汤河流域植物生存域研究

梁婉如, 宁立波, 豆靖涛, 郭玉娟, 张冬冬, 李 昂

(1.中国地质大学(武汉)环境学院, 武汉 430074;2.河南省自然资源监测和国土整治院, 郑州 450053; 3.河南省地质环境保护重点实验室, 郑州 450016)

生存域是指同一植种长期生存的不同地段地境稳定层中各因子组合状态的集合[1]，它从多个生态因子协同作用的角度出发，克服了生态幅、生态位等[2-7]概念对植种单一生态因子耐受性关系研究的不足，既能体现植种适宜生存的地境条件，又能反映其所在群落中的种群关系[8]，因此对于植物地境再造技术在生态修复中的应用极具指导意义。生存域这一概念最早由我国学者徐恒力[1]提出，并根据各典型植种地境稳定层的水土条件选取了水、盐两个指标圈划生存域，得出了黑河下游地区植被分布与地境关系的一些新认识。罗长勇等[9]在额济纳盆地生态系统的研究中分析了生存域宽度对群落结构稳定性的影响，并提出了相应的治理方案。张俊等[10]通过生存域研究刻画了干旱半干旱区不同植种的适生环境，并用以预测地下水位变化后植种的演替趋势。目前关于植物生存域的研究多集中于西北干旱半干旱区，且限制性生态因子仅有水盐两个指标。

本文以地境结构分析为切入点，综合考虑汤河流域的地域特征，选取土壤水分、盐分、有机质、氮磷钾等限制性因子研究优势种的生存域，以期为流域生态修复提供参考。

1 研究区概况与研究方法

1.1 研究区概况

汤河发源于太行山东麓、鹤壁市张公堰牟山脚下，海拔高度为150～400 m，流经鹤壁市山城区、安阳市汤阴县、安阳县，至安阳市内黄县西元村入卫河，是海河的二级支流。汤河流域面积1 287.0 km2，干流全长73.3 km。流域上游以低山丘陵为主，中下游分布河流冲积平原。研究区属北温带大陆季风性气候，气候温和，四季分明。年平均气温13.7℃，年平均降水量587.1 mm，主要集中在5—9月份，年平均相对湿度66%，平均无霜期283 d。土壤岩性主要为黏土、亚黏土、砂土、亚砂土。

1.2 研究方法

生存域着眼于地下生境中多个生态因子量的非线性组合状态，某一植种的生存域可以用公式表示如下：

Ri=f(ei)

(1)

本次研究目标为多年生植物，因为一年生草本植物根群所处层位靠近地表[12]，受太阳辐射、降雨、蒸发等因素的影响，层内水分、盐分、温度、有机质等理化指标波动较大[13]，不存在稳定的生存域。而多年生植物与本地气候条件长期适应，其根群所处层位较深，对外界干扰所产生的响应较小[14]，土层中水分、盐分、温度、有机质等理化指标涨落较小，故一次调查可以较客观反映多年水平。且调查时间为夏季(2020年7月4日至2020年7月24日)，植物生长茂盛，对生态因子的耐受性较高，更便于植物生存域的研究。

植物地境再造技术充分回归自然，考虑自然条件下植被长久演替所造就的优势群落及优势种[15]，故于研究区自然植物群落布设点位，排除人为活动干扰较强烈的区域。采用样方法、样坑法对研究区植物及地境结构进行调查。共布设样方37个，样坑26个(图1)。样方大小4 m×4 m，主要记录植物的类型、株数、基径、胸径、高度、冠幅以及生长状况等指标。样坑大小1 m×1 m，调查内容主要包括土层岩性、质地、温度、含水率、根系分布特征和土壤肥分指示性因子含量。

