新疆地区粳稻品种的耐盐性鉴定与评价

张燕红 康民泰 文孝荣 唐福森 周 相 袁 杰 赵志强 布哈丽且木·阿不力孜 王奉斌* 李自超

(1.中国农业大学 农学院/作物遗传改良北京市重点实验室，北京 100193;2.新疆农业科学院 核技术生物技术研究所/新疆农作物生物技术重点实验室，乌鲁木齐 830091;3.新疆农业科学院 温宿水稻试验站，新疆 阿克苏 843100)

水稻是三大主粮作物之一，稻作生产对于供应全球粮食有着重要作用[1-3]。在我国，稻谷产量占粮食总产量的40%左右，水稻种植是许多农民的主要就业和收入来源[1-2]。水稻生产受到多种环境因素影响，其中土壤盐害是一种普遍影响植株生长发育和生产力的土壤环境因子，已成为全球范围内影响稻作生产的严重问题[3]。在全球2.3亿hm2农田中，由于灌溉不当、过度施肥、过度耕作和海平面上升等因素导致耕地盐碱面积不断增加[4-5]。我国西北内陆地区由于降雨量有限、蒸散量高、温度高、淋溶不足、水土管理不善等诸多因素，致使土壤盐渍化现象尤为明显[6-7]。地处西北内陆干旱区的新疆，土壤积盐严重，现有耕地总面积约1/3为盐渍化耕地，其中80%属次生盐渍化[8-9]，严重影响新疆农业的发展。自1949年以来，新疆非常重视盐碱地改良，建立了排水设施、种稻以水洗盐、合理灌溉、平整土地和实施轮作制度等各类农艺措施[10-12]。在新疆维吾尔自治区和宁夏回族自治区，以水洗盐的种稻方式为干旱半干旱地区盐碱地改良、提高粮食供给和综合治理做出了积极的贡献[13-16]。利用得天独厚的盐碱地资源，新疆水稻育种长期致力于耐盐水稻品种的培育和配套栽培技术研究，因地制宜地开展品种筛选和培育[17-18]，对进一步提高品种自身耐盐性和盐碱地稻谷产量提供了物质和技术支撑。

目前，国内外育种者已经筛选出很多的耐盐水稻品种，例如斯里兰卡的‘Pokkali’，印度和菲律宾的‘Kala Rata 1-24’[19]、‘SR 26B’、‘Chin.13’和‘349 Jhona’[20]等。我国也育成了一批耐盐水稻品种，如‘长白9号’[21]、‘海稻86’[22]、‘盐丰47’[23]、‘盐粳927’[23]、‘长白10号’[23]、‘盐粳228号’[20]、‘垦育88’和‘垦优0702’[24]等。李红宇等[25]通过混合盐碱胁迫鉴定‘松粳12’、‘13G030’和‘13G04’耐盐性，发现穗重下降是影响产量下降的主因。蔡永盛[26]用黑龙江省自然盐碱地土(土壤含盐量0.17 g/100 g，pH 8.06)盆栽方式研究发现穗数与穗粒数相互制约，共同影响产量的形成，中低产、中产和高产类型产量与穗粒数均呈正相关性。然而，适宜这些盐碱地的水稻栽培品种是有限的，不同品种在不同生态区或盐碱环境下的耐盐性不同，对产量的影响亦不同。目前，筛选适宜西北内陆盐碱地种植的粳稻种质资源的研究鲜有报道。本研究选用2014—2021年新疆选育和引进的24份水稻新品种(系)，通过田间盐池鉴定，利用聚类分析和相关性分析，综合评价不同水稻品种耐盐能力，旨在筛选可应用于新疆稻区耐盐育种的核心种质，以期为新疆耐盐水稻品种培育提供参考。

1 材料与方法

1.1 材料

供试材料为2014—2021年新疆农业科学院核技术生物技术研究所选育和引进的24份水稻新品种和新品系(表1)，均为生育期一致的中晚熟粳稻品种，由新疆农业科学院核技术生物技术研究所水稻研究室提供。以南疆稻区主栽品种‘秋田小町’(CK1，盐敏感)和‘新稻11号’(CK2，耐盐)为对照品种[27]。

