211＝21Q208A×21Q213B＞21Q218A×21Q213B＞21Q15A×21Q213B＞21Q185A×21Q213B，这些组合单株质量的超亲优势在0～34.2%之间，超标优势在71.4%～142.9%之间，最长叶柄长、株高、叶片数、叶簇抱合粗度、开展度的超亲、超标优势表现也较明显；另外5 个叶柄为空心的组合单株质量由高到低为21Q12A×21Q208B、21Q3A×21Q208B、21Q17A×21Q220、21Q23A×21Q208B、21Q212A×21Q26B，其超亲优势在-3.3%～26.3%之间，超标优势在71.4%～114.3%之间（表1）。

2.2 芹菜单交种营养品质性状的杂种优势分析

芹菜单交种营养品质性状的杂种优势分析结果见表3。VC 含量的超亲优势变幅较大，为-80.4%～87.5%，平均值最低，为-13.7%，25.6%的组合具有正向超亲优势；超标优势平均值为-20.6%；组合21Q22A×21Q3B 和21Q26A×21Q1 的VC 含量分别在超亲、超标优势表现最高。可溶性糖含量的超亲优势变幅为-53.6%～121.5%，平均值为3.6%，高于其他品质性状的超亲优势平均值，正向优势率为56.4%；超标优势平均值为-11.4%，正向优势率为33.3%；组合21Q26A×21Q213B 的可溶性糖含量超标优势表现最高。含水量的超亲优势变幅最小，为-4.0%～2.2%，超亲、超标优势平均值均为负值，正向优势率较低。芹菜素含量超亲优势变幅为-94.4%～105.6%，超亲、超标优势平均值分别为-7.0%和-14.0%，组合21Q186A×21Q213B 的芹菜素含量在超亲、超标优势上均表现最高。纤维含量越少，芹菜口感越好，即NDF 含量的负向优势率越高芹菜的品质越好，158 份单交种中负向超亲优势组合占56.4%，79.5%组合的NDF 含量低于对照皇后。

从表3 还可以看出，3 种组合方式中，空心×空心组合NDF 含量的超亲、超标优势平均值均最小，负向优势率最大，VC、可溶性糖含量的超标优势的正向优势率最高。实心×实心组合芹菜素含量的超亲优势平均值和正向优势率最高，含水量超亲、超标优势平均值和正向优势率最高。空心×实心组合VC 含量超亲优势平均值最大，可溶性糖含量的超亲、超标优势平均值均最高。筛选出营养品质表现较好的8 个组合：21Q22A×21Q26B、21Q22A×21Q24B、21Q26A×21Q24B、21Q26A×21Q1、21Q26A×21Q213B、21Q208A×21Q184、21Q208A×21Q219、21Q208A×21Q194，其中前5个组合的叶柄均为空心。

表3 单交种营养品质性状的杂种优势表现

2.3 芹菜三交种单株产量及相关性状的杂种优势分析

从表1 可以看出，29 份三交种的单株质量变幅为0.20～0.57 kg，平均值为0.38 kg，高于亲本单株质量平均值；此外，最长叶柄宽、叶簇抱合粗度的平均值也高于亲本，而其他性状的平均值低于亲本。进一步对三交种的超亲、超标优势进行分析（表4），单株质量超亲优势变幅为-45.9%～37.5%，其中有12 个组合表现出正向优势，超亲优势在7.3%～37.5%之间，超标优势变幅为35.7%～96.4%；86.2%组合的单株质量超过对照皇后。叶簇抱合粗度、最长叶柄宽超亲优势平均值较高，分别为3.9%、3.0%，正向优势率均超过51%；分蘖数超亲优势变幅最大，为-94.0%～149.4%，平均值为-13.0%，超标优势平均值最高，为75.8%；叶片数超亲、超标优势平均值分别为-6.1%、38.1%；最长叶柄长超亲优势平均值为-6.0%，正向优势率最低，为31.0%，超标优势平均值为9.4%，正向优势率为65.5%。单株质量、最长叶柄长、叶簇抱合粗度、叶片数、株高、开展度、分蘖数的正向超标优势率均超过65%，单株质量、叶片数和分蘖数的超标优势平均值均超过30%；株高、叶簇抱合粗度、开展度的超标优势平均值超过10%。

表4 三交种单株产量及相关性状的杂种优势表现

29 份三交种中，单株质量在0.48～0.57 kg之间的组合有7 个：（21Q208A×21Q185B）×21Q213B、（21Q191A×21Q208B）×21Q200B、（21Q187A×21Q208B）×21Q187B、（21Q187A×21Q208B）×21Q221、（21Q208A×21Q219）×21Q213B、（21Q191A×21Q218B）×21Q213B、（21Q208A×21Q218B）×21Q213B，这7 个组合单株质量超亲优势在-3.4%～37.5%之间，超标优势在71.4%～103.6%之间，而且这些组合在最长叶柄宽、叶簇抱合粗度、叶片数、株高等性状的杂种优势上表现也较为明显。

3 讨论与结论

芹菜单株质量、营养品质性状均表现出明显的杂种优势，本试验从158 份单交种中筛选出14 个高产组合，8 个营养品质较好的组合；超过40%的三交种在单株质量、最长叶柄宽、叶簇抱合粗度、叶片数、株高等性状上表现出正向超亲优势，筛选出7 个三交种高产组合。该结果为后续芹菜杂种优势利用提供了基础。

杂种优势的发现和利用对新品种选育具有重要的意义，可以大幅度提高作物的产量和品质。但目前缺乏对芹菜产量和品质的杂种优势利用研究，王武台等（2012）以14 个杂交F1及其亲本为试材对芹菜耐抽薹性杂种优势及亲子间相关性进行分析，发现芹菜耐抽薹性超中优势较为普遍，且与双亲均值存在显著相关。吴锋等（2021）对叶斑病具有抗、感差异的4 个芹菜CMS 不育系和6 个普通自交系以及利用它们配制的17 个杂交F1的田间叶斑病发病情况进行调查分析，发现芹菜对叶斑病抗性具有一定的杂种优势。本试验对158 份单交种、29份三交种的杂种优势表现进行分析，结果表明相较于亲本和对照皇后，158 份单交种中分别有31.6%和84.2%的组合在单株质量上有正向超亲和超标优势，30%以上组合在可溶性糖、芹菜素含量上表现正向超亲和超标优势；29 份三交种中分别有41.4%和86.2%的组合在单株质量上具有正向超亲、超标优势，表明三交种在芹菜杂种优势利用上也具有一定的价值和发展前景。

本试验中，筛选出14 个产量水平较高的强优势单交种，其中叶柄实心的组合21Q208A×21Q220、21Q208A×21Q185B 在含水量、芹菜素含量上表现也较为突出；8 个营养品质较好的组合中，21Q22A×21Q24B 的单株质量表现较高。但有些组合如21Q218A×21Q213B 的单株质量较高，其营养品质表现不突出；组合21Q26A×21Q1、21Q22A×21Q26B 的营养品质较好，但单株质量不突出。因此，在选择杂交组合时还应该注意协调产量与营养品质间的关系。Wu 等（2018）通过绘制水稻产量与品质相关基因的高密度连锁图谱，合理组合多个粒型控制的优异等位基因，实现产量与品质的双提升，这为进一步实现高产优质的芹菜育种目标提供了新思路。