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广西主要桑树品种的耐旱性、耐盐性鉴定及植株剩余叶片叶绿素特性的分析

2023-01-28曾燕蓉林强石华月刘丹陆晓媚黄胜朱光书杨其保邱长玉

广西蚕业 2022年4期
关键词:耐旱性耐盐性桑树

曾燕蓉,林强,石华月,刘丹,陆晓媚,黄胜,朱光书,杨其保,邱长玉*

(1.广西壮族自治区蚕业技术推广站,南宁市 530007;2.广西壮族自治区蚕业科学研究院,南宁市 530007)

由于地球上的降雨在空间和时间上分布不均,地球上将近三分之一的地方处于干旱状态[1]。干旱是最常见的自然灾害之一,其历时长、影响范围广,不仅对自然生态系统破坏大,而且会导致农作物受灾[2]。农业生产上,水往往成为农作物获得高产的主要限制因子之一[1]。土壤盐碱化是全球性的环境和资源问题之一,全球约有盐碱土地9.5亿hm2[3],中国盐碱化土壤总面积约2.88 亿hm2,盐胁迫下植物生长困难,甚至会造成植物死亡[4]。盐碱化的土地也成为了农作物的障碍用地,严重影响我国的农业生产和发展。

广西是典型的亚热带季风湿润区,年降水量丰富但时空分布不均,同时广西分布有广泛的岩溶发育的石山丘陵、洼地,土层浅薄、保水能力较差,多年来区域洪涝、干旱灾害频繁发生[2]。例如,2022 年广西大部地区长时间缺少有效降水,11 月气象干旱监测表明全区气象干旱的面积占比达90.8%,其中重旱以上等级的面积占比58.5%[5]。广西沿海盐害以咸酸田为主,咸酸田面积约占广西沿海地区耕地面积的10.5%,占水田面积的24.0%,土壤盐害是限制作物产量提高的关键制约因子[6]。同时,广西是全国蚕桑大省,桑园种植面积长期保持着20 万hm2左右的规模,栽植品种主要是广西壮族自治区蚕业技术推广站繁育的桑特优1号、桑特优2号、桂桑优12、桂桑优62、桂桑5号、桂桑6号等杂交良种[7]。为了更好地应对自然环境的干旱灾害和充分利用盐碱化土地,利用好作物自身的耐旱、耐盐能力是一种经济有效、重要的措施,提高并利用好农作物品种的耐旱性、耐盐性已成为农业研究中的重要课题之一[1,8]。因此,以广西现行主栽的桑特优1 号、桑特优2 号、桂桑优12、桂桑优62、桂桑5号、桂桑6号等杂交良种和选育的桂诱2024、桂诱70、桂诱2172、桂椹94257 等优良四倍体桑树品种为材料,对品种的耐旱性和耐盐性进行鉴定,并对干旱和盐胁迫下植株黄落叶后的剩余叶片的特性进行研究,以掌握干旱和盐胁迫对这些桑树品种的生长发育所产生的影响,为有效利用其耐旱性和耐盐性打下基础。

关于桑树的耐旱性鉴定,朱方容等[9]利用现有旱地桑园在干旱的自然环境下调查桑树新梢生长状况来评价桑树品种的耐旱性。但是,自然干旱和盐碱土壤环境等条件有限且不可人为调控,不利于开展精准、广泛、严谨的相关科学研究。为了解决这一问题,利用PEG6000和NaCl溶液模拟干旱与盐分胁迫环境来研究桑树品种资源的耐旱性、耐盐性应用较普遍,常见于桑种子萌发及其幼苗阶段耐性鉴定[10-13]、利用盆栽苗进行浇NaCl 溶液进行耐盐性鉴定[14]、将桑苗种植于NaCl溶液中进行耐盐性鉴定[15]等方面。这些研究中鉴定指标较多,方法都较复杂、繁琐,且对干旱和盐胁迫后桑树植株黄落叶后的剩余叶片的相关特性未见报道。

