基于优化MaxEnt模型的黑木相思引种栽培区划

张伟皓，叶利奇，陈启华，阮少宁

(福建农林大学 林学院，福建 福州 350002)

黑木相思(Acaciamelanoxylon)是豆科(Leguminosae)金合欢属(Acacia)的阳性常绿阔叶乔木，高6～45 m，胸径1～1.5 m，为澳大利亚本土树种，原产地从昆士兰北部(16 °S)向南至塔斯马尼亚岛南部(43 °S)，向西至南澳的东南部，海拔在550～1 350 m，年降水量500～2 800 mm，最热月均温23～26 ℃，最冷月均温1～10 ℃，喜湿润、深厚的酸性土，心材黄褐色至暗褐色，纹理美观，易加工，材质可与红木媲美，是国际上高级家具用材，具有重要经济价值[1]。我国黑木相思引种源自1985中国林科院与ACIAR的“澳大利亚阔叶树种的引种与栽培”项目[2]，现已引种于广东、广西、海南、贵州、云南、四川、福建和浙江等地[3]，2000年以来福建省在闽南山地丘陵连片种植相思人工林，实现生态建设与珍贵用材林培育相结合，改进了当地景观生态，目前初见效益。目前国内外学者对黑木相思的研究局限于生境分布[4]、引种栽培[5]、扦插育苗[6]、良种选育[7]和材性综合评价利用[8]等方面，然而还未见有关黑木相思引种栽培区划及其在中国空间分布研究的详细报道，制约其引种栽培的生态因子也尚未明确。因此，有必要对黑木相思进行地理区划层面的研究，并探讨影响黑木相思适生区分布的重要生态因子。

福建农林大学相思种苗攻关团队在近20 a的黑木相思引种中发现其存在严重生长与适应性分化现象，不同造林地点、造林时间、种源材料生长表现不一、造林保存率差异较大，在福建闽北山地较易受冬季低温冻害，这既有不同引种种源材料的生态适应性原因，也与引种栽培区气候生态差异有关。阮少宁等[9]研究发现，黑木相思耐寒能力呈现南北渐进的地理变异趋势，与原产地的温度因子密切相关，也佐证这一观点。我国东南林区长期主栽针叶树种，导致林地土壤肥力衰退、生产力下降和林种单一等系列生态问题。黑木相思具有固N、速生、耐寒、耐贫瘠、生物量高、材质密实等特点[10]，吴中伦[11]、王豁然等[12]认为，黑木相思引种至长江流域并与杉松林混交，可对该区域林业做出极大贡献[11-12]。现有的引种实践也表明该树种对土壤改良效益明显，是桉树(Eucalyptusrobusta)等采伐迹地理想的替代树种和荒山造林的先锋树种。

林木引种需了解树种生物学特性和地理分布格局及其限制因子，木本植物引种首先遵循气候相似理论[13]。传统上研究气候相似，开展林木引种区划主要采用模糊聚类、模糊相似优先比、灰色聚类、灰色关联度分析、基于GIS的引种气候决策等方法[14-16]。通过MaxEnt模型探究植物适生范围的方法则是目前最常用的方法之一，MaxEnt的物种分布模型是基于物种现实居群地理位置及其环境变量信息作为约束条件，计算最大熵的概率分布作为最优分布的算法原理，同时结合ArcGIS预测物种潜在的地理分布。MaxEnt模型自21世纪初首次开发使用后，因其操作便捷且预测精确度高的特点，广泛应用于濒危植物、入侵植物、病虫害及野生动物潜在分布预测[17]。近年来基于MaxEnt的物种分布模型也多有应用于引种分布预测，在桉树[18]、澳洲坚果(Macadamiaintegrifolia)[19]、北美银钟花(Halesiacarolina)[20]等均有报道。本研究以黑木相思为对象，利用MaxEnt模型开展引种分布预测，探讨制约其地理分布的重要环境因子，以期为该树种的引种栽培区划及合理种植提供有力依据。

1 材料与方法

1.1 研究区域确定

原产区域：黑木相思主要分布范围北至昆士兰州东北部(约153 °E，43 °S)，南至塔斯马尼亚岛南部(约135 °E，16 °S)，向西至南澳的东南部(约117 °E，33 °S)，分布的气候带以暖温带为主，主要由热带雨林气候向温带海洋性气候逐渐过渡，在地中海气候带也存在少量分布。

引种区域：选取我国的可能引种适生范围(95°-125 °E，17°-38 °N)，该区域完整涵盖18个省(云南、广东、广西、海南、福建、浙江、江西、湖南、贵州、四川、重庆、湖北、安徽、江苏、上海、山东、河南和台湾)，作为该模型投射的空间范围，该区域属于热带季风气候区和亚热带季风气候区相结合区域。

