三种鲤表型性状与体质量的通径分析

姜晓娜，任婉莹，李池陶，葛彦龙，胡雪松，程 磊，彭宏宇，石连玉，贾智英

(中国水产科学研究院黑龙江水产研究所，农业农村部淡水水产生物技术与遗传育种重点实验室，黑龙江 哈尔滨 150076)

鲤作为世界上重要的经济鱼类之一，在中国具有悠久的养殖历史。目前，鲤在全国淡水养殖主要鱼类中的产量占比为11.5%[1]，随着生长速度快、含肉率高、耐寒性强等重要经济性状的鲤人工培育品种的不断增多，人工养殖技术的日益成熟以及繁殖规模的不断扩大，长期的地理隔离、水体生态环境的改变以及人工选育等因素使我国鲤形态学差异较为明显，对群体的保存产生较大影响[2-5]，鲤良种重要经济性状的保持已成为亟需解决的问题。

鲤群体的良种选育对经济鱼类的市场化开发及种质保护具有重要的意义。在鲤的选择育种中，体质量常被作为目标性状[6-7]，但在实际育种测量中，影响体质量测定的因素较多，如体表残余水分以及肠道残存饲料等[8]，因而存在一定偏差[9]。利用通径分析方法，明确鱼类表型性状对体质量的影响，已经成为一种用于研究变量间因果关系的便捷且不存在分类信息丢失等特点的技术手段，被广泛应用于经济鱼类研究[10-13]。本研究利用通径系数、多元回归分析以及决定系数分别确定影响荷包红鲤抗寒品系(Cyprinuscarpiovar.wananensis)、高寒鲤(CyprinuscarpioSonghe)、松浦镜鲤(CyprinuscarpioSongpu mirror)体质量的主要表型性状，分析量化各表型性状对体质量的直接影响和间接影响，并通过逐步回归方法，建立了表型性状与体质量的最优多元线性回归方程，筛选出最优拟合模型，为荷包红鲤抗寒品系、高寒鲤、松浦镜鲤的选育及种质资源保存提供理论基础。

1 材料和方法

1.1 材料

实验用鱼为荷包红鲤抗寒品系、高寒鲤、松浦镜鲤，均来自中国水产科学研究院黑龙江水产研究所宽甸水产试验站。每种鲤选取体质量接近的个体，在同一个池塘中养殖15个月，其中荷包红鲤抗寒品系、高寒鲤、松浦镜鲤的养殖成活率分别为95.50%、95.17%、96.50%。每种鲤随机选取健康个体200尾，其中雌雄比均为1∶1，以消除雌雄差异的影响。

1.2 方法

1.2.1 表型性状指标的测量

测量前1 d停止饲喂。测量试验鱼的体质量(Body mass，Y)、全长(Total length，X1)、体长(Body length，X2)、体高(Body height，X3)、体宽(Body width，X4)、尾柄长(Tail handle length，X5)、尾柄高(Tail handle height，X6)、头长(Head length，X7)、吻长(Length of proboscis，X8)、眼径(Diameter of eye，X9)、眼间距(Eye interval，X10)共11项性状指标[14]。体质量精确到0.01 g；游标卡尺精确到0.01 mm；直尺精确到0.01 cm。

注：以松浦镜鲤为例。a(全长)：自吻端至尾鳍末端之间的距离；b(体长)：自吻端至尾鳍基部之间的距离；c(体高)：躯干最高处垂直距离；d(体宽)：左右侧的最大距离；e(尾柄长)：自臀鳍基底后缘至尾鳍基部(最后一枚椎骨)之间的距离；f(尾柄高)：尾柄部最低的垂直高度；g(头长)：自吻端至鳃盖骨后缘之间的距离；h(吻长)：自吻端至眼前缘之间的距离；i(眼径)：眼水平方向前后缘的最大距离；j(眼间距)：头背部两眼间的最大距离。Notes：Taking Cyprinus carpio Songpu mirror as an example.a(total length，X1)：the straight line distance from the snout end to the end of the tail fin；b(body length，X2)：the vertical distance from the snout end to the base of the tail fin；c(body height，X3)：the vertical distance of the highest part of the torso；d(body width，X4)：the maximum distance between the left and right sides of the common carp；e(tail handle length，X5)：the vertical distance from the rear edge of the anal fin base to the caudal fin base(the last vertebra)；f(tail handle height，X6)：the lowest vertical height of the tail shank；g(head length， X7) ：the vertical distance from the muzzle to the posterior edge of the operculum；h(length of proboscis， X8)：the vertical distance from the proboscis end to the front edge of the eye；i(diameter of eye， X9)：the maximum distance between the front and rear edges of the eye in the horizontal direction；j(eye interval， X10)：the maximum distance between the eyes on the back of the head.

