狼毒型退化草地质量提升综合改良技术研究

宋梅玲，王玉琴，王宏生，鲍根生

（省部共建三江源生态与高原农牧业国家重点实验室，青海大学畜牧兽医科学院（青海省畜牧兽医科学院），青海省青藏高原优良牧草种质资源利用重点实验室，青海省畜牧兽医科学院，青海 西宁 810016）

近年来，由于全球气候变化和不合理的人为因素的干扰，高寒草地生态环境逐渐发生恶化，部分地区有毒和有害植物大面积蔓延，给畜牧业生产和生态环境保护带来了一系列问题［1-2］。瑞香狼毒（Stellera hamaejasme）是我国北方天然草地上危害较严重的有毒植物之一，因能在高寒草地群落中迅速扩散，形成原生植被消减而成为草地优势种的狼毒型退化草地，造成草地群落的逆向演替［3］。狼毒型退化草地形成的主要原因有多个方面，首先，在过度放牧条件下，家畜对狼毒的厌食行为为狼毒个体及种群的快速生长和扩张提供机会［4］；其次，草食家畜对地表的反复踩踏使土壤更加紧实，土壤水分渗透率降低［5］，而狼毒具有较深的根系结构，对土壤水分具有较强的保存能力，维持较高的水分渗透率［6］。最后，狼毒自身的生物学特征，如：超强的再生能力、结实率高、土壤种子库的持久性和更新能力较强、植株对高寒地区极端逆境的耐受能力强等特性，导致狼毒种群在退化草地中快速扩张［7］。综合上述因素，狼毒通过与其他植物争夺营养空间，妨碍植被群落中优良牧草的正常生长，逐渐成为退化草地群落的优势物种，形成青藏高原地区典型的狼毒型退化草地，严重制约草地畜牧业的健康发展。

国内外科学研究证明，应用围栏封育［8］、施肥［9］、补播［10］等管理措施对于恢复退化草地的群落结构和功能具有显著作用。然而，单一措施在恢复退化草地过程中，存在一定的消极作用。如围栏封育作为草地恢复的主要措施之一，可以有效地改善不同退化程度草地植物群落的物种组成、盖度和草地生物量，逐步实现恢复退化草地群落结构和功能的目的［11］，与此同时抑制毒害草的生长发育，达到防除毒害草的效果［12］。然而较长时间的封育会导致草地生态系统结构和功能的改变，影响植被的演替进程［13］。常用的改良方法中，施肥一直被认为可以快速且有效地缓解草地土壤营养匮乏的限制，是迅速提高草地生产力的措施之一［14］。有研究表明，施加氮肥可以提高高寒草甸各功能群植物的粗蛋白含量，并降低中性洗涤纤维和酸性洗涤纤维含量［15］。然而，也有研究发现，草地施肥后群落物种数量会减少，物种的多样性也有所降低［16］。对于狼毒型退化草地而言，人们积极寻找防除狼毒的有效途径，控制狼毒的危害及蔓延，研究表明化学防除是目前最有效也是收效最快的方法［7，17］，采用化学防除虽能短期内消除狼毒的生长优势，提高可食牧草的产量，但对于草地群落的演替和草地养分的再分配具有见效慢的缺点，甚至对草地群落的多样性可能产生副作用［18］。而禁牧封育作为常用的生物防除方法之一，对毒害草型退化草地的恢复具有周期长、在牧区操作困难等缺点［19-20］，因此，在禁牧的基础上，将各类草地改良技术有机组合，寻求退化草地合理的恢复管理模式，将对狼毒型退化草地的有效恢复具有重要意义。

本研究拟通过应用除草剂短期内消除狼毒在退化草地中竞争优势和资源的侵占能力，结合封育、氮素添加等草地生态恢复途径，构建防除+封育、施肥+封育、防除+施肥+封育等技术组合模式，测评不同技术组合模式下狼毒型退化草地牧草品质和营养功能的提升力度与优化程度，并最终形成狼毒型退化草地综合治理的最佳技术组合模式，实现狼毒型退化草地长期可持续利用的目标，为青藏高原草地生态保护恢复工程提供技术支撑和示范样板。