表1 材料信息Table 1 Information of material

1.2 方法

1.2.1试验设计

田间试验于2019年在新疆阿克苏地区的温宿水稻试验站(41°16′ N，80°12′ E，海拔1 132 m)进行，土壤类型为壤土，0—40 cm土层总盐量1.2～3.5 g/kg，pH 8.06，EC 0.68 ms/cm，有机质含量20.56 g/kg，全氮1.26 g/kg，速效氮107.2 mg/kg，速效磷93.1 mg/kg，速效钾326 mg/kg。采用半湿润育秧法，于4月3日播种，5月9日将长势一致的秧苗移栽至盐池。移栽种植方式采用行距20 cm、穴距10 cm、行长1.5 m，每穴4苗，每个试验材料种植5行，3次重复，采取随机排列方式。

采用盐浓度的单因素随机区组试验设计，每个盐池面积10.92 m2，盐池深度60 cm，盐池四周和底部设有防渗膜隔离保护。设置土层含盐量1.2 g/kg为常规对照土壤(C0)，含盐量2.3 g/kg为轻度盐渍化土壤处理(C1)，含盐量3.4 g/kg为中度盐渍化土壤处理(C2)，含盐量4.8 g/kg为重度盐渍化土壤处理(C3)。盐池基础土壤为试验基地的大田土壤，在盐处理前测定土壤实际总盐含量，根据盐池大小，在秧苗返青后7 d加入NaCl溶液，处理后的盐浓度，见表2。采用当地农田灌溉水，其他施肥、除草等管理措施同大田。

表2 盐处理浓度设置Table 2 Treatment of salt concentration

1.2.2测定指标和方法

返青后—开花期，利用手持式酸度测定仪(CT6052)和盐度测定仪(衡欣科技股份有限公司生产的AZ8371.Salinity meter)，每2 d测量1次水层的pH和电导率。自移栽至收获期，pH 8.0～10.0，与大田基本一致。电导率测量显示盐浓度符合梯度趋势，在15 d内能够维持稳定，之后逐渐缓慢降低，模拟自然盐胁迫环境变化。

在分蘖盛期和开花期，采用孙现军等[27]水稻表型耐盐级别分类依据调查耐盐等级。

在分蘖期(6月15日)、孕穗期(7月6日)、齐穗期(8月1日)和成熟期(10月7日)调查不同处理材料的株高和地上部干物质重。选取中间行的自第三穴起连续10株，定点测量株高，同时，选取长势一致的3穴植株用于测量地上部干重。地上部干重采用105 ℃杀青40 min后，80 ℃烘干2 d，随后用千分之一天平称重。在水稻成熟期，将试验材料每个收获5株，测量单株穗重、地上部干重、穗长、千粒重、结实率和穗粒数等指标。

1.3 数据处理

采用Microsoft Excel 2016进行数据处理，利用SPSS 17.0软件进行方差分析和相关性分析，利用HIPLOP在线网站(https:∥hiplot.com.cn/basic/heatmap)分析绘制聚类热图，利用GraphPad Prism 8.0软件绘制柱状图。

2 结果与分析

2.1 不同类型品种单株产量聚类分析

由图1可知，以单株产量为指标，将不同盐浓度处理下的24个水稻品种(系)进行聚类分析，发现不同品种的单株产量随着盐浓度的增加而逐渐减少；轻度(C1)和中度(C2)盐胁迫处理下水稻的单株产量与对照处理(C0)的产量相近，三者聚为一类；而重度盐胁迫(C3)处理下水稻单株产量最低，单独聚为一类。

图1 24个水稻品种的单株产量聚类热图分析Fig.1 Cluster analysis of yield per plant for 24 rice cultivars