1.2 黑木相思数据的收集、筛选与处理

通过检索全球生物多样性信息网络平台(https://www.gbif.org/)(GBIF)，搜索黑木相思在澳大利亚的分布范围及具体分布点，并使用Google Earth地图软件的高清卫星图，结合黑木相思在澳大利亚的生境特点进行分布点的二次校对，最后得出每个分布点确切的经纬度坐标。经过搜索、选取和校对之后，共获得黑木相思现代分布记录201条，去除重复分布记录，为降低模型的分布偏差，遵循在每个网格(10 km×10 km)中只保留1个记录点的原则进行对重复点的筛选与删除，最终获得159条黑木相思分布点。

1.3 环境因子数据与地图数据的获取及处理

从WorldClim世界气候数据库(http://worldclim.org)中选取19个气候因子，1个海拔因子取自WorldClim数据库；土壤因子取自世界土壤数据库(HWSD)，并从中选取10个常用表层土壤因子，所有因子数据均来自当前时期(1950-2000年)各气象和地理站点所记录数据(共30个变量见表1)。经过裁图(澳大利亚与中国地图)、相互掩膜及重采样等操作步骤后，使其环境因子数据形成大小、格式相同的asc文件，且空间分辨率统一为30″(30 arc-second)，并将整理所得的数据在SPSS 22.0及R软件中做Spearman相关分析和方差膨胀因子(VIF)分析[21]，最终筛选出对黑木相思分布影响较大的环境因子参与建模。

1.4 模型建立、优化及评估预测

采用MaxEnt软件建立澳大利亚区域黑木相思适宜种植区模型，并将其投射至所需研究的中国区域。在R程序中采用ENMeval数据包优化出最佳调控倍频RM和特征组合FC，设置RM从0.5～8变化，依次增加0.5；而FC选取10种模式进行测试，依次为L、QT、H、HP、PT、QH、LQH、LPT、QHP及LQHPT，其中L为线性，Q为二次型，H为片段化，T为阈值型以及P为乘积型。并将筛选所得的黑木相思159条分布记录进行四等分，随机选取3份进行模型建立，余下1份进行模型验证。本研究建立模型时设置10次重复，并采用受试者工作特征曲线(ROC曲线)的AUC值来对MaxEnt模型进行精确度验证，其数值越大模型的精确度越高。模拟结果的准确性以所得AUC值为判定标准，数值在0.5以下说明模拟失败，在0.5～0.8说明准确度较低，在0.8～0.9说明准确度高，在0.9～1则说明准确度极高且预测准确。

表1 环境变量Table 1 Environmental variables

参考欧阳林男等[18]对同为澳大利亚引种的赤桉(Eucalyptuscamaldulensis)在中国适生等级的划分，并结合黑木相思的生境特点，划分其在国内的潜在适生区等级P，且P的概率值在0～1之间，设置非适生区间断值为0≤P<0.3；低度适生区为0.3≤P<0.6；中度适生区为0.6≤P<0.85；高度适生区为0.85≤P<1。

2 结果与分析

2.1 模型优化与准确性评价

基于159条黑木相思澳大利亚现代地理分布点和14个生态因子的图层数据，利用MaxEnt软件模拟黑木相思现代的潜在地理分布范围。Maxent模型默认特征组合FC=LQHPT，调控倍频RM=1，delta.AICc=216.116 980 6。当通过ENMeval包优化后，Maxent模型的特征组合FC=QHP，调控倍频RM=6，此时的delta.AICc=0，说明在此参数类型下的模型为最佳模型，因此选定FC=QHP，RM=6为最终设置参数(表2)。在该参数设定下，采用ROC曲线衡量MaxEnt模型预测精准度，结果表明(图1)AUC平均值为0.965，大于0.9，说明此次模拟的结果准确，可信度高。

表2 Maxent模型ENMeval优化评价指标Table 2 Evaluation metrics of Maxent model generated by ENMeval

2.2 环境因子重要性

通过刀切法检验各环境因子对黑木相思潜在适生区影响的重要程度(图2，表3)，结果表明，贡献率最高的3个环境因子为最干月降水量(bio14)、月平均昼夜温差(bio2)和年降水量(bio12)，总贡献率为82.5%，说明bio14、bio2和bio12是影响黑木相思分布范围的主要环境因子。年均温(bio1，6.6%)、最冷月最低温(bio6，3.2%)和表层土壤酸碱度(T_pH_H2O，2.8%)这3个环境因子也在一定程度上影响了黑木相思的地理分布。综上所述，14个环境因子中与降雨量有关的环境变量总贡献率为55.9%，与温度有关的为38.7%，海拔和土壤因子综合为5.4%，说明降雨和温度是影响黑木相思适生区分布的主要环境变量。

