莫古里在中国的竹学成就

彭伟瀚 郭起荣

(南京林业大学林学院/现代林业协同创新中心 南京 210037)

竹学先锋莫古里(Floyd Alonzo McClure)，1897年出生于美国俄亥俄州，1919年大学毕业后受派遣来到中国，在当时广州教会办的岭南学院园艺学科任教，开展经济植物学教研工作，该校后发展为岭南大学。莫古里在中国的涉竹足迹多达12个省份的39个县、市[1]，极大丰富了中国竹子类群。

在莫古里的竹学生涯中，建园格竹、据箨先名、立竹术语，并对竹子进行引种繁育、产业调查、文化弘扬等探索，绘写了中国和世界竹学历史上浓墨重彩的一章。

1 时代召唤

自1840年起，美国就实施了从中国各地采集植物引种至本土的计划。莫古里所处的时期正是美国在华引种的高峰期。当时有几位著名植物猎人如威尔逊(Ernest Henry Wilson，1876—1930年)、费尔查德(David Fairchild，1869—1954年)，梅耶(Frank Nicholas Meyer，1875—1918年)、洛克(Charles Rock，1884—1962年)等[2]，皆是素质过硬的植物采集人，受美国农业部及专业机构之托，在中国大规模采集植物。进入20世纪，莫古里也受到费尔查德、波普诺(Wilson Popenoe，1892—1975年)等人的影响，受美国贝尔实验站与美国农业部的指派，加入到赴华采集植物的行列之中[3]。

竹子在中国是重要的经济作物，其整个生长阶段在中国人民的生活中都有重要作用，而竹子对于当时的美国则是一片处女地，既没有基础研究，也没有大规模的种植经验。由此，莫古里被委以重任，来到中国考察、采集竹子。

2 建园格竹

莫古里认识到当时世界上的标本馆竹类馆藏零碎，分类混乱，缺乏科学描述，甚至忽视地下茎等重要结构，遂在岭南大学建立竹园，与助手冯钦先生一起，在当时极不便利的交通条件下，引种了550多株竹子[5]，并且记录了每株竹子的来源、引进日期、引种地、地方用途。他们将第1次引种的竹子所有可用的器官均制成标本。有时竹子虽然没有开花，甚至没有茎秆箨鞘等完整标本，但引进后在园圃保育，随着时间推移，即可以获得全面的、完整的竹子标本。到1949年，该竹园已占地200多hm2[4]，大部分竹种来自中国南方7个省份，以及当时的印度支那地区。到现在为止，华南国家植物园(原中科院华南植物园)还有相当部分竹种直接或间接来自莫古里的采集。

中国人喜欢格物致知，历史上就有王阳明格竹的故事。20世纪20—30年代，莫古里非常认真、执着地建园格竹。“我对竹子的初步研究让我相信，熟悉这些活植物是对这个类群进行合理分类研究的必要准备。为了实现这一目标，人们必须能够一次又一次地观察到相同的株丛，在其生长发育的不同阶段做观察笔记和采集样本，以积累足够完整的竹种识别系列标本。”[5]这种观点促使莫古里尽可能多的收集、种植中国竹子活体材料。

莫古里的先锋行动对中国竹园发展产生了长期影响。如今中国营建了众多竹园(表1)，不但原始收集或引种备份了竹种，而且展现了竹林优美的景观和文化。

表1 注重积聚类群材料的中国部分竹园Tab.1 Some Chinese bamboo gardens focused on taxa materials

2.1 花枝研究

当时的学者热衷于描述和发表新物种。莫古里注意观察了竹子花序的结构和分枝方式，于1934年提出了竹子“假小穗”的概念[6]，以区别于某些竹子“无限制”发生的顶端真小穗及其分支，其成为他竹学生涯中最重要成就之一。耿伯介先生进一步把竹子花序整理为一次发生的有限制的“真花序”和续次发生的无限制“假花序”[7]。

semelauctant inflorescence≡determinate inflorescence，花序基部没有休眠芽，在生长过程中花序轴的全部附加分枝一次性发出。

iterauctant inflorescence≡indeterminate inflorescence，花序基部有休眠芽，可以不断地产生小穗状的分枝(假小穗)。

最近，林树燕等[8]整合将竹子花序统一定义为混合花序，把花序主轴小穗发育分为“有限花序”，而组成各小穗的小花发育为“无限花序”。最近几年，Vegetti 等[9]运用禾草花枝系统(synflorescence)来明晰竹子的花部结构，以整合禾本科下各个类群的花部结构形态。

2.2 地下茎类型

莫古里注意到簇生、匍匐、单轴型、合轴型、复轴型、定根、不定根等形态术语在实际使用中无法清晰、准确地描述竹子的地下茎类型，因此提出用合轴型(Pachymorph)、单轴型(Leptomorph)、混轴型(Metamorph)来指代丛生竹、散生竹和混生竹3大类型竹子。