1 材料和方法

1.1 研究地概况

试验点位于青海省海北藏族自治州海晏县青海湖乡达玉德吉村（N 37°4′1″，E 100°52′48″），海拔3 240 m，属高原大陆性气候，春季干旱多风，夏季凉爽短促，冬季寒冷漫长。年均气温0.20~3.4 ℃。年均降水量277.8~499.5 mm。年均日照2 580~2 750 h，年均蒸发量为1 400 mm，降水多集中在5~9月，无绝对无霜期。草地类型以草甸化草原为主，以线叶嵩草（Kobresia capillifolia）、矮嵩草（K.humilis）、垂穗披碱草（Elymus nutans）为主要建群种，伴生种为高原早熟禾（Poa alpigena）、狼毒、中华羊茅（Festuca sinensis）、扁蓿豆（Melilotoides ruthenica）等；土壤以高山草甸土为主。

1.2 试验设计

样地于2016年7月进行设定，在同一区域内选取狼毒分布较为均匀、地势较为平坦的区域，进行围栏封育，共划分80 m×80 m的围封试验区4个，每个试验区之间间隔50 m。在每个试验区内设置禁牧（禁）、禁牧+防除（禁+防）、禁牧+施肥（禁+施）、禁牧+防除+施肥（禁+防+施）4个处理，各试验区内每个处理设3个重复，每个重复为20 m×7 m 的小区，各小区随机排列，每小区间间隔2 m，4个试验区每种处理共计12个重复。以每个围封试验区旁边的放牧样地作为对照（CK），重复数与各处理相同，对照区正常放牧（全年连续放牧），放牧强度7.94羊单位/hm2。2016年7月，应用“狼毒净”除草剂进行狼毒的防除工作，喷施方式为在狼毒植株上点喷。根据样地之前的氮素添加试验［21］，确定本研究施肥浓度为氮素40 kg/hm2。

1.3 植被调查与样品采集

2017、2018年8 月，在每个小区随机选取3个样方（0.5 m×0.5 m），统计样方内出现的植物种类，测定植物高度、盖度，分种收获样方内出现的牧草，于烘箱中 105 ℃杀青30 min，65 ℃下烘干24 h，称量各物种的地上生物量。

物种重要值、丰富度指数、多样性指数和均匀度指数具体计算公式如下：

物种重要值（Ni）=（相对高度+相对盖度+相对生物量）/3；

用Shannon‐Wiener指数（H）计算草地植物群落物种多样性指数

用Simpson指数（D）计算草地植物群落物种优势度指数

用Pielou指数（E）计算草地植物群落均匀度指数

物种丰富度指数（S）=物种数［22］；

式中，S为样地样方的平均物种数；B为群落的总物种数；Pi=Ni/N，Pi代表物种i的相对重要值，N代表样方各物种重要值总和，Ni代表样方内第i物种的重要值。

在每个处理小区内选取植物分布均匀的部分，所有植物齐地刈割，混合草样约1 500 g，带回实验室，并置于阴凉处风干，用于测定植物营养成分。土壤样品的采集：用直径为3.5 cm的土钻采集0~10、10~20 cm土样，每处理区取样3个，并将每个样区内相同处理的土壤混匀为1个土样，放入自封袋，过筛去除枯物及植物根系等杂质后，带回实验室。土样自然风干后过1 mm和0.25 mm的土筛，装袋用于土壤理化性质测定。

1.4 测定方法

将风干样品粉碎后进行粗蛋白（CP）、粗脂肪（EE）、粗灰分（Ash）、酸性洗涤纤维（ADF）和中性洗涤纤维（NDF）含量等的测定。其中，粗蛋白含量采用凯氏定氮法，粗脂肪含量使用索氏乙醚浸提法，粗灰分含量的测定采用直接灼烧法，中性洗涤纤维（NDF）和酸性洗涤纤维（ADF）采用酸碱消煮法进行测定［23］。用Clever Chem Anna全自动间断化学分析仪测定土壤全氮、硝态氮和铵态氮含量，参照鲍士旦等［24］的测定方法，测定全磷（氢氧化钠熔融‐钼锑抗比色法）、全钾（火焰光度法）、速效磷（NaHCO3法-钼锑抗比色法）、速效钾（火焰光度法）和土壤有机质（重铬酸钾法）含量。

1.5 统计分析

数据运用SPSS 17.0软件进行分析，不同处理之间的狼毒密度、地上生物量、多样性指数、植物营养成分及土壤养分含量的差异显著性采用单因素方差分析方法进行检验，不同年份间的差异显著性运用独立样本T检验，显著性区间定义为95%水平。