桑树遭受干旱、盐胁迫后,植株中、下部位的叶片会逐渐黄化脱落,随着胁迫程度的加重或胁迫时间的延长,直至全株叶片全部枯死脱落。桑叶是桑树的主要目标产物,桑叶的产量和质量与蚕茧产量、经济效益等密切相关。桑树遭受干旱、盐胁迫时黄落叶率能在一定程度上反映桑树的生长势和桑叶产量,植株顶端剩余的桑叶叶绿素含量和光合效率可以表明桑树当前的生理状态。桑叶SPAD 值表示叶片叶绿素相对含量,与桑叶养蚕的蚕茧茧层量、茧层率、万蚕茧层量、5 龄日产茧层量之间呈显著或极显著的正相关,可作为桑树叶质评价和良种选育的参考指标[16];叶绿素荧光参数Fv/Fm值代表叶片潜在最大光能转换效率,表示桑叶最大光合效率,是研究环境胁迫对光合作用影响的重要指标[17]。

参考四川省地方标准《桑树品种耐旱性鉴定技术规程》[18]以及赵宗耀等[19]关于水稻的苗期耐寒性评价均选用黄落叶率(黄叶率)作为鉴定指标,选取黄落叶率作为桑树对干旱、盐胁迫的耐性指标,对桑树品种进行耐旱性、耐盐性鉴定分析,以期建立一种简便、有效的桑树耐旱性、耐盐性鉴定方法。以植株剩余叶片的叶绿素相对含量SPAD 值及最大光合效率Fv/Fm值为指标,分析干旱和盐胁迫对桑树叶片生长和光合生理活动的影响,为掌握和利用桑树对干旱和盐胁迫的耐性并进行相关品种选育研究奠定基础。

1 材料与方法

1.1 参试的桑树品种

以沙2×伦109为对照品种,参试品种如表1所示。

表1 参试桑树品种资源详情

1.2 主要仪器

叶绿素计(型号:Chlorophyll Meter SPAD-502,日本KONICA MINOLTA 公司生产),调制叶绿素荧光仪(型号:MINI-PAM-II,德国WALZ公司生产)。

1.3 苗木准备

2019 年冬季,以桂桑优12 实生苗为砧木,以沙2×伦109、桑特优1号、桑特优2号、桂桑优12、桂桑优62、桂桑5 号、桂桑6 号、桂诱2024、桂诱70、桂诱2172、桂椹94257等品种的健康、粗壮、芽饱满的冬伐枝条为接穗,采取根接法培育嫁接苗并种植于广西壮族自治区蚕业技术推广站桑树大棚苗床。2020年冬季,将生长良好的一年生嫁接苗移植于盆栽桶,置于透光铁棚内,正常水肥管理。

盆栽苗木放置于同一透光大棚中,前期统一水肥管理,直至2022年7月底统一进行夏伐,剪枝至植株距基质表面30 cm处。2022年9月初,植株生长情况良好,基本长至50~80 cm高、叶片数≥10时,选择在晴天上午统一进行植株胁迫处理。

1.4 胁迫处理

为顺利开展相关研究,干旱胁迫、盐胁迫溶液浓度应使胁迫后的桑树表现出明显的受害症状并可保持一定的时间。盆栽浇液量应为浇后盆中基质基本浇透,以既能保持湿润状态又没有多余的溶液流出盆的托盘为宜。经前期预实验显示,本研究选用干旱胁迫溶液为8%的PEG 溶液、盐胁迫溶液为1.5%的NaCl 溶液、每盆浇灌溶液量约2.5 kg 为宜。选生长较一致的苗木做试验,共设3 个处理,每一处理5盆,3株/盆。以浇清水为对照处理,记为CK;以浇等量的8%的PEG 溶液模拟基质干旱胁迫处理,记为PEG;以浇等量的1.5%的NaCl 溶液模拟基质盐胁迫处理,记为NaCl。

所有盆栽进行胁迫处理前7 d,统一浇清水一次,浇至盆底刚流出清水为度,保证每盆基质含水量基本保持一致。然后保持自然状态进行控水,7 d 后基质含水量统一降至一定程度后,连续2 d 每天上午9:00~10:00进行浇液胁迫处理,共浇液2次。