图1 研究区调查点位示意图

汤河流域总体地貌特征较为简单，气候、地形等因子对植物群落分布、结构及演替的影响十分有限[16]。土壤水分是决定植种能否生存，限制植种分布的决定性因素[17]，有机质、氮磷钾对植种的生长发育有重要影响[13]，同时考虑研究区夏季农田大水漫灌，易导致土壤盐碱化，故选定土壤水分、盐分、有机质、氮磷钾等生态因子作为研究的限制性因子。统计不同生活型植种对应的根群圈范围内各限制性因子的数值大小，用含水率表示土壤水分水平，由于土壤水分在各限制性因子中占主导地位，故以含水率为横坐标，分别将含盐量、有机质含量、氮磷钾综合指数作为纵坐标。充分结合样坑点乔木层、灌木层优势种分布情况，绘制散点图，并选取点位较为集中的区域进行圈划，所得到的封闭区域就是各植种的生存域，即最适生存范围。

2 结果与分析

2.1 优势种的确定

重要值是表征植种在群落中地位和作用的综合数量指标[18]，是确定优势种的重要依据。重要值越大，表明该植种在群落中占的优势程度越高。研究共调查乔木19种534株，灌木3种149株，根据样方统计的各项指标，依据如下公式进行计算：

乔木重要值=(相对密度+相对优势度+相对频度)/3

(2)

灌木重要值=(相对密度+相对盖度+相对频度)/3

(3)

计算结果见表1，表2。研究区植物群落为乔—灌复层结构，乔木层杨树共计76株，占调查乔木总数的14.50%，出现的样方数为25个，占总样方数的67.57%，重要值最大，故在植物群落中占有最高的优势度，为植物群落建群种。构树共调查302株，占调查乔木总数的57.63%，重要值大小仅次于杨树，出现的样方数最多，占总样方数的81.08%。楝树共32株，出现的样方数为9个，占总样方数的24.32%，重要值明显小于杨树和构树，但幼树数量较多，且未见大树。杨树、构树在分布范围和个体数量上占绝对优势，楝树分布范围较广，年龄结构整体属于稳定增长型，在研究区有较强的更新能力，三者在群落主要层—乔木层中共占优势，为共建种[19]，共同决定着群落的结构特征和特殊的环境条件。灌木层黄荆共计108株，占调查灌木总数的72.48%，其重要值最大且在个体数量上占绝对优势，酸枣分布广泛，出现的样方数最多，共为11个，占总样方数的29.73%，两者重要值均远大于其他灌木植种，故黄荆、酸枣在灌木层中共占优势，为植物群落的亚优势种。

这就证明了满足ESCA1的最优分配方法应该将剩余资源优先分给指标Ai(s)最小即s-Ai(s)最大的部门即采用Adam(s)法.注意到指标Ai(s)与s-Ai(s)都满足Ax.7，所以时变永久性离散资源分配的最优方法是Adam(s)法.

表1 乔木植种样方调查统计

表2 灌木植种样方调统计

2.2 植物根群圈范围的确定

根群是根系吸收水分和养分的主功能区，它所囊括的土体空间又称根群圈，不同生活型植物的根群圈范围不同[20]。单个植株生存的根群圈中各限制性生态因子的组态为植种生长状况优劣提供重要证据，由于此次调查的植种均长势良好，说明植种与地境条件的适宜度较高，故此次生存域圈划结果可反映植物适生的因子空间。由于植物真正具有吸收功能的是细根和根毛，且植物细根主要分布在1 m以内的深度范围[21]，故此深度范围为地境结构研究的重点。样坑调查结果显示植物细根分布有明显的“复层”结构(乔木层与灌木层)。故充分结合样坑点附近的植物类型，采用根群统计法，利用粗、中、细根在剖面上的分布特点[22]，逐一确定乔木层、灌木层的根群圈范围。

研究用修正的内梅罗综合指数法[23]对土壤氮磷钾综合指数进行计算，公式如下：

(4)

式中:F为土壤综合肥力指数；Fi为各分肥力指数的平均值；Fimin为各分肥力指数中最小值；n为参评指标数。

参照《全国第二次土壤普查养分分级标准》(表3)对所选指标参数进行标准化以消除各参数之间的量纲差别[24]，标准化处理的方法如下：

当属性值属于差的一级(ci≤xa)时，Fi=ci/xa(Fi≤1)

