基于InVEST 模型的赤水河流域生境质量时空分异特征及驱动因素分析

王雨露，兰安军，2，范泽孟，林双双，朱 娜

（1.贵州师范大学地理与环境科学学院，贵州 贵阳 550025；2.国家喀斯特石漠化防治工程技术研究中心，贵州 贵阳 550001；3.中国科学院地理科学与资源研究所 资源与环境信息系统国家重点实验室，北京 100101）

0 引言

生物多样性作为人类社会赖以生存和发展的基础，是社会稳定和可持续发展的根本保障，也是衡量一个地区环境质量和生态文明程度的重要标志［1，2］。近年来，随着人类活动对生境的胁迫日益加剧，全球生物多样性丧失趋势越发严峻［3，4］。生境质量指生态系统为个体和种群提供适宜与持续性生存条件的能力，在一定程度上反映了区域生物多样性状况及生态系统服务功能［5］，生境质量的高低与生物多样性的丰富程度表现为正相关关系［6］，因此，对区域的生境质量进行评估，对生物多样性维护［7］、生态安全格局构建［8］及制定可持续发展政策、生态系统服务权衡与协同［9］等研究具有重要意义。

国内外学者关于生境质量的评估研究主要有两种，一是通过大量野外实地验证调查获取相关参数，并构建相应的评价模型评估区域生境质量［10］，该方法由于数据获取困难、可操作性差而未被推广，较适合小尺度区域；其次是借助各种生态模型对生境质量进行定量评估，如HIS 模型［11］、INVEST［12］模型、GUMBO 模型、MAXENT 模型、SolVES［13-16］模型、ARIES 模型［［17］等，其中，InVEST 模型因为数据获取容易，体系构建相对完善、分析准确、操作简单［18-20］的特点而被广泛应用于生境质量评估中。从研究内容来看，目前的研究主要有两个方面，一是研究野生动植物活动区的生境质量或人类活动对其生境质量的影响［21-23］，其次是某区域的整体生境质量评估。随着多项国际项目将土地利用/覆被变化（LUCC）作为全球变化的核心研究问题后，关于土地利用与生境质量相关方面的研究逐渐受到国内外学者的广泛关注［24］。大部分研究集中于土地利用变化对生境质量的影响［25，26］，生境质量评估及其地形梯度效应［27，28］、生境质量时空演化及预测［29-31］等，对于其影响因素的分析较少。

前人基于InVEST 模型在各区域展开了诸多关于生境质量的研究，但对于赤水河流域生境质量研究目前还没有。赤水河流域作为长江上游重要的生态安全屏障，是我国生物多样性的重要保护区域，生物多样性保护意义重大，但流域分布有贫困地区，且这些区域属于生态敏感脆弱，发展经济和保护生态的矛盾突出，如何在发展经济和保护生态双重背景下，保障赤水河流域的高生境质量，是促进长江经济带上游的可持续发展国家战略的重要环节。本文基于InVEST 模型的生境评估模块与热点分析，分析了赤水河流域2000-2018 年生境质量的时空演变特征，选取多个因子作为自变量，借助地理探测器模型，进一步探索了研究区生境质量的驱动因素。研究结果有助于精准识别赤水河流域生物多样性保护的重点区域，为研究区生态空间修复以及生态安全维护工作、可持续发展提供理论支撑和科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

赤水河流域位于104°45'E～106°51'E，27°20'N～28°50'N，遍及云南、贵州、四川三省13个县市，处于云贵高原向四川盆地倾斜过渡的斜坡面之上，流域位于国家级水土流失重点治理区和西南岩溶山地石漠化生态脆弱区。属大陆性气候，冬干寒、夏湿热，地形地貌以山地和丘陵为主，土壤类型多样，主要土壤类型为黄壤和石灰（岩）土［32］。流域具有独特的历史人文景观和自然地理环境，自然资源丰富，拥有水力、矿产、森林、生物、旅游等资源，先后批准建立了习水中亚热带常绿阔叶林、赤水桫椤国家级自然保护区和长江上游珍稀特有鱼类国家级自然保护区；赤水原生林、习水大杉树县级自然保护区。主要保护对象涉及中国杉王及其生境、桫椤等珍稀植物及地质遗迹、珍稀鱼类及河流生态系统、桫椤、小黄花茶等野生植物、中亚热带常绿阔叶林及野生动植物等国家珍稀濒危和保护物种几十种，生物多样性丰富，定量评估该区域的生境质量具有重要意义。