1.5 检测指标

1.5.1黄落叶率 桑树胁迫处理后,出现第1 片黄化叶时即开始观察记录,到桑树叶片黄化、脱落比例达到50%~60%的时候,每个处理选取生长情况均匀一致的5株,统计每株桑树脱落叶痕数、黄化叶片数、剩余桑叶叶片数,每株为1 个重复,取5 个重复的平均值作为该处理的黄落叶率。以公式(1)计算黄落叶率,植株叶片全部黄化脱落的黄落叶率记为100%;以公式(2)计算以黄落叶率为鉴定指标时,鉴定品种与对照品种相比的耐旱性和耐盐性:

1.5.2剩余桑叶叶绿素相对含量 在桑树胁迫处理后第5 d、10 d、15 d 以及黄落叶率达到50%~60%时,选取每个处理内生长较均匀一致的5 株桑树,对植株顶端剩余的绿色完好的第3~5位叶片用叶绿素计测定桑叶叶绿素相对含量SPAD值,每片叶测定10个位点,取其平均值作为该叶片的SPAD 值;每片叶为1 个重复,取5 个重复的平均值作为该处理的SPAD 值,分析干旱、盐胁迫对桑树剩余桑叶叶绿素含量及其变化的影响。

1.5.3剩余桑叶最大光合效率 利用叶绿素荧光仪对黄落叶率达到50%~60%时桑树植株的绿色完好的3~5位叶片经过充分暗反应后进行叶绿素荧光诱导曲线测定,每片叶测定3 个位点,获得其叶绿素荧光参数Fv/Fm值,取其平均值作为该叶片的Fv/Fm值;每片叶为1 个重复,取5 个重复的平均值作为该处理的Fv/Fm值,分析干旱、盐胁迫对桑树剩余桑叶最大光合效率的影响。

1.6 统计分析

应用Excel 2003 进行数据统计,运用SPSS 25.0软件进行处理间和品种间T检验方差分析。

2 结果与分析

2.1 桑树品种的耐旱性、耐盐性的鉴定结果

桑树胁迫处理15 d 后,干旱胁迫和盐胁迫处理的植株黄落叶率均已达到50%~60%左右,且不同处理间和品种间黄落叶率差异表现较明显时,调查、统计桑树黄落叶率,结果见表2。与CK处理比较,PEG干旱胁迫处理和NaCl 盐胁迫处理时,所有参试品种的黄落叶率均存在0.01 水平极显著升高,说明不同品种的桑树在胁迫条件下植株黄落叶数量差异达到极显著水平,试验采用的干旱胁迫和盐胁迫程度符合研究要求,桑树在胁迫环境下能从一定程度激发并反映出品种资源的耐旱性与耐盐性强弱。

表2 干旱胁迫和盐胁迫下桑树黄落叶率统计结果

续表2

黄落叶率是表示植株的黄落叶数在总叶数中的比例,黄落叶在蚕桑生产中一般已失去利用价值,所以黄落叶率越高表示桑叶黄化脱落越多,桑树生长势越差,桑叶产量越低,桑树品种对胁迫耐性越弱,反之耐性越强。由公式(2)可知,品种耐性对比值为“-”值时表示鉴定品种黄落叶率比对照品种小,鉴定品种耐性比对照品种强,反之品种耐性对比值为“+”值时则表示鉴定品种耐性比对照品种弱。

由表2 可知,若以黄落叶率为鉴定指标,比对照品种耐旱性强的品种有桂椹94257、桂桑5 号、桂诱2024、桂诱70、桂桑优12,比对照品种耐旱性弱的品种有桑特优2 号、桂桑优62、桂诱2172、桂桑6 号、桑特优1号。其中,耐旱性较强的品种是桂椹94257、桂桑5 号、桂诱2024,与对照品种相比耐旱性分别高了14.58%、12.41%、10.96%,其次桂诱70、桂桑优12 耐旱性比对照品种高1.39%、0.95%;桑特优2 号、桂桑优62、桂诱2172、桂桑6号、桑特优1号的品种耐旱性比对照品种低4.06%~9.60%。耐旱性从强到弱的品种排序是桂椹94257>桂桑5 号>桂诱2024>桂诱70>桂桑优12>沙2×伦109>桑特优1 号>桂桑6号>桂诱2172>桂桑优62>桑特优2号。