由表3可看出，Bio2(月平均昼夜温差)、Bio12(年降水量)和Bio14(最干月降水量)是影响黑木相思适生区分布的主导环境因子，Bio1(年均温)、Bio6(最冷月最低温)和T_pH_H2O(表层土壤酸碱度)也在一定程度上制约其分布，因此选取这6个环境变量进行具体分析。通过Maxent软件输出得到环境因子的单因子响应曲线，分析黑木相思适生区的适宜生物气候变化范围。由图3可见，当各变量存在概率大于 0.5时，可认为该变量处于适宜范围。从图3A可以看出：适宜的Bio2在6 ℃以下，且6 ℃时达到黑木相思最大适生率，随Bio2的上升其适应性持续下降；Bio12响应曲线可看出，黑木相思适生率随着年降水量的增加而增大，年降水量在500～1 000 mm时其适生率增长较快，在1 000 mm以上时缓慢增加，且在3 500 mm时达到适生率最大值(图3B)；图3C中，Bio14的增长趋势与Bio12相似，随着最干月降水量的增加，黑木相思的存在概率持续增长，在50 mm时达到其最大值，且曲线区域平缓；当年均温Bio1低于10 ℃时黑木相思适生率较高，在6 ℃达到最大值，当年均温持续升高其适生率随之下降(图3D)；图3E所示：Bio6在-5～0 ℃时黑木相思存在概率呈上升趋势，在0 ℃时达到最大值随后下降；图3F中，黑木相思存在概率随T_pH_H2O值的升高而降低，最适宜pH值为4.0～4.6，且在4.0时适生率最大。

表3 黑木相思主要环境因子参数Table 3 Environmental variables and their main parameters of A.melanoxylon

2.3 黑木相思在中国的适生区分布和面积

通过分析MaxEnt软件模拟当代气候情景下所得的结果(表4)，黑木相思在我国的潜在适生区主要在亚热带季风区，最西至西藏东南部的察隅县、墨脱县；东至我国沿海地区的浙江舟山；向北可达山东烟台；向南可至我国最南端的海南三亚，涵盖了我国中东南部地区和台湾地区，约分布于92°-123 °E、18°-38 °N。其中黑木相思的高度潜在适生区面积约为55.835 4×104km2，集中于贵州、湖南、江西、福建、浙江东南部、云南西部和东部、华南两广北部和台湾中部。中度潜在适生区面积约152.991 5×104km2、包括了四川中东南部、重庆西北部、湖北长江以东地区、安徽淮河以南地区、江苏中南部、上海东南部、云南中部、广东中北部、广西中部和海南中东部。低度潜在适生区面积68.456 7×104km2，涵盖有山东东南部、河南南部、陕西南部、甘肃南部和西藏东南部。

3 结论与讨论

3.1 结论

利用MaxEnt优化模型模拟了黑木相思在中国的潜在适生区，结果表明，黑木相思在中国的高度适生区主要集中于贵州、湖南、江西、福建、浙江东南部、台湾中部、云南西部和东部、广东北部和广西北部，也是黑木相思引种栽培推广的重点地区，基本具备成熟的栽培管理技术，引种存活率较高，只需在此基础上注意适时清理杂草、修枝整形及抚育间伐等，中度适生区需结合实际情况慎重引种，低适生区和非适生区不宜引种。最干月降雨量、月平均昼夜温差、年降水量、年均温、最冷月最低温和表层土壤酸碱度是影响黑木相思潜在地理分布的主要环境因子。

图1 Maxent模型预测的ROC曲线Fig.1 Predicted ROC curve in Maxent model

图2 主要环境变量的Jackknife检验Fig.2 Jackknife test for the main environmental variables

图3 黑木相思主导环境变量响应曲线Fig.3 Response curves of dominant environmental variables of A.melanoxylon

表4 选黑木相思在中国的适生区面积Table 4 Suitable areas of A.melanoxylon in China ×104 km2

树木在生长发育过程中易受气候变化的不确定性影响，如干旱、台风、霜冻和洪涝等自然灾害对黑木相思人工林的影响和破坏较大。因此除了对所选各环境因子的综合分析外，还需结合黑木相思实地生长情况，对其引种栽培区进行长期观察试验。此外在引种黑木相思时，降水、温度、和土壤是优先考虑要素，后续更有待学者加入其他因子如坡位、太阳辐射及病虫害等影响因素开展更深入研究，进一步提高其引种成功率，也能更具体地指导黑木相思这类树种在我国下一阶段的栽培推广。