当属性值属于中等一级(xa

当属性值属于较好一级(xc

当属性值属于好一级(ci>xp)时，Fi=3

式中:Fi为属性分系数；ci为该属性测定值；xa，xc，xp为分级指标。

表3 修正的内梅罗评定方法中氮、磷、钾分级标准

各个样坑不同生活型植种的根群圈范围及对应的含水率、含盐量、有机质、氮磷钾综合指数的计算结果见表4。

2.3 生存域的圈划结果

2.3.1 优势种生存域 根据表4中数据，结合在各个样坑点附近的植种类型，最终圈划出杨树、构树、楝树等乔木优势种，黄荆、酸枣等灌木优势种的生存域见图2—6。

表4 研究区各限制性因子数值

图2 构树生存域圈划图

图3 杨树生存域圈划图

图4 楝树生存域圈划图

图5 黄荆生存域圈划图

含水率与含盐量、有机质含量、氮磷钾综合指数3种因子的组合方式下生存域圈划范围均近似椭圆，说明研究区优势植种对水肥条件的选择是多样的，即不同土壤水分与盐分、有机质和氮磷钾的组态对优势植种可能有相同的适宜性，凡是在圈划范围内的水肥条件都可作为优势种适生的必要条件。根据圈划结果，可得出如下认识：

(1) 杨树：含水率的适生区间为0.53%～27.73%，反映出杨树适应能力强，不易受水分胁迫，耐旱性突出。

含盐量的适生区间为0.19～0.89 g/kg，区间宽度较大，反映出其对土壤盐分的要求较宽松，可在轻盐土、中盐土和重盐土中生长，有一定的耐盐性。有机质含量的适生区间为1.63～16.73 g/kg，土壤氮磷钾综合指数的适生区间为0.38～1.50，反映出杨树对土壤氮磷钾的要求较有机质严格。

图6 酸枣生存域圈划图

(2) 构树：含水率的适生区间为0.53%～22.03%，反映出其耐干旱，适应性强。含盐量适生区间为0.19～0.89 g/kg，有机质含量的适生区间为1.63～15.65 g/kg，土壤氮磷钾综合指数的适生区间为0.38～1.50，说明其对土壤氮磷钾的要求较严格，而对土壤盐分、有机质的要求则较为宽松。

(3) 楝树：含水率的适生区间为0.53%～13.73%，含盐量适生区间为0.24～0.85 g/kg，有机质含量的适生区间为1.63～5.94 g/kg，土壤氮磷钾综合指数的适生区间为0.38～1.25。楝树含水率、含盐量、有机质、土壤氮磷钾综合指数的适生区间长度均小于杨树、构树，说明杨树、构树对环境有着更强的适应能力。

(4) 黄荆：含水率的适生区间为10.0%～14.6%，区间宽度极小，即土壤水分为黄荆最主要的胁迫因子，对土壤水分涨落的响应则十分明显。含盐量的适生区间为0.20～1.42 g/kg，有机质含量的适生区间为0.36～39.07 g/kg，土壤氮磷钾综合指数的适生区间为0.44～2.32，反映出黄荆对土壤盐分、有机质、土壤氮磷钾的要求均较为宽松。

(5) 酸枣：含水率的适生区间为5.53%～20.45%，含盐量的适生区间为0.21～0.71 g/kg，有机质含量的适生区间为1.79～15.64 g/kg，土壤氮磷钾综合指数的适生区间为0.58～2.32。区间宽度均较大，反映出酸枣对土壤水分、盐分、有机质、土壤氮磷钾的要求均较为宽松。