2 结果与分析

2.1 不同措施下草地群落特征的变化

与CK相比，经过禁牧、禁+防、禁+施和禁+防+施4种措施处理后，草地狼毒密度均有了显著降低（P<0.05）（图1），其中，在 2017年禁+防、禁+防+施处理显著低于禁与禁+施处理，2018年禁与禁+施处理下狼毒密度比2017年显著降低，在2018年4种措施处理之间差异不显著（P>0.05）。与此同时，毒杂草生物量与狼毒密度有相似的变化趋势，4种措施处理下草地狼毒密度显著低于对照（P<0.05），但是4种措施相互之间差异不显著（P>0.05）（图1）。

图1 不同技术措施下退化草地狼毒密度与毒杂草生物量Fig.1 S.chamaejasme density and toxic weeds biomass under different treatments in degraded grassland

2017年在禁牧、禁+防、禁+施与禁+防+施4种措施下，草地植物地上生物量相比对照均有显著提高（P<0.05），最高值出现在禁+防+施处理条件下，禁、禁+防、禁+施与禁+防+施处理下其地上生物量比对照分别提高了17.74%、39.28%、46.61%和49.67% （图2）。而在2018年，除禁牧措施外，禁+防、禁+施与禁+防+施3种耦合措施下，其总生物量均显著高于对照（P<0.05），最高值出现在禁+防处理下，4种措施处理后的草地地上生物量比对照分别提高了12.30%、34.64%、31.58%和23.52%。相同处理2个年份之间差异均不显著（P>0.05）（图2）。

图2 不同技术措施下退化草地地上生物量Fig.2 Above ground biomass under different treatments in degraded grassland

对莎草科植物来说，2017年，在禁、禁+防、禁+施与禁+防+施4种措施下，草地地上生物量相比对照均有显著提高（P<0.05），最高值出现在禁+防处理下；2018年，禁+防与禁+施处理下其地上生物量显著高于对照，禁、禁+防+施处理与对照之间差异不显著（图3）。2017年，禾本科植物生物量在禁+施与禁+防+施条件下显著高于对照，最高值出现在禁+防+施条件下；而在2018年，除禁牧措施外，禁+防、禁+施与禁+防+施3种耦合措施下，其总生物量均显著高于对照（P<0.05）。而豆科植物生物量在2017年各处理之间差异不显著（图3），2018年4种措施下其生物量与对照相比差异不显著，但禁+施处理下却显著高于禁+防+施处理。对于杂类草来说，在2017年，生物量最高值出现在禁牧条件下，最低值出现在禁+防条件下，且二者之间差异显著，其他处理间没有显著差异，而在2018年，最高值出现在对照处理下，而最低值出现在禁+防+施处理下，二者之间差异显著，其他处理间没有显著差异（图3）。

图3 不同技术措施下退化草地中不同功能群植物生物量Fig.3 Above ground biomass of different functional group plants under different treatments in degraded grassland

2017年，多样性指数与优势度指数除在禁+防条件下显著低于对照外，其余3个处理与对照差异不显著；丰富度指数在禁、禁+防、禁+施与禁+防+施4种处理下与对照相比差异均不显著；均匀度指数则表现为除禁牧外，禁+防、禁+施与禁+防+施3种处理均显著低于对照。然而到2018年，4种处理下多样性指数、丰富度指数与优势度指数均显著低于对照，均匀度指数则在禁+防与禁+防+施处理下显著低于对照（P<0.05）（图4）。

图4 不同技术措施下退化草地中植物多样性指数Fig.4 Diversity index of plants under different treatments in degraded grassland

2.2 不同措施下草地植物营养成分含量的变化

粗蛋白含量在第1年各处理间差异不显著，但在第2年禁+施与禁+防+施2种措施下，粗蛋白含量显著高于其他处理，粗蛋白含量比对照分别提高了23.03%和19.80%。粗脂肪含量在2年内各处理下均无显著差异，但第2年比第1年均有了显著提高。植物粗灰分含量在各处理实施第1年，均显著高于对照（P<0.05）（图5），但在第 2年，除禁+施处理外，其余3种处理比对照均无显著差异。由此可见，经过禁、禁+防、禁+施与禁+防+施处理2年后，草地粗灰分含量与对照的差距逐渐缩小，而在禁牧或者禁牧+防除的基础上加入施肥2年后，粗蛋白含量有了显著提高（图5）。

图5 不同技术措施下退化草地中植物粗灰分、粗蛋白与粗脂肪含量Fig.5 Plant crude ash，crude protein and crude lipid contents under different treatments in degraded grassland