由表2 可知,若以黄落叶率为鉴定指标,比对照品种耐盐性弱的品种有桂诱70、桑特优2 号、桂桑6号,品种耐盐性分别比对照品种低8.06%、6.66%、0.13%;其余7个品种比对照品种耐盐性强,品种耐盐性比对照品种高1.85%~16.61%。其中,桂椹94257、桂诱2024、桂诱2172、桂桑5 号的耐盐性较强,比对照品种分别高了16.61%、15.45%、15.21%、10.97%。耐盐性从强到弱的品种排序是桂椹94257>桂诱2024>桂诱2172>桂桑5 号>桑特优1 号>桂桑优62>桂桑优12>沙2×伦109>桂桑6 号>桑特优2号>桂诱70。

2.2 干旱、盐胁迫对桑树剩余桑叶叶绿素含量的影响

2.2.1干旱、盐胁迫对不同胁迫时间的植株剩余桑叶叶绿素含量的影响 据2.1 对参试桑树品种的耐旱性、耐盐性的鉴定结果,选取对照品种沙2×伦109,耐旱性、耐盐性均较强的桂椹94257,耐旱性、耐盐性均较弱的桑特优2 号,耐旱性较强、耐盐性较弱的桂诱70,耐旱性较弱、耐盐性较强的桂诱2172等5个较具代表性的品种,对其桑树胁迫处理后第5 d、10 d、15 d的植株顶端剩余的绿色完好的3~5位叶片的叶绿素相对含量SPAD 值进行分析(图1~图5),研究干旱、盐胁迫对不同胁迫时间的桑树剩余桑叶叶绿素含量变化的影响。

由图1可知,胁迫第5 d时,沙2×伦109的剩余桑叶叶绿素含量SPAD值3个处理大致相当,随着胁迫时间的延长,PEG 处理、NaCl 处理均表现为先降后升,PEG 处理变化幅度大于NaCl 处理。对照品种沙2×伦109 本身具有一定的耐旱性、耐盐性,剩余桑叶叶绿素含量在胁迫第5 d前能保持相对稳定的状态,随着胁迫时间延长到第10 d 明显下降,第15 d 有所提高但未能恢复到CK处理水平。

图1 沙2×伦109剩余桑叶叶绿素含量

由图2可知,桂椹94257品种在胁迫第5 d时,剩余桑叶叶绿素含量SPAD值3个处理已经出现差异,干旱、盐胁迫处理均高于CK 处理;胁迫第10 d 时,CK处理因为桑叶生长叶绿素积累增多SPAD值增长明显,胁迫处理的SPAD 值均表现略有下降;胁迫第15 d 时,CK 处理随着同叶位桑叶的更迭,新桑叶SPAD 值稍有下降,胁迫处理的SPAD 值稍稍下降且不明显。桂椹94257 品种耐旱性、耐盐性均较强,干旱、盐胁迫第10 d之前,剩余桑叶叶绿素含量变化较大,第10 d 以后变化较平缓,维持在与CK 处理相差较小的相对稳定的水平。

图2 桂椹94257剩余桑叶叶绿素含量

由图3可知,桑特优2号在胁迫第5 d时,剩余桑叶叶绿素含量SPAD 值PEG 处理稍低于、NaCl 处理稍高于CK 处理,随着胁迫时间的延长,PEG 处理和NaCl 处理均下降且明显低于CK 处理水平。桑特优2 号品种耐旱性、耐盐性均较弱,随着胁迫时间的延长,剩余桑叶叶绿素含量一直在下降,第15 d后明显低于CK处理水平。

图3 桑特优2号剩余桑叶叶绿素含量

由图4可知,桂诱70品种在胁迫第5 d时,剩余桑叶叶绿素含量SPAD 值PEG 处理、NaCl 处理均低于CK处理,随着胁迫时间的延长,PEG处理变化不大,NaCl处理先稍升高再下降,NaCl处理与CK处理的差异大于PEG处理与CK处理的差异。桂诱70品种耐旱性较强、耐盐性较弱,随着胁迫时间的延长,剩余桑叶叶绿素含量PEG 处理能维持在相对稳定的水平,NaCl处理则下降较明显,但胁迫处理后均低于CK处理水平。