图1 研究区地理位置示意图Fig.1 Schematic diagram of geographical location of the study area

1.2 数据来源

赤水河流域2000年、2005年、2010年、2015年、2018年五期土地利用数据来源于中国科学院资源与环境科学数据中心（http：//www.Resdc.cn），空间分辨率为30 m，坐标统一为Albers投影。同时按照GB/T21010-2017《土地利用现状分类》体系将土地利用数据分类为6 个一级地类和13 个二级地类。已有研究表明自然条件、社会经济等因素都对生境质量有着不同程度的影响［24］。气候对地形、水文、生物及土壤等要素均产生一定作用进而对影响生境质量，因此选取年均降水量、年均气温为气候因子；赤水河流域内暗河峡谷等地貌遍布，地形起伏度较大，因此选取海拔、坡度、起伏度为地形因子；植被生长状况可以反映物种的生境适宜性，而NDVI 被认为是揭示植被生长状况的最佳指示因子［33］，因此引入NDVI指标；人类社会的影响与生境质量优劣密切相关，因此选取人均GDP、人口密度、路网密度、土地利用类型做为社会经济因子；由于研究区内土壤类型丰富、分布有自然保护区，为突出流域特征，选取土壤类型、自然保护区、水网密度作为影响因子。综上所诉，依据已有相关研究成果，本着数据典型性、科学性、可获取性和可量化性，选取了自然环境、社会经济两方面共13 个因子作为自变量，以生境质量为因变量，解释区域生境质量空间分异特征。

表1 生境质量影响因素探测指标体系Tab.1 The index system of influencing factors of habitat qualit

1.3 研究方法

1.3.1 生境质量评估模型

本文应用InVEST 模型中的生境质量模块（Habitat Quality Model）评估赤水河流域的生境质量。由于赤水河流域受到人类干扰较大的土地利用类型为建设用地与耕地，因此选取建设用地（农村居民点、城镇居民点）与耕地（水田、旱地）作为赤水河流域生态环境的威胁因子，通常自然环境受到外界威胁的敏感性往往越大，在此依据上根据区域实际特征再参考已有相关研究［34-37］，对各个威胁因子的最大影响距离和权重、威胁因子的敏感性参数进行设置。具体设置参数如表2、表3 所示。为深入了解赤水河流域生境质量的变化，将生境质量按照低（0～0.2）、较低（0.2～0.4）、中等（0.4～0.6）、较高（0.6～0.8）和高（0.8～1）划分为5 个等级。

表2 胁迫因子权重和影响距离Tab.2 Stress factor weight and influence distance

表3 土地利用类型对生境威胁因子敏感度Tab.3 Sensitivity of land use type to habitat threat factors

1.3.2 空间统计分析

冷热点分析可以用来衡量生境质量在空间上聚集与分异特征，本研究经过多次实验，将网格大小划分为1.5 km 的网格大小效果最佳，因此将流域划分为1.5 km×1.5 km的网格大小探索生境质量在空间上的聚集情况。计算公式为［38］：

式中：I表示莫兰指数；Z（）表示冷热点指数；n表示研究区空间网格单元数，xi和xj分别为空间单元i和空间单元j的观测值；为空间单元的平均值；xij为空间单元i和j的权重矩阵。Moran'sI指数的取值为［-1，1］，指数小于0、大于0、等于0 分别表示在空间分布上呈负相关、正相关与不相关，即随机分布。

1.3.3 地理探测器

地理探测器常常用于度量不同因子对生境质量时空分异的影响程度大小。公式如下［39］：

式中：q表示自变量对因变量时空分布的影响程度大小；L为影响因子数；Nh、N表示h类和整个研究区的单元数；和σ2表示区h和整个区域的方差。双因子交互作用结果类型见表4。

表4 双因子交互作用结果类型Tab.4 Result types of two-factor interaction

2 结果与分析

2.1 生境质量时空分异特征

由2000-2018 年赤水河流域生境质量空间演变图（图2）可看出赤水河流域5 期生境质量总体空间格局变化不明显、南部生境质量空间差异不大，北部空间分异较为明显，生境质量指数高的区域主要分布在赤水市东南部、叙永县南部，习水县西部、西北部，古蔺县西北部，遵义县东北部。赤水市全市森林覆盖率82.85%，是我国西南地区最大的竹材产区，森林生态系统结构复杂具有较强的抗干扰性和稳定性，所以生物多样性水平高、因此该类型区域生境质量好。生境质量低值区主要分布在合江县，这是由于区内耕地资源分布较多，受人类活动影响较大，生物多样性水平低。