依据C3不同品种单株产量的聚类结果，将24个水稻品种分为4类，分别命名为敏盐中产型(Ⅰ)、耐盐高产型(Ⅱ)、敏盐低产1型(Ⅲ)和敏盐低产2型(Ⅳ)。其中，Ⅰ型品种6个分别为‘新稻49号’、‘新稻45号’、‘新稻36号’、‘新策粳2号’、‘新农粳3号’和‘13 N11-1’，占比为25.00%，单株产量降幅最大可达46.69%；Ⅱ型品种4个分别为‘新粳3号’、‘新稻57号’、‘新农粳伊4号’和‘新稻11号’，占比为16.67%，单株产量降幅最小为11.57%；Ⅲ型品种5个分别为‘新农粳伊24号’、‘新策粳5号’、‘稻花香早2系选’、‘新粳10号’和‘新粳伊2号’，占比为20.83%，单株产量降幅较高可达32.60%；Ⅳ型品种9个分别为‘秋田小町’、‘新粳伊20号’、‘新粳7号’、‘丰锦’、‘新稻58号’、‘新粳2号’、‘新粳4号’、‘新策粳1号’和‘新策粳4号’，占比为37.5%，单株产量降幅与Ⅰ型相当为44.46%(图2)。综上，Ⅱ型品种在C3处理下，产量下降幅度最小，具有强耐盐性。

2.2 不同类型材料的耐盐等级比较

由图3可知，在C3处理下，Ⅰ型水稻的耐盐等级均值为5.00，为中等耐盐；Ⅱ型的耐盐等级均值为3.75，具有强耐盐性；Ⅲ和Ⅳ型的耐盐等级均值分别为6.40和5.77，为弱耐盐性。Ⅱ与Ⅰ型的耐盐等级差异不显著，但Ⅱ型与Ⅲ、Ⅳ型的耐盐等级差异显著。耐盐等级鉴定结果与单株产量分析结果表明不同类型品种的耐盐性不同，Ⅱ型是耐盐高产品种(图2和图3)。

Ⅰ，敏盐中产型；Ⅱ，耐盐高产型；Ⅲ，敏盐低产1型；Ⅳ，敏盐低产2型。不同字母表示差异显著(P<0.05)，相同字母表示差异不显著(P>0.05)。下同。Ⅰ， middle sensitive salt type； Ⅱ， high salt tolerance type； Ⅲ， low sensitive salt type 1； Ⅳ， low sensitive salt type 2. Different letters represent significant differences (P<0.05), while the same letters represent no significant differences (P>0.05). The same below.

图3 重度盐胁迫处理下不同类型品种耐盐等级比较Fig.3 Comparison of salt tolerance levels among different genotypes under severe salt stress

2.3 不同盐浓度处理下产量构成因素比较分析

由表3可知，C2处理中，Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ型品种的单株产量比C0显著下降。株高随着盐浓度增加，各类型间均无显著差异。Ⅰ型品种C2处理的地上部干重和结实率均比C0显著降低，C3处理的单株产量、穗长和千粒重均比C0显著降低。Ⅱ型品种仅C3处理的结实率比C0显著降低。Ⅲ型品种C2处理的结实率比C0显著降低，C3处理的单株产量和结实率均比C0显著降低。Ⅳ型品种C2处理的结实率、千粒重和穗粒数均比C0显著降低，C3处理的单株产量、地上部干重、结实率、千粒重和穗粒数均比C0显著降低。Ⅰ和Ⅳ型品种C2处理的多个产量构成因素比C0显著降低，而Ⅱ和Ⅲ型品种除单株产量和结实率显著降低外，其他性状无显著差异。综上，敏感类型水稻品种(Ⅰ、Ⅲ和Ⅳ)在C2处理下单株产量、结实率显著下降，耐盐品种类型(Ⅱ)在C3处理下结实率显著降低。

表3 不同盐处理下不同类型材料的性状差异分析Table 3 Analysis on the difference of properties of different materials under salt treatments