2.3.2 优势种生存域叠加分析 将乔木层、灌木层优势种生存域圈划结果按照相同的限制性因子组合方式分别叠加在一起(图7—8)，可以看出：不同的优势种的生存域范围不尽相同，存在包含和相交(部分重合)两种情况。所谓“相交”，即重叠部分所指示的地境条件可满足两植种共生的要求，但包含区域之外的部分则仅可满足所对应植种的适生条件；所谓“包含”，即被包含植种的适生地境条件较包含植种的更为严格，包含区域内的所指示的地境条件可满足两植种共生的要求，但包含区域之外的部分则仅可满足生存域较宽的植种的适生条件。对乔木层、灌木层叠加图的认识如下：

图7 乔木层优势种生存域叠加图

(1) 乔木层优势种含水率—含盐量、含水率—有机质、含水率—土壤氮磷钾综合指数的圈划叠加结果均呈现出杨树包含构树，构树包含楝树的关系特征。杨树在研究区多呈带状或片状分布，分布范围极为广泛，构树、楝树与之伴生，分布相较于杨树受限，有更高的集群度。为增加乔木层植种多样性，应用地境再造技术时可将杨树、构树、楝树作为汤河流域生态修复中的优选乔木植种。图7中的Ⅰ区、Ⅱ区、Ⅲ区(楝树的生存域)所指示的限制性因子组态叠加结果为满足乔木层优势种共生的最适范围，即含水率为0.53%～13.73%，含盐量为0.24～0.85 g/kg，有机质含量为1.63～5.94 g/kg，土壤氮磷钾综合指数为0.38～1.25。

图8 灌木层优势种生存域叠加图

(2) 灌木层优势种含水率—含盐量、含水率—有机质、含水率—土壤氮磷钾综合指数的圈划结果显示黄荆与酸枣的生存域范围呈现出相交关系特征。黄荆在含盐量、有机质和土壤氮磷钾综合指数适生区间宽度上大于酸枣，但在含水率适生区间宽度上远小于酸枣，说明黄荆易于受到水分胁迫，此即为黄荆多集中分布于土壤较为贫瘠的生境而酸枣分布更为广泛的主要原因。图8中的Ⅳ区、Ⅴ区、Ⅵ区所指示的限制性因子组态叠加结果为满足二者共生的最适范围，即含水率为8.64%～15.80%，含盐量为0.21～0.77 g/kg，有机质含量为3.83～17.08 g/kg，土壤氮磷钾综合指数为0.51～2.43。

(3) 总体上，乔木层优势种作为植物群落的建群种，生存域范围相对更广，主要体现在含水率、含盐量、有机质适生区间最宽，灌木层优势种作为群落的亚优势种对土壤氮磷钾有着更广的适生范围。

3 结 论

(1) 杨树生存域包含构树，构树包含楝树，三者共生的生存域适宜范围为含水率0.53%～13.73%，含盐量0.24 ～0.85 g/kg，有机质含量1.63～5.94 g/kg，土壤氮磷钾综合指数0.38～1.25；黄荆、酸枣共生的生存域适宜范围为含水率8.64%～15.80%，含盐量0.21 ～0.77 g/kg，有机质含量3.83 ～17.08 g/kg，土壤氮磷钾综合指数0.51～2.43。

(2) 在流域生态修复时可将杨树、构树、楝树搭配种植，三者共生的范围可为改造地境水肥条件，增加乔木层植种多样性提供参考。黄荆与酸枣的生存域范围呈现出相交关系特征，两植种受土壤水分胁迫的强弱表现出较大差异，因此在完善灌木层植物群落结构时，宜在基岩山区等土壤水肥条件较差的区域种植黄荆而在肥分条件较好的广大平原地区种植酸枣。

(3) 生存域和生态位均可以反映植物的独特的生存空间，生态位宽度较大或者生存域适生范围较广的植物通常为植物群落的优势植种。其中生态位着重于种群时空位置和种间关系的刻画，而生存域则更偏向于植物地境稳定层中各生态因子组态的研究。由于植物在中小尺度上梯度变化的特点不明显，故对植物生存域圈划范围外的空白区域是否适宜植物生存无法作出准确判断，如何保证调查的准确性和精度仍旧值得进一步探讨。