图2 2000-2018年赤水河流域生境质量空间演化Fig.2 spatial distribution of habitat quality in the Chishui River Basin from 2000 to 2018

从各县域平均生境质量指数分布雷达图（图3）来看，2000-2018 年流域下游大部分区域整体生境质量相对于其他区域较高，其中赤水市平均生境质量指数历年来为流域最大，值均大于0.7；其次为习水县、遵义、桐梓、叙永、金沙、威信、镇雄、大方、古蔺、仁怀等区域生境指数差别较小；七星关、合江历年生境指数均偏低。高值区主要分布在赤水河流域下游赤水市、习水县西部与东南部，这些区域分布有贵州赤水桫椤国家级自然保护区、赤水原生林保护区、贵州习水中亚热带森林保护区、四川画稿溪国家级自然保护区，保护区的存在使得这些区域植被等受到良好的生态保护，因此生物多样性丰富，生境指数相对较高。低值区主要分布于赤水河流域下游合江县、中游古蔺县东北部、金沙县北部、仁怀市西南部以及上游镇雄县与叙永县交界处。

图3 赤水河流域2000-2018年各县域平均生境质量指数分布雷达图Fig.3 Radar map of average habitat quality index distribution of counties in Chishui River Basin from 2000 to 2018

由表5 可知，赤水河流域的主要生境质量区域为较低与高等级，2000-2018 年生境质量等级占比呈下降趋势的有低、较低、一般3 个等级，其中低生境质量区域下降最为明显，下降率为0.512 5%，较高生境质量区域与高生境质量区域面积均有所增加。2015-2018 年，高生境质量区域占比增加明显，上升了4.187 2%，主要原因是受退耕还林政策的影响，林地与旱地间的转化幅度增大。总体来看，流域生境质量变化幅度小。

表5 2000-2018年赤水河流域生境质量各等级面积占比变化 %Tab.5 Changes in area proportions of different habitat quality levels in the Chishui River Basin from 2000 to 2018

2.2 生境质量与生境退化热点分析

在进行热点分析前，通过全局自相关（Moran'sI）检验，结果显示生境质量与生境退化度Moran'sI分别为0.74、0.79；P值均为0小于0.01，Z得分为97和102，远大于2.58，说明有99%的把握认为生境质量与生境退化度在空间分布上具有空间相关性，可以进行热点分析。由于2000-2018年各期生境质量与生境退化度热点分析结果总体空间格局相似，均以2018 年为例（图4），研究发现生境质量与生境退化度空间分异特征明显，生境质量在流域南部主要表现为冷点和较冷点区，其余均为不显著区；与之相反，生境退化度则在流域南部主要表现为热点与较热点区，其余为不显著区。将生境质量与生境退化度栅格图层与热点分析图层叠加可发现，冷热点区域均集中分布在赤水河流域下游，赤水河流域生境质量热点区主要分布在赤水河流域下游赤水市大部分、习水县西部与东南部，与保护区重叠度极高，说明保护区的存在使得生境质量高，生物多样性丰富，低冷点区主要分布于赤水河流域下游合江县、中游古蔺县东北部、金沙县北部、仁怀市西南部以及上游镇雄县与叙永县交界处。而生境退化度热点区域生境质量大致呈相反态势，分异特征较生境质量热点显著性偏弱。

图4 生境质量与生境退化度热点分析图Fig.4 Hotspot analysis of habitat quality and habitat degradation

2.3 生境质量空间分异驱动因子分析

2.3.1 关键驱动因子识别

因子探测的结果显示，各驱动因子的p值均通过0.01 水平的显著性检验。从单因子探测结果表（表6）可知，各驱动因子对赤水河流域生境质量解释度（q值）存在差异，解释力度从大到小依次为土地利用＞土壤类型＞NDVI＞起伏度＞路密度网＞坡度＞人口密度＞DEM＞水系密度＞降水＞人均GDP＞保护区＞气温。除土地利用对生境质量影响外，综合来看，研究区自然要素与社会经济要素对生境质量的影响力度较均衡。

表6 生境质量空间分异特征的影响因子探测结果Tab.6 Detection results of influencing factors of spatial differentiation characteristics of habitat quality