2.4 重度盐胁迫处理对不同类型品种的产量及产量构成因素的影响

由图4可知，在重度盐胁迫(C3)处理下，不同类型品种对盐的耐受性不同。盐胁迫对株高影响最小，各类型与C0比较均无显著变化(图4(a))。Ⅱ型水稻品种地上部干重下降与C0差异不显著，Ⅰ、Ⅲ和Ⅳ型品种地上部干重分别比C0下降32.2%、18.87%和25.01%(图4(b))。盐胁迫对穗长的影响较小，C3处理的Ⅱ型品种穗长比C0下降6.44%，其他类型与C0均无显著差异(图4(c))。4个类型品种的结实率均显著下降，下降幅度分别为12.66%、13.15%、8.66%和14.57%(图4(d))。C3处理对千粒重的影响主要表现在Ⅰ和Ⅳ型品种分别比C0低8.79%和9.64%(图4(e))。C3处理的Ⅳ型水稻品种的穗粒比C0低18.89%(图4(f))。综上，重度盐胁迫(C3)主要通过影响敏感型水稻品种的地上部干重、结实率、穗粒数和千粒重等产量构成因素来调控产量的形成；而对于耐盐型水稻品种，主要通过影响结实率来控制产量。

图4 重度盐胁迫处理下不同类型材料的农艺性状分析Fig.4 Analysis of agronomic characters of different types of materials under heavy salt stress treatment

2.5 不同盐浓度处理下地上部干重动态变化

由图5可知，在同一盐胁迫浓度处理下(C0，C1，C2，C3)，各类型品种的地上部干重在生育时期的增长趋势各有不同。Ⅰ型品种在C0、C1和C2处理下的地上部干重受盐胁迫影响均小于C3处理，C2处理成熟期的地上部干重显著高于Ⅲ类型，其他时期不显著(图5(c))。C0、C1、C2和C3处理的Ⅱ型品种地上部干重差异不显著；在C3(图5(d))处理下，Ⅱ类型品种灌浆期和成熟期的地上部干物质显著高于Ⅰ、Ⅲ和Ⅳ型品种。说明Ⅱ型品种在C3处理下，耐盐性强，可维持地上部干物质的持续积累，从而减少产量的损失。C1、C2和C3处理的Ⅲ和Ⅳ型品种自灌浆期以后地上部干物质低于Ⅰ和Ⅱ型品种，尤其在C3处理下的干物质积累显著低于Ⅱ型品种(图5(d))。

2.6 重度盐胁迫处理下(C3)产量与产量构成因素相关性分析

由表4可知，在C3处理下，Ⅰ型材料的单株产量与地上部干重、株高均呈极显著正相关；地上部干重与株高呈极显著正相关；千粒重与穗粒数呈显著负相关。结果表明，C3处理下，Ⅰ型材料可通过获得稳定的地上部干重有助于产量的提高。Ⅱ型材料单株产量与株高、穗长、结实率、千粒重、穗粒数均呈正相关性，结实率和穗粒数呈显著正相关。因此，Ⅱ型材料的耐盐性对其产量具有显著的贡献。

表4 Ⅰ和Ⅱ型材料在重度盐胁迫处理下(C3)农艺性状的相关性Table 4 Correlation of agronomic characters of different types of materials under heavy salt treatment (C3)

由表5可知，在C3处理下，Ⅲ型材料的单株产量与地上部干重、千粒重均呈显著正相关，与株高、穗长和结实率均呈正相关性；地上部干重与千粒重呈显著正相关。综上，Ⅲ型材料耐盐性敏感，千粒重和地上部干重对其维持产量具有重要作用。Ⅳ型材料在C3处理下各农艺性状间相关性不显著，可能与Ⅳ型材料的耐盐性低有关。

表5 Ⅲ和Ⅳ型材料在重度盐胁迫处理(C3)下农艺性状的相关性Table 5 Correlation of agronomic characters of different types of materials under heavy salt treatment (C3)

3 讨 论

土壤盐碱化是新疆绿洲灌区农业生产的重大危害之一，分布广泛，积盐时间久，原生和次生盐渍化并存[28]。新疆盐渍化耕地春季土壤具有返盐现象，前期含盐量高，中后期随着灌溉措施的洗盐作用[11,13,29]，总盐含量逐渐降低。本研究采用当地自然盐土+单盐(NaCl)的处理模拟自然盐渍化环境，分别配置成具有不同NaCl浓度梯度的混合土壤，进行较大盐池设施的盐胁迫鉴定，在当地气候环境下，保证目标品种适应盐渍土壤的自然胁迫环境，真实评价水稻的耐盐能力[20-21]，具有一定的农业生产应用价值。