图4 桂诱70剩余桑叶叶绿素含量

由图5 可知,桂诱2172 品种在胁迫第5 d 时,剩余桑叶叶绿素含量SPAD 值胁迫处理均低于CK 处理,PEG 处理低于NaCl 处理;随着胁迫时间的延长,NaCl处理变化不大,PEG处理先稍升高再明显下降,PEG 处理与CK 处理的差异大于NaCl 处理与CK 处理的差异。桂诱2172品种耐旱性较弱、耐盐性较强,随着胁迫时间的延长,剩余桑叶叶绿素含量NaCl 处理能维持在相对稳定的水平,PEG 处理则下降较明显,但胁迫处理后均低于CK处理水平。

图5 桂诱2172剩余桑叶叶绿素含量

综上可知,随着胁迫时间的延长,植株剩余桑叶的叶绿素含量SPAD值的变化,一定程度上能反映桑树品种资源的耐旱性和耐盐性。桑树品种资源耐旱性、耐盐性越强,遭受干旱胁迫、盐胁迫时植株剩余桑叶的叶绿素含量下降越少,与对照处理差异越小,抵御不利的胁迫生长环境的能力越强。

2.2.2干旱、盐胁迫对不同品种的植株剩余桑叶叶绿素含量的影响 干旱、盐胁迫后黄落叶率达到50%~60%时(第15 d),不同桑树品种植株顶端剩余的绿色完好的第3~5 位叶片的叶绿素相对含量SPAD值检测结果见表3。

由表3 可知,与CK 处理比较,所有参试品种的PEG处理和NaCl处理桑树剩余桑叶SPAD值均发生不同程度的降低;除桂椹94257 品种外,其余品种PEG 处理剩余桑叶SPAD 值均比CK 处理显著降低;除桂椹94257、桂诱2024、桑特优1号、桂桑6号外,其余品种NaCl 处理剩余桑叶SPAD 值均比CK 处理显著降低;桑树品种不同,干旱、盐胁迫对桑树剩余桑叶叶绿素含量的影响也不相同。

表3 干旱胁迫和盐胁迫下桑树剩余桑叶叶绿素SPAD值统计结果

所有参试桑树品种中,同一品种的3个处理剩余桑叶SPAD 值均表现为CK 处理>NaCl 处理>PEG处理,说明在本研究设定的胁迫条件下,干旱胁迫对同一品种桑叶叶绿素含量的影响大于盐胁迫。

综上可知,干旱胁迫和盐胁迫不仅导致桑树叶片黄化脱落,植株上剩余的绿色桑叶叶绿素含量也出现不同程度的下降,桑树不同品种的耐性强弱不同导致剩余桑叶的叶绿素含量下降程度也不一样,推测胁迫环境下桑叶叶绿素的形成和积累受到了不同程度的影响。

2.3 干旱、盐胁迫对植株剩余桑叶最大光合效率的影响

干旱、盐胁迫下不同桑树品种植株顶端剩余的绿色完好的第3~5位叶片的叶绿素荧光参数Fv/Fm值检测结果见表4。

由表4可知,与CK处理比较,PEG处理的剩余桑叶Fv/Fm值除了沙2×伦109、桂桑6 号2 个品种稍有提高但不显著外,大部分品种都出现了不同程度的降低;桂诱2024品种下降显著、桑特优1号品种下降极显著,其余9个品种变化都不显著。同样的,与CK处理比较,NaCl处理的剩余桑叶Fv/Fm值有8个品种出现了不同程度的提高,有3个品种略有下降;除了沙2×伦109品种提高显著、桂桑6号品种提高极显著,桂诱70品种下降显著外,其余8个品种变化不显著。