2017年草地植物中性洗涤纤维含量在各种措施下无显著差异，到2018年禁+防与禁+防+施2种措施下显著低于对照（P<0.05）。2017年禁、禁+防、禁+防+施处理植物中酸性洗涤纤维含量显著高于对照，到2018年4种措施处理下植物酸性洗涤纤维含量均显著低于第1年，在禁+防+施处理条件下最低（图6）。

图6 不同技术措施下退化草地中植物中性洗涤纤维与酸性洗涤纤维含量Fig.6 Plant neutral detergent fiber and acid detergent fiber contents under different treatments in degraded grassland

2.3 不同措施下草地土壤养分含量的变化

2017年，在不同组合处理下，土壤中全氮、有机质、全磷和全钾含量并无显著差异。而在2018年，禁+施处理下土壤具有最高的全氮含量，且与禁+防处理差异显著，与其他处理之间无显著差异；并且土壤全钾含量在禁+防+施处理下最高，显著高于CK、禁+防与禁+施处理（P<0.05）（图7）。

图7 不同技术措施下退化草地中土壤全氮、有机质、全磷与全钾含量Fig.7 Soil total nitrogen，organic carbon，total phosphorus and total potassium contents under different treatments in degraded grassland

土壤中铵态氮含量在2017年，各处理之间并无显著差异。而到了2018年，禁+防、禁+施与禁+防+施处理条件下土壤中的铵态氮含量显著高于对照（P<0.05）（图8）。土壤硝态氮含量在禁+施条件下，处理第1年与第2年均显著高于对照，其余3个处理到了第2年均与对照差异不显著。在2017年速效磷含量禁+防处理显著低于对照，与其他处理之间差异不显著；到2018年所有处理之间无显著差异。土壤中速效钾含量在禁+防+施处理下，无论是第1年还是第2年，均显著高于对照且具有最高值。由以上可知，在禁牧+防除的基础上添加氮素，可以提高土壤中铵态氮、硝态氮与速效钾的含量，尤其是到第2年，这种效果更加明显（图8）。

图8 不同技术措施下草地土壤铵态氮、硝态氮、速效磷与速效钾含量Fig.8 Soil ammonium nitrogen，nitrate nitrogen，available phosphorus and available potassium contents under different treatments in degraded grassland

3 讨论

禁牧封育可以改善草地植物群落结构，降低毒害草比例，提高草地地上生物量和净生产力等，从而促进毒害草型退化草地的恢复［19］。本研究中，经过禁牧、禁牧+防除、禁牧+施肥、禁牧+防除+施肥4种措施后，草地狼毒的密度和毒害草生物量均显著降低，因此过度放牧可能是造成该地区草地退化的主要原因之一（图1）。施肥可以促进对速效养分利用率较高的禾本科牧草的生长发育，使其取得竞争优势，从而使群落中其他牧草植物（包括有毒植物）的比例下降［20］，因此，禁牧、施氮肥和防除均对毒害草的控制有一定的作用。其中，禁与禁+施处理2年后狼毒密度和毒害草生物量才降至较低水平，即经过禁牧措施2年以后，可以有效控制狼毒的蔓延。而禁+防与禁+防+施处理1年后，防除狼毒的效果即可达到90%以上，可见，对于控制狼毒密度来说，化学防除狼毒的方法快速简便而有效，与之前的研究结果一致［25-26］。

退化草地常用恢复改良措施中，围栏封育、施肥、毒害草防控等均可对草地生产力的恢复和提高起到促进作用［20，25］，本研究中，在禁牧的基础上加入防除或者施肥的措施进行耦合，均可显著提高牧草产量，最高值出现在禁+防处理下（图2），但是，禁+防处理后，杂类草的生物量显著降低（图3），表明防除狼毒措施除去狼毒后使禾本科和莎草科植物的地上生物量快速增加，可能抑制了其他杂类草生长，阔叶类草的生物量降低，这与之前的研究结果一致［26-27］。然而，在禁+防的基础上加入施肥处理后，杂类草的生物量变化与对照相比差异不显著（图3），可见，通过施肥可能可以缓解阔叶类草的生长降低的情况。黄军等［28］的研究发现，在退化草地上施氮肥后草地植物的群落结构获得明显改善，牧草物种数增加，草地地上生物量得到提高，本研究与之结果一致。而到了处理的第二年，禁+防和禁+防+施的杂类草生物量均显著低于对照，这可能是由于随着时间的延长，施肥的效应有所降低造成的，也可能与禾本科和莎草科植物的迅速生长进而形成的竞争作用有关。通过多样性指数、均匀度指数、丰富度指数和优势度指数的结果可以看出，在4种组合措施处理后第一年，与对照相比，除了禁+防处理后群落多样性显著降低外，其余3种措施均未造成草地群落多样性的显著变化（图4），而到了第二年，4种措施下各多样性指数均显著低于对照，这可能与阔叶类草的生物量变化有关，即禾本科和莎草科植物的快速生长抑制了阔叶类草的生长，进而造成草地群落多样性的降低。