3.2 讨论

3.2.1 MaxEnt模型在引种栽培方面的应用 MaxEnt结果表明，温度和降水量是影响黑木相思地理分布的重要环境因素。黑木相思产地分布资料表明，适宜的原始生境主要在沿海岸带的低海拔丘陵分布，性喜土壤肥沃，以微酸性土壤为主，常见于河岸、山谷、潮湿硬叶林和雨量充沛的凉爽雨林地区[22]，与本研究温度和降水量是重要环境因子相一致。与温度因子相比，水分因子(最干月降水量、年降水量)与黑木相思潜在适生区的关联性更大。欧阳林男等[23]利用MaxEnt模型预测了由澳洲引种的柠檬桉(Eucalyptuscitriodora)在我国的适生区分布，并与原产地对比发现，我国适生区具有更低的海拔，且最暖季降水量更高，具有更适宜柠檬桉生长、栽培的条件，可进一步为这类引种植物在国内的栽培推广提供理论支持。

3.2.2 主导环境因子筛选 研究发现，水分因子(最干月降水量和年降水量)是制约黑木相思潜在地理分布的主导环境因子。黑木相思所需的最干月降水量在50 mm左右时可达到其适生率最大值，黑木相思的适生概率随年降水量的增加而增加，并在3 500 mm达到最大值，原产地资料表明黑木相思年均降水量在540～2 800 mm，这也反映出黑木相思喜湿润的特点。但该模型对雨型因子预测不佳，黑木相思原产分布跨越夏雨型、均雨型和冬雨型地区，通常冬雨型区树种向夏雨型地区引种较容易失败[24]，在福建的黑木相思引种中也发现塔斯马尼亚种源引种成活率较低[25]，但可能由于MaxEnt物种分布模型以树种全分布区信息进行预测而掩盖了种源差异。温度因子中，黑木相思最适宜的昼夜温差为6 ℃左右，当昼夜温差大于6 ℃时，其适生性逐渐降低，在以往气候相似分析中较少体现昼夜温差因子，在引种实践中也几乎不曾考虑该因子，有关该因子指导作用还需结合引种实践进行实证。当年均温低于10 ℃时黑木相思的适生率最大，最冷月最低温在-5～0 ℃时黑木相思适生率呈上升趋势，在0 ℃时达到最大值随后下降。国内多数研究表明黑木相思能耐-4 ℃甚至-7 ℃的低温[26]；Pollock等[27]认为黑木相思春秋季耐-1.5 ℃，冬季可耐-5 ℃低温，与本研究结果相近。当前黑木相思引种栽培面积较大的主要在闽东南的漳州、泉州地区和广东梅县，在福建闽西北、闽北、湖北宜昌、重庆等地也有引种成功报道[28]，考虑到该树种较耐低温，选择澳洲南部夏雨型或均雨型地区的耐寒种源北移种植，引种存活率或许较高。

除了温度和降水量外，土壤因子也起到不可忽视的作用。研究表明，最适宜黑木相思生长的土壤pH值为4.0～4.6，且在4.0时适生率最大，这与黑木相思在微酸性土壤中(pH为4.5～4.9)生长发育较好、在酸性偏高及中性土壤中(pH为7.0)也存在适应性、但引种栽培情况并不乐观的研究情况相符[29]。根据我国土壤分布规律，华中、华南及华东地区主要为酸性的砖红壤、赤红壤及红壤，土壤pH为4.0～7.0，结合适生区分布和刀切法检验图，证明适宜引种于我国中东南部地区。因此，在引种时，不仅需要选择与原产地气候类型相似地区，还应优先考虑酸性、深厚且湿润的土壤环境，在中性或碱性、肥力弱、降雨稀少的山地生长不良。

3.2.3 黑木相思适生分布区的模拟 经MaxEnt模拟及ArcGIS可视化分析，黑木相思的高度适生区主要涵盖贵州、湖南、江西、福建、浙江东南部、台湾中部、云南西部和东部、广东北部和广西北部，这与前人对黑荆树(Acaciamearnsii)的研究相近[30]，我国的适生区也主要在云南、贵州、四川、湖南、广东、广西和福建等南方省区，这些地区的气候类型为亚热带季风气候，雨热同期，山地和丘陵分布较多，适合黑木相思的引种。与黑木相思原产地天然分布区相比，我国适生区温度与其相近，最干月降水量和年降水量更高，更适宜黑木相思的栽培生长。