五大连池火山天然次生林蒙古栎树龄与胸径的关系

2023-01-07谢立红黄庆阳曹宏杰王继丰

黑龙江科学 2022年24期

谢立红，黄庆阳，曹宏杰，王继丰

(黑龙江省科学院自然与生态研究所，哈尔滨 150040)

种群结构是种群生态学重要的研究内容之一[1]，既反映种群内个体组成情况、数量变化及种群演变趋势[2-3]，也反映着种群与其生存环境的关系[4]。年龄结构不仅是反映种群结构现状的重要指标，还是植物对生境条件适应能力的具体体现。树木年龄的测定受空间分布复杂和发育阶段各异等因素影响很大，有研究表明，林木的胸径生长与树龄呈正相关[5-6]，并可建立一定的生长模型[7-9]。基于此，进一步探索树龄和胸径间的定量关系，既能为种群年龄结构判定提供有效方法，也能减少林木因野外生长锥或其他方法调查林木年龄受到的伤害。

蒙古栎(Quercusmongolica)是我国东北地区的阔叶树种之一，具有相对耐寒、耐干旱、耐贫瘠、萌生能力强等特性，广泛分布在低山阳坡地段，形成了典型的蒙古栎林，对我国北方森林群落的发展与演替具有重要意义[10]。五大连池老期火山南坡的植被类型主要是蒙古栎林[11]，而围绕其开展的研究仅见蒙古栎径向生长对气候变化的响应[12]，对它的认识还需要深入。设置了4座老期火山(东焦德布山、小孤山、尾山和南格拉球山)南坡为研究样地，以蒙古栎为研究对象，采用线性函数、幂函数和指数函数比较判定方法，探讨五大连池火山蒙古栎树龄与胸径的动态关系，为林木林分年龄的测定和预估提供参考，为种群年龄结构的判定提供便捷方法，从而为正确认识该物种在五大连池火山生态系统中的地位和作用奠定基础。

1 研究地区与研究方法

1.1 研究区概况

实验地点设在黑龙江省黑河(五大连池)国家森林生态系统定位观测研究站(126°00～126°45E，48°30～48°50N)。五大连池火山群中心区由新期火山活动形成的巨大熔岩流-石龙、两座年轻火山和巨大的熔岩形成的石龙台地和火山堰湖群构成，四周由老期火山活动形成的玄武岩台地构成，台地上环布12座老期火山和众多熔岩流，是我国第一个以火山自然环境及生态系统为保护对象的自然保护区[13](图1)。研究区属温带大陆性季风气候，冬季严寒且漫长，夏季温暖而短促，降水与温度四季明显变化。年平均气温为-0.50℃，无霜期为121 d，年平均降水量476.33 mm。本区主要森林植被类型为温带阔叶林。老期火山南坡乔木层优势植物为蒙古栎和黑桦(Betuladavurica)。老期火山北坡乔木层优势植物为紫椴(Tiliaamurensis)和色木槭(Acermono)等。主要土壤为火山石质土、火山灰土。

图1 研究区位置示意图Fig.1 Location of research area

1.2 样地设置与样品采集

五大连池自然保护区老期火山景观经历了17～80万年的演化，形成现阶段主要分布在火山锥山头附近半原生状态的郁密度较大的阔叶林[14]。于2020年10—11月，在东焦德布山、小孤山、尾山和南格拉球山火山南坡受人为干扰少的山顶附近蒙古栎群落，每座火山设置从高海拔向低海拔方向20 m×60 m样地一个，共计4个。利用生长锥对样方内胸径≥2.5 cm的蒙古栎植株，在胸高1.3 m处锥取1～2个年轮条，保留过髓心的样品，并记录胸径。将野外采取的年轮样芯带回实验室固定在木槽内自然风干，待木芯完全风干后，用乳白胶固定在木槽上。固定后的芯样用砂粒由粗到细的砂纸打磨抛光，直到年轮清晰可见。用LINTAB年轮分析仪测年[15]。