已有研究结果表明，产量是水稻耐盐鉴定的重要指标，是盐胁迫后的综合反映，不同品种对盐胁迫的响应程度不同，获得的最终目标产量亦不同[25,30-31]。李红宇等[32]利用相关分析、回归分析共同揭示产量、结实率、生物量等对水稻耐盐碱性影响显著。邹德堂等[31]通过单株穗重、千粒重、穗长等多个指标进行综合评价，从而鉴定出7个高耐盐品种。本研究依据盐胁迫后不同品种单株产量进行聚类分析，将24个材料分为耐盐高产型、敏盐中产型、敏盐低产型。其中‘新粳3号’、‘新稻57号’、‘新农粳伊4号’和‘新稻11号’4份材料为耐盐高产型品种，该类型品种在高盐胁迫下产量下降幅度显著低于其他类型，且耐盐等级鉴定为强耐盐。鉴定出的4个强耐盐高产品种，为当地水稻生产提供了品种选择。

参试的材料多为目前新疆稻区新审定品种和新选育稳定品系，以品种‘秋田小町’和‘新稻11号’为对照，本研究结果将‘秋田小町’鉴定为敏盐的低产型，将‘新稻11号’鉴定为耐盐高产型，这与王奉斌等[17]研究结果一致。结合耐盐等级鉴定方法，24份材料耐盐等级大都在3～7级，3级及以下的品种较少，处于5级的品种最多，所以今后育种中应持续加强培育强耐盐、高产的新品种。

不同类型品种在不同NaCl浓度处理下的产量构成因素对盐胁迫的响应不同[33]，本研究与谷姣姣等[33]研究结果一致。敏盐中产型(Ⅰ)品种在中度盐胁迫下(C2)单株产量、地上部干重和结实率比正常水平(C0)显著降低，千粒重和穗长也均比正常水平(C0)显著降低。相关性分析和干物质动态趋势结果表明，盐胁迫抑制了Ⅰ型水稻品种植株干物质的生产能力，从而使千粒重和结实率显著降低。今后针对Ⅰ型材料的遗传改良应注重提高干物质的生产能力，促进干物质向穗部和籽粒的供应，助力产量的提高。Ⅲ和Ⅳ型材料为盐敏感类型，各产量构成因子受盐胁迫的抑制显著，难以通过产量因子间的协调作用获得稳产，今后需提高Ⅲ和Ⅳ型材料的耐盐性，同时兼顾耐盐性与产量及产量因子的协调相关研究。耐盐高产型(Ⅱ)材料对中度盐胁迫处理(C2)耐盐等级低，结实率降低会导致单株产量降低，单株产量、地上部干重、千粒重和穗粒数等方面无显著变化；在重度盐胁迫(C3)下单株产量下降幅度最小，表现为耐盐等级显著低于Ⅲ、Ⅳ型品种，由此可以推测，Ⅱ型材料的自身耐盐性对其产量具有显著的贡献，但在育种中需注重结实率的改良。

4 结 论

24份水稻供试材料中有6份为敏盐中产型(Ⅰ)，4份为耐盐高产型(Ⅱ)、5份为敏盐低产1型(Ⅲ)和9份为敏盐低产2型(Ⅳ)。敏盐中产(Ⅰ)型品种在重度盐胁迫下(C3)的单株产量降幅最大为46.69%；Ⅲ和Ⅳ型盐敏感型品种在重度盐浓度下(C3)的单株产量减幅分别达32.60%和37.5%；Ⅱ型耐盐品种在C3处理下单株产量下降幅度最小(11.57%)。Ⅱ型4份材料‘新粳3号’、‘新稻57号’、‘新农粳伊4号’和‘新稻11号’被鉴定为耐盐高产型品种，其产量及产量构成因素受中度、重度盐胁迫影响不显著，单株产量下降幅度显著低于其他类型品种，可作为新疆稻区耐盐遗传改良的核心种质。