2.3 分类实践

20世纪上半叶，植物学家对竹子知之不多，竹子的分类更是混乱。1753年林奈的《植物种志》出版，开启了植物学名“双名法(Binomial nomenclature)”时代。植物学家已经习惯于通过生殖器官来对植物进行分类，而竹子开花结实十分不规律，想观测到其生殖结构非常困难。于是莫古里主张先就竹子的营养体结构特征来对其进行分类，特别指出秆箨对于竹种分类的重大价值[5,10]。

莫古里不愿放过任何一个野外考察的机会。据统计，他5次进行了岭南—广西采集(Lingnan Kwangsi expedition)，12次海南采集(Hainan expedition)，3次印度支那采集(Indon—China expedition)，采集记录还有老挝、缅甸、越南等地。1921年莫古里第1次踏上海南岛，采集的标本就将海南植物种类由370种扩大到1 375种，发现了近百种新物种[11]。莫古里还是最早登上五指山顶峰的外国人之一。1926年秋，莫古里对中国东南部的长江中下游内陆地区进行考察，从上海、江苏、安徽、浙江、湖北、江西，回到广州[1]。直到1940年莫古里离开中国，一直都在采竹路上。莫古里建立了竹属Indosasa、Lingnania(现归并到Bambusa)、Sinocalamus(现归并到Dendrocalamus)。

根据2022年发布的世界禾本科更新III，以及英国皇家植物园(Kew)、国内李德铢、夏念和等团队持续开展着的竹类分子支序演化研究新成果[12-16]，逐一对莫古里命名的竹子进行了系统整理。其中，统计发现莫古里科学定名了的裸耳竹等55个竹子，后人未对其名再行任何修订；也包括了不完全了解种——山竹仔Semiarundinariashapoensis，以及分类学位置还不确定种——光笹竹Sasasubglabra(表2)。

表2 莫古里科学定名的竹子分类群Tab.2 The bamboo taxa scientific named by McClure

表2(续)

随着科学技术的进步，竹子系统学也在不断发展。莫古里曾命名的长舌酸竹等45种竹子的属名和/或种名发生了变更(表3)。

莫古里对于自己的竹子分类结果一直保持客观谦逊的态度。比如，他在1941年发表了慈竹属，后来发现其中同时还有簕竹属、牡竹属的竹子，就在他的著作TheBamboos中进行了更新。

中国虽然早在《诗经》里就有“绿竹猗猗”“籊籊竹竿”“如竹苞矣”等诗句，魏晋宋刘时期的戴凯之首开世界竹子专录《竹谱》[17]，但当时未有国际通则，不能促进国内外友好交流。

3 产业为学

美国是实用主义的国度。莫古里在中国，包括后来在东亚地区对竹业的考察中发现，竹子的用途之多超出他的想象。人们就是与竹相伴而生活的，穿竹衣，吃竹笋，住竹屋，过竹桥……竹在农村经济发展中担负着十分重要的角色。在当时没有空调年代的广州，莫古里对竹席留下了十分深刻的印象。

莫古里尤其关注了竹子在园林、造纸、建材等方面的应用。自古爱竹之人就以君子自称，竹子是中国园林的重要元素。莫古里详细考察了中国园林庭院中的竹种、竹子的微缩景观、竹子装饰的假山，甚至摆在厅堂里的竹屏风等[18]。竹子亦是当时中国制作纸张的重要原料。莫古里考察了手工制纸的每个步骤，泡料、打浆、抄纸、晾晒、烘焙，甚至抄纸用的竹帘的制作方法他都仔细研究过。通过与同期的印度、日本的土法造纸术比较，他认为中国的造纸技术与之相当，但纸浆的质量更优，日本则采用了先进的工业化生产。返美后，莫古里一直担任着一家造纸企业的顾问。

竹子用于建造房屋在中国非常普遍，但对于当时的西方人来说却是稀奇的。竹子作为建筑材料成本低且强度大，非常适宜用作房屋建材以及制成脚手架和屏风、桌椅等家居。虽然莫古里指出竹子作为建材易霉、不抗风的劣势，但他仍然认为竹子不失为良好的基建材料。

竹子所展现的广泛用途及其巨大潜能，给予莫古里巨大的启示。回国后，莫古里受美国农业部之托，继续研究竹业。1944年莫古里接到任务为美军在雪地作战而选用制作雪橇的竹子；他还曾经发表了有关大熊猫以竹子为食料的文章。

4 繁育是业

莫古里在认真收集竹子的同时，开展了很多竹子繁殖、栽培以及高产技术的研究。他在中国的20年时间里，总共向美国引进了250多份活体竹子[3]，最初的最大问题即是如何栽活并扩繁它们。