表4 干旱胁迫和盐胁迫下桑树剩余桑叶Fv/Fm值统计结果

综上,干旱胁迫和盐胁迫对桑树的剩余桑叶最大光合效率具有一定的影响,使其产生不同程度的变化,但规律性不明显。

3 讨论

3.1 不同桑树品种耐旱性、耐盐性的鉴定结果

本研究对桑树品种耐旱性、耐盐性的鉴定结果表明,参试品种的耐旱性从强到弱的品种是桂椹94257>桂桑5 号>桂诱2024>桂诱70>桂桑优12>沙2×伦109>桑特优1 号>桂桑6 号>桂诱2172>桂桑优62>桑特优2号;耐盐性从强到弱的品种是桂椹94257>桂诱2024>桂诱2172>桂桑5 号>桑特优1 号>桂桑优62>桂桑优12>沙2×伦109>桂桑6号>桑特优2号>桂诱70。

刘丹等[20]利用隶属函数法鉴定9 个桑树品种的耐旱性,其中有7 个品种与本研究参试品种一致,品种耐旱性鉴定结果与本研究基本一致。祝娟娟等[11]对不同桑品种种子在NaCl胁迫下萌发特性的研究表明,桂桑优62的耐盐性强于沙2×伦109,与本研究结果一致。刘雪琴等[12]以桑种子和桑苗为材料鉴定品种的耐盐性和耐旱性,结果表明桂桑优62 品种属于耐盐、干旱敏感型,桂桑优12属于耐盐、耐旱型,与本研究结果基本一致。李燕[21]研究表明冀桑3号、鲁杂1号、浙杂1号、桂桑优12号和桂桑优62号5个品种,在不同浓度NaCl胁迫下,桂桑优62号幼苗耐盐能力最强,本研究结果表明桂桑优62 品种耐盐性高于桂桑优12,与其研究结果一致。张和禹等[22]研究表明,沙2×伦109 品种耐盐性较低,本研究11 个参试品种中沙2×伦109 耐盐性排名第8,耐盐性较弱,与其结果基本一致。

朱方容等[9]利用现有旱地桑品种试验圃在自然干旱季节调查桑树盲顶枝梢率和旱害指数评价现行桑树良种的耐旱性表明,桂桑5号、沙2×伦109、桑特优1 号、桂桑优62、桑特优2 号、桂桑优12 耐旱性较强,桂桑6号、粤桑11号耐旱性中等,粤椹大10、农桑14号耐旱性弱,未给出品种耐旱性强弱具体排序,其结果与本研究耐旱性鉴定结果基本一致。本研究设定的干旱胁迫条件下,直至黄落叶率调查时桑树并未出现明显盲顶现象,说明干旱胁迫程度远未达到朱方容等研究时的程度,推测试验干旱胁迫程度不同、鉴定指标不同、桑树树龄和栽培环境不同等也会对桑树品种耐旱性鉴定产生一定的影响。

朱光书等[15]对桑树品种的耐盐性鉴定表明,桂桑优12和桑特优2号在不同的NaCl盐胁迫程度下桑苗生长都表现较好,桂桑优12、桂桑优62、抗青283×抗青10、桂桑5 号、桂桑6 号、桑特优2 号这6 个参试品种中桂桑优12 是耐盐性最强的,桑苗受盐害指数和死亡率最低。本研究与其相同的桑树品种有桂桑优12、桂桑优62、桂桑5号、桂桑6号、桑特优2号,耐盐性鉴定结果为桂桑5 号>桑特优1 号>桂桑优62>桂桑优12>桂桑6号>桑特优2号,鉴定结果稍有不同,分析原因为:一是盐胁迫方法不同,前者是将供试桑苗种植于0~6 g/L 的NaCl 溶液中,本研究则是往基质中浇灌1.5%的NaCl溶液;二是胁迫时间长度不同,前者桑苗在盐胁迫环境中连续栽培28 d,本研究则是在连续浇灌2 次盐溶液后在自然环境下栽培21 d;三是栽培方式不同,前者采取的是水培法,本研究则是选用基质栽培;四是桑苗本身情况不同,前者是种子萌发培育4个月左右的木质化实生苗,本研究则是培育1 年、栽植2 年左右的嫁接苗;五是鉴定指标不同,前者是以桑苗的枝高、叶片数量、最大叶长、最大叶宽、受害叶片数量和枯死植株数量等为鉴定指标,本研究则是以桑树的黄落叶率作为鉴定指标。因此,研究条件的不同可能导致这些桑树品种的耐盐性强弱鉴定结果稍有差异,今后还需统一研究条件设置开展更广泛、深入、准确的桑树品种耐盐性鉴定研究。