从因子交互作用探测结果可知（图5），各因子交互作用后，影响力度都有不同程度的增强，因子之间的交互关系表现为双因子和非线性两种增强效应类型。自然环境因子中，NDVI和土壤类型交互作用最强，社会经济因子中，土地利用与保护区交互作用对生境质量空间分异影响最强，q值为0.678。

图5 生境质量交互作用探测结果Fig.5 Detection results of habitat quality interaction

2.3.2 驱动因子作用机制

此外，土壤类型、NDVI也对生境质量产生很大影响，贡献率分别为0.227 9和0.223 3。NDVI越高，往往生物多样性越高，生境质量越好。人均GDP 与降水、气温对研究区生境质量贡献率较低，分别为0.037 6、0.032 8、0.008 8，区域生境质量受多方面因素联动影响，人均GDP 反映了一个区域经济的发展，但经济发展程度与生态环境并不都呈负相关关系，因此，人均GDP 单因子作用相对于生境质量的影响力较低。赤水河流域气候温暖湿润，年际温度变化小，水资源丰富，年际降水变化也不大，因此气候因素对于该区域的生境影响不显著。

由图6 可知，2000-2018 年，土地利用不同类型发生了流转，2000 年至2018 年，建设用地增加了118.3 km2，是研究初期的4.36 倍；草地减少了84.816 km2，建设用地作为威胁源，草地作为生境适宜区，建设面积的增加和草地面积的减少致使赤水河流域生境质量的下降；同时，由于退耕还林政策，区域林地和耕地的流转相对于其他土地利用类型活跃度最大，耕地较研究初期减少了163.523 km2，林地相较于研究初期增加114.79 km2，林地面积增加促使生境质量上升。土地利用与其他因子的交互作用明显，说明不同的土地利用/覆被结构决定不同生态系统类型的分布格局，除人类活动导致土地利用转变的影响外，赤水河流域生境还受交通条件、地形地貌、气候等自然因素的影响，NDVI高、气候条件好等更适合物种生活的自然环境原始生境质量优越；坡度低、地形起伏度小则往往被人类开发利用，生境质量低。

图6 土地利用桑基图（单位：km2）Fig.6 Sankey map of land use

3 结论

本文以长江上游重要生态屏障赤水河流域为例，基于In⁃VEST 模型生境质量模块评估生境质量，利用空间统计分析探讨了生境质量与生境退化时空动态演变，并利用地理探测器定量探测自然及社会经济两方面相关因素对影响生境质量指数的各驱动因子进行定量分析。结果表明：

（1）赤水河流域南部生境质量空间差异不明显，北部空间分异较为明显，最北部生境质量较差，而生境质量高值区主要分布在赤水市东南部、叙永县南部，习水县西部、西北部，古蔺县西北部，遵义县东北部，赤水市生境质量指数为整个流域最大，得益于区域内分布有大量的竹林。空间上，5期生境质量总体空间格局变化较小，赤水河流域生境质量两极集聚特征变化不明显。2000、2005、2010、2015 和2018 年赤水河流域生境质量指数的均值分别为0.596、0.617、0.600、0.601 和0.599，生境质量表现为先上升再下降的趋势。

（2）赤水河流域生境质量与生境退化度热点分析表现出“上游弱下游强”的分异特征，南部不显著区域占比较大。生境质量高值区主要位于赤水市、叙永县、习水县交界处以及桐梓县与遵义县最东部；生境退化度热点区主要位于合江县及古蔺县。对于生境质量好的区域，应坚持保护为主，发展生态经济，对于生境退化区域，应以修护为主，避免生境质量再遭到严重破坏。

从单因子探测结果来看，土地利用对研究区生境质量影响作用较大，威胁源与适宜生境区面积的增加与减少是影响生境质量变化的主要原因；各因子交互作用后影响力均有不同程度的增大，说明赤水河流域生境质量受自然因素与社会经济因素的双重驱动。赤水河流域具有复杂的经济及生态意义，生物多样性丰富、生态环境脆弱且酿酒产业发达赋予其独特性，因此流域生态环境保护及经济发展矛盾愈发突出，对于生物多样性丰富，生境质量高的区域，应采取保护措施，划分生态保护红线，严格管理人类活动破坏行为；同时划分城镇开发边界、经济开发区等区域；对于已遭破坏的区域实行自然生态修复，保障良好的生境质量。综合考虑自然及社会经济因子，谋求生态与经济协同发展，维护流域生物多样性重要区位意义，推动赤水河流域生态资源高质量转化，是流域整体向良性发展的内在要求。