竹子造纸业需要尺寸相近、大小合适的规格化竹材，而当时美国并无成熟的竹子规模化繁殖方法，于是莫古里等人开展了繁育研究。在中国广东和波多黎各的马亚奎兹实验站尝试了不同的方式、方法，采用种子、竹株、竹秆、竹鞭等不同类型和规格的材料进行种苗繁育试验。1931—1935年莫古里在广州进行的青秆竹的丛苗分植试验中发现，春季是该竹种的极佳分植时间，随后在1938年发表了研究论文[10,19]。

莫古里回到美国后，开始了大规模的竹子繁殖技术研究。他首先排除了竹子的种子这种来源既不稳定、无法控制性状，也缺乏种植经验的做法，认为使用无性繁殖如埋秆、埋枝、埋鞭、埋节、埋篼以及压条等是繁殖竹子可行的方法。但无论何种方式，其技术关键点均在于休眠芽、根芽的有无，休眠机制的打破。莫古里还进行了温度、湿度、激素、杀菌、防腐，竹秆大小以及年龄等繁殖条件的详细研究。与此同时，莫古里还与同期学者大卫·怀特(David G. White)、威廉·肯纳德(William C. Kennard)、多罗西·凯特(Dorothy K. Hughes)、理查德·霍尔图姆(Richard E. Holttum)以及前辈夏尔·里维埃(Charles M. Riveres)等保持着密切的学术联系。

5 小结与讨论

1920—1940年莫古里在中国的20年中，只是偶尔回国。1922年回国结婚，与妻子一同返回中国，度过了幸福而精彩的岁月。1927—1928年回国研读硕士学位；1935年获得俄亥俄州立大学博士学位，博士学位论文为《The Chinese Species ofSchizostachyum》；后因日本发动侵华战争而于1940年被迫回国，先后在华盛顿史密森学会、美国农业部工作，并继续在拉丁美洲、南美洲等考察竹子。1966年莫古里汇聚毕生所学，出版了专著TheBamboos，后有遗著GeneraofBamboosNativetotheNewWorld(Gramineae: Bambusoideae)出版。

1970年莫古里在自家院子里挖竹子送友人时去世，在竹林中完结了一生。他一生发表了98篇与竹子有关的作品，其中47篇在中国完成，内容涉及新竹种发现、种子生理学、竹子利用与文化等方面。

莫古里有着极高的语言天赋，熟练掌握粤语，能与当地人和学生打成一片。自1937年开始，由于日本侵华，岭南大学师生转移到安全地带，莫古里则留在校园中，一边帮助管理收留的7 500名难民，一边继续他的竹子研究，小心地保护着竹类标本和重要的活体竹株。同时，他慷慨地将竹园中的竹秆砍下来，用于制作斗笠、竹篮、扫帚等，分发给收容的人们[3]。

在岭南大学，莫古里培养的最知名的研究生莫过于著名植物学家胡秀英。她于1934—1937年攻读硕士学位，研究补益植物，学位论文为《中国补品》。莫古里的助手是冯钦的儿子冯学琳，冯学琳于20世纪50年代开始加盟建设华南植物园，一生从事竹子工作，后来师传林汝顺，现在是倪静波接过了衣钵。

美国俄亥俄州立大学一直有禾草研究的传统，包括现在的世界著名禾草专家林恩·克拉克(Lynn G. Clark)女士等。耿以礼、莫古里的博士生导师同为希区柯克(A. S. Hitchcock)和崔丝(Agnes Chase)，2人前后分别于1930年、1932年在美国华盛顿史密森研究院进行竹子分类学研读，在俄亥俄州立大学申请学位。这一对同门，为中国竹学发展做出了巨大贡献。

竹子由于采集和鉴定困难，大多数的科学考察很少采集竹类标本，即使有部分标本，也极不规范，无法鉴定[5]。采集人需要经过严格的训练，才能够采集完整的竹类标本，满足鉴定需要。中国现代竹类研究启始于莫古里及其助手冯钦，他们在广东、海南、广西等地多次采集，但由于当时交通的限制，采集工作主要在村旁和河流沿岸等相对比较容易到达的地方进行。

莫古里逐竹足迹除中国、美国外，还包括印度、巴基斯坦、孟加拉国、印度尼西亚的爪哇岛和吕宋岛、秘鲁、墨西哥、洪都拉斯、哥伦比亚、委内瑞拉、巴西、波多黎各、危地马拉、萨尔瓦多、尼加拉瓜、哥斯达黎加、厄瓜多尔等地。

莫古里在中国以外的竹子工作除了鉴定竹种外，还建立了射枝竹属Actinocladum、离枝竹属Apoclada、纺锤花竹属Atractantha、短序竹属Colanthelia、甲稃竹属Elytrostachys、墨西哥竹属Otatea、扇枝竹属Rhipidocladum、Swallenochloa(归并到丘竹属Chusquea)等类群。对于这些竹属的竹种，在后续的工作中将进行深入整理。

致谢：梁雨萱女士在研究前期进行了部分数据的检索与整理工作，在此诚挚感谢！