狼毒的蔓延可以造成草地生态系统的养分调控失去平衡，进而可能影响优良牧草的营养品质［21，26］。牧草营养品质很大程度上取决于粗蛋白质、酸性洗涤纤维和中性洗涤纤维的含量［15，21］，提高牧草粗蛋白含量和降低纤维素含量是提高牧草营养价值、改善牧草品质的重要内容［29-30］。许多研究表明，适量的增施氮肥可以增加饲草粗蛋白的含量，且有效降低饲草中酸性洗涤纤维和中性洗涤纤维的含量［19，26］。牧草粗蛋白含量的高低一般与植株体内全氮含量密切相关，所以施氮肥对草地牧草粗蛋白含量的影响较为明显［21］，本研究中，处理2年后，禁+施和禁+防+施处理中牧草的粗蛋白含量显著高于对照（图5），所得结果与之前的研究结果一致［14，21，26］。另外，适量施加氮肥可促进牧草品质的改善，牧草生长迅速且质嫩，纤维素含量明显降低［29，31］，本研究中禁+防+施处理下牧草中性洗涤纤维与酸性洗涤纤维含量要低于对照（图6），可见对于提升牧草品质方面来说，禁+防+施组合处理相对其他3种处理而言具有更好地效果。

由于不合理利用引起的草原退化，既包括地上植被的退化，同时又有土壤养分的退化［32］。而狼毒型退化草地中由于狼毒植株通过形成养分聚集斑块，即“肥岛”，影响其他植物对土壤养分的吸收，进而提高自身在群落中的竞争力，实现扩张［33］。草地施肥通过补充土壤营养物质，一方面能改善牧草的化学成分，提高牧草产量和品质；另一方面能增加优良牧草在群落中的比例，提高优良牧草的竞争力，同时起到提高草地土壤肥力的作用［16，34］。本研究中，经过添加氮肥2年后，土壤中的铵态氮和硝态氮相比对照而言，均有显著提高，可见，增施氮肥对于提高土壤氮元素的含量有显著效果。另一方面，由对狼毒斑块内外养分的研究可知，狼毒斑块内的速效钾含量高于斑块间，这与狼毒斑块所形成的“肥岛效应”有关［33，35］。本研究中，在禁和禁+施的基础上，加入防除措施后，土壤的速效钾含量有显著提高，且禁+防+施处理条件下，土壤全钾含量也显著高于对照和禁+施处理（图8），与之前的研究结果一致。可能主要由于狼毒被防除以后，其对土壤钾元素的富集作用也消失，进而提高了土壤中钾的含量［27，35］。可见，通过施加氮肥可以提高土壤中铵态氮和硝态氮，而防除狼毒对土壤中的全钾和速效钾含量的提高则有积极作用。因此，禁+防+施措施可以通过改善狼毒型退化草地土壤养分状况，促进退化草地生态系统的恢复。

4 结论

禁牧+防除+施肥处理2年后，草地牧草总产量、禾本科植物生物量、植物粗蛋白含量，相比对照分别提高了23.52%、46.81%和19.80%，并且土壤全钾、铵态氮、硝态氮、速效钾含量均有显著提高。同时，植物中性洗涤纤维与酸性洗涤纤维含量均显著低于对照，相比其他措施具有最优的效果。因此，禁牧+防除+施肥措施是狼毒型退化草地牧草品质提升及营养功能优化的最佳模式。禁牧+防除+施肥处理中，禁牧方式为全年禁牧，狼毒最佳防除时间在狼毒盛花期进行，施肥量为N 40 kg/hm2。随着时间的延长，杂类草生物量、草地生物多样性等都有降低的趋势。因此，为维护草地生态系统多样性，建议恢复2~3年后对草地进行适度利用。