1.3 研究方法

将所有年轮清晰可见的林木实测树龄和胸径数据，采用SPSS 20.0软件对数据进行线性函数、指数函数和幂函数拟合分析，比较3种函数拟合的蒙古栎树龄和胸径的关系模型。拟合结果依据相关系数最大、剩余方差最小的原则判定其为最优的树龄和胸径关系拟合方程。模型方差分析均采用0.001水平的F检验，模型参数均采用t检验。树龄和胸径关系拟合方程见表1。

表1 树龄和胸径关系拟合方程Tab.1 Fitting equation of age-diameter relationship

2 结果与分析

由表2可以看出，4座火山蒙古栎群落样地内蒙古栎胸径和树龄的所有线性函数、幂函数和指数函数的拟合关系都是极显著的正相关，可见线性函数、幂函数和指数函数都可以用来描述蒙古栎树龄和胸径关系。比较表2中5组线性函数、幂函数和指数函数拟合的蒙古栎树龄和胸径关系方程，除小孤山外，其他4组拟合方程中都有幂函数方程的R2最大，因此依据相关系数最大、剩余方差最小的原则，且生长方程的方差分析均通过了0.001水平的F检验，模型参数都通过了t检验，判定幂函数方程为五大连池火山蒙古栎树龄和胸径关系的最优拟合方程，因此采用树龄和胸径关系的幂函数方程来比较分析4座火山蒙古栎群落样地内蒙古栎胸径生长速度。

表2 五大连池火山蒙古栎胸径和树龄关系的拟合方程Tab.2 Fitting equation of age-diameter relationship of Quercus mongolica in Wudalianchi Volcano

同一树种在不同群落中平均径向生长速度可以通过树龄和胸径关系的幂函数模型来比较，平均径向生长速度反映物种在不同群落中的生长竞争策略[16]。从图2可以看出，4座火山蒙古栎群落样地内，随着树龄增长，蒙古栎胸径生长量总体趋势在增加，蒙古栎径向生长速度尾山>小孤山>东焦德布山>南格拉球山。在相同树龄情况下，蒙古栎树龄50 a径向生长速度为南格拉球山>小孤山>尾山>东焦德布山。蒙古栎树龄60 a径向生长速度为小孤山>尾山>南格拉球山>东焦德布山。蒙古栎树龄70 a径向生长速度为尾山>东焦德布山。可见，蒙古栎树龄50～70 a，东焦德布山蒙古栎径向生长最慢。

图2 五大连池火山蒙古栎树龄～胸径生长幂函数模型Fig.2 Power models for the age～diameter growth of Quercus mongolica in Wudalianchi Volcano

3 讨论

根据4座火山蒙古栎群落样地内蒙古栎树龄和胸径关系拟合的方程结果，可以得出五大连池火山蒙古栎树龄与胸径之间具有极显著的正相关关系，这与阳含熙和伍业钢[17]的研究结果长白山阔叶红松林内蒙古栎胸径与年龄呈明显的正线性关系相一致。4座火山蒙古栎群落样地内蒙古栎树龄和胸径关系结果表明，线性函数、幂函数和指数函数都可以用来描述五大连池火山蒙古栎胸径和树龄的关系，因此在实际统计分析蒙古栎种群龄级结构时最好采用3种模型进行林木年龄估测，之后再进行比较分析，采用最接近测量值的模型，以减少林木因生长锥采样调查林木年龄所受的伤害，提高预估树龄的准确性。

植物个体现实年龄是由物种潜在寿命和环境中的生物、非生物因子共同决定的，物种潜在寿命是遗传属性的同时也受到生境因子的影响，而林木胸径生长速度可反映树种在不同群落中潜在寿命的差异[16]。从4座火山蒙古栎群落样地内蒙古栎胸径生长速度不同的结果中可以推断，4座火山蒙古栎群落样地间的生境因子不同；从尾山蒙古栎胸径生长速度最快的结果中可以推断，尾山的生境因子对蒙古栎胸径生长速度的影响最明显；从东焦德布山在蒙古栎树龄50～70 a径向生长最慢的结果中可以推断，东焦德布山的生境因子被干扰的程度较小，这些现象与多年野外观察的只有尾山的南坡山麓地带大面积土石被移走、生境因子被强干扰、而东焦德布山被保护的程度最好的现象相符，因此可采用蒙古栎胸径生长过程曲线预估林分未来的生长状况，对保护区林分的合理保护有一定的指导意义。