3.2 桑树品种耐旱性、耐盐性鉴定评价方法

关于桑树品种耐旱性、耐盐性鉴定评价方法研究,目前多见于利用多项形态、生理、生化等指标,通过隶属函数法或主成分分析法等统计方法综合分析[20-23],甚至有向基因鉴定的水平深入发展的趋势[24-26],科学性、严谨性确实提高了很多。但是,这些鉴定方法都较复杂、繁琐,鉴定指标较多,需要耗费很大的人力、物力、时间以及掌握一定程度的试验技术人员进行操作,降低了普通农技人员对桑树品种资源耐旱性、耐盐性鉴定的可操作性,实践推广使用较难。朱方容等[9]借鉴桑树抗病性的评价方法,以桑树植株的盲顶枝梢率来判断旱害程度,以群体旱害指数评价桑树耐旱性,建立了大田旱季桑树耐旱性评价方法与体系,一定程度上简化了桑树耐旱性的鉴定评价,但是其需要具备自然干旱环境、自有桑树品种资源圃等的基础条件,干旱胁迫程度、桑树材料等研究因素可控性、可重复性较弱。

本研究主要参考四川省地方标准《桑树品种耐旱性鉴定技术规程》[18]关于桑树品种的耐旱性鉴定方法,依据地区实际情况对供鉴桑树材料的品种、嫁接方法等以及胁迫处理方法、品种耐性评判方法等进行了一定的改进,初步建立了以桑树黄落叶率为指标进行桑树品种耐旱性、耐盐性的鉴定方法,可操作性、可重复性得到较大的提高,极大地简化了桑树品种资源的耐旱性、耐盐性鉴定评价。从章节3.1分析结果来看,大部分参试品种的耐旱性、耐盐性鉴定结果还是比较可靠的,其中少量文献与其鉴定结果稍有差异,由于试验材料、研究时间等限制,未能进行后续的深入、广泛研究,今后还需继续开展更多的相关研究来验证、完善该桑树品种耐旱性、耐盐性的鉴定方法并在实践生产中应用其为生产、科研服务。

3.3 干旱、盐胁迫对植株剩余桑叶生理活动的影响

本研究表明,不利的胁迫环境不仅使桑树叶片黄化脱落,而且影响植株上剩余桑叶叶绿素的形成和积累,导致剩余桑叶叶绿素含量下降。桑树品种的耐旱性、耐盐性越强,遭受干旱胁迫、盐胁迫时植株剩余桑叶的叶绿素含量下降越少,与对照处理差异越小,抵御不利的胁迫生长环境的能力越强。干旱胁迫和盐胁迫对桑树剩余桑叶最大光合效率也具有不同程度的的影响,但规律性较不明显。

前人研究认为,桑树遭受干旱胁迫时叶片叶绿素含量下降,桑叶采光能力下降[20];桑树的光合作用受到盐胁迫的影响,盐胁迫会影响桑叶叶绿素的合成,降低其光化学效率、碳同化能力等,造成桑树光合能力下降[27],耐盐性品种的净光合速率比敏感性品种下降程度小[28],桑树的叶绿素含量随着盐浓度的增加而降低[29],本研究结果与之一致。

农作物耐旱性、耐盐性生理基础复杂,其中避免盐害的途径有拒盐、排盐、稀盐,提高耐盐性的措施有培育耐盐品种、耐盐锻炼、使用生长调节剂等[30]。本研究只是选取了广西现行主栽的桑树良种和选育的部分四倍体优良品种进行耐旱性、耐盐性鉴定及相关研究,对其他品种资源和耐性生理机制等范围和领域的研究还较缺乏,今后仍需开展更广泛、深入、系统的研究。

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