1.2.2 数据分析

利用Excel 2010和SPSS 20.0进行数据统计分析，利用Pearson相关分析方法进行表型性状对体质量的通径分析[15]，根据通径分析原理，计算各表型性状指标对体质量的直接作用(通径系数)、间接作用以及决定系数，其中决定系数为单个性状和两个性状分别对体质量的共同决定系数之和[16]。利用逐步回归分析方法中的逐一剔除法，剔除不显著性状指标，建立表型性状评估体质量最优多元线性回归方程[17]。

2 结果与分析

2.1 三种鲤的表型性状

结果表明，各性状的变异系数中，荷包红鲤抗寒品系为体质量>吻长>尾柄长>眼径>尾柄高>头长>眼间距>体宽>体高>体长>全长，高寒鲤为体质量>尾柄长>吻长>头长>眼间距>眼径>体长>全长>体宽>体高>尾柄高，松浦镜鲤为体质量>尾柄长>头长>吻长>体宽>尾柄高>体高>体长>眼径>全长>眼间距，三种鲤体质量的变异系数均大于其余10项表型性状。Shapiro-Wilk正态性检验发现，荷包红鲤抗寒品系、高寒鲤、松浦镜鲤的体质量显著性水平P值分别为0.676、0.765、0.941，均大于0.05，服从正态分布，可进一步进行通径分析及多元回归分析。

表1 三种鲤的表型性状Tab.1 Phenotypic traits of three varieties of common carp(Cyprinus carpio)

2.2 三种鲤各性状间的相关性分析

相关性分析结果表明，三种鲤各表型性状与体质量的相关程度有所不同(表2)。荷包红鲤抗寒品系中眼径与体质量无相关，其余表型性状均与体质量呈现正相关(P<0.05)，其中眼间距与体质量的相关系数最高，尾柄长最低；高寒鲤中吻长与体质量无相关，其余表型性状均与体质量呈现正相关(P<0.05)，其中体高与体质量相关系数最高，眼径最低；松浦镜鲤各表型性状与体质量均呈正相关(P<0.05)，其中尾柄高与体质量的相关系数最高，眼径最低。

表2 三种鲤各性状间的相关系数Tab.2 Correlation coefficient of various traits in three varieties of common carp(Cyprinus carpio)

2.3 三种鲤各表型性状对体质量的通径分析

三种鲤各表型性状对体质量的通径分析结果如表3所示，荷包红鲤抗寒品系的体长、体高、体宽、头长、眼间距和高寒鲤的体长、体高、体宽、尾柄高以及松浦镜鲤的体长、体高、体宽、尾柄高、眼间距均达到显著水平(P<0.05)，予以保留。通过表型性状间的相关系数分析，获得三种鲤保留的表型性状对体质量的间接作用，三种鲤均为体长对体质量的直接作用最大，间接作用最小。此外，表型性状对体质量的间接作用中，荷包红鲤抗寒品系头长最大；高寒鲤体高最大；松浦镜鲤尾柄高最大，且均显著高于直接作用。结果表明，三种鲤体长是影响体质量的主要形态性状，其余形态性状主要通过间接作用对体质量产生影响。

表3 三种鲤表型性状对体质量影响的通径分析Tab.3 Path analysis of the influence of morphological traits on body mass in three varieties of common carp

2.4 三种鲤各表型性状对体质量的决定程度

三种鲤单个表型性状和两两表型性状间对体质量的决定系数如表4所示，荷包红鲤抗寒品系、高寒鲤和松浦镜鲤各表型性状的总决定系数分别为0.897、0.931、0.955。结果表明，荷包红鲤抗寒品系、高寒鲤和松浦镜鲤筛选出的表型性状是影响体质量的主要性状。单个表型性状中，三种鲤的体长对体质量的决定系数均最高，分别占总决定系数的42.14%、29.54%、14.55%。在两两表型性状间对体质量的决定系数中，荷包红鲤抗寒品系的体宽和眼间距最高，高寒鲤和松浦镜鲤均为体长和体高最高，分别占总决定系数的25.64%、14.61%、13.82%。结果表明，荷包红鲤抗寒品系体长、体宽、眼间距对体质量的决定程度较大；高寒鲤和松浦镜鲤的体长、体高对体质量的决定程度较大。

表4 三种鲤各表型性状对体质量的决定系数Tab.4 The determination coefficient of morphological traits on body mass in three varieties of common carp

续表4

2.5 多元回归方程的建立

三种鲤的11项性状运用逐步回归分析，经显著性检验，剔除不显著的性状数据，建立以体质量为因变量，其余达显著水平性状为自变量的最优线性回归方程。其中荷包红鲤抗寒品系：Y=20.788X2+4.037X3+9.508X4+3.091X7-3.887X10-1 531.973；高寒鲤：Y=6.610X2+3.837X3+10.343X4+14.076X6-2 207.838；松浦镜鲤：Y=13.87X2+6.979X3+8.254X4+3.877X6+12.544X10-2 511.522。多元回归方差分析表、回归系数、偏回归系数显著性检验及复相关分析结果如表5、表6所示，根据方差分析和复相关分析，三种鲤三个方程的拟合度较好，且回归效果均达到极显著水平(P<0.01)。三种鲤筛选后的表型性状对体质量的偏回归系数也均达到极显著性水平(P<0.01)(表7)。回归预测结果表明，估计值与实际值差异不显著(P>0.05)，回归方程可以应用于荷包红鲤抗寒品系、高寒鲤、松浦镜鲤的实际生产中。此外，共线性诊断表明三种鲤筛选后的自变量的方差膨胀因子均小于10，表明上述变量存在共线性的可能性较小。

表5 三种鲤表型性状与体质量的复相关分析Tab.5 Multi-correlation analysis of morphological traits and body mass in three varieties of common carp

表6 三种鲤的多元回归方程的方差分析Tab.6 Analysis of variance of multiple regression equations in three varieties of common carp

表7 三种鲤的回归系数、偏回归系数显著性检验Tab.7 Significance test of regression coefficient and partial regression coefficient of three varieties of common carp

3 讨论

3.1 不同分析方法的应用

荷包红鲤抗寒品系、高寒鲤和松浦镜鲤是我国优良的选育品种，具有抗寒能力强、适应性高、生长速率快等特点[18-24]。本研究结果表明，三种鲤体质量的变异系数均大于其他表型性状，说明体质量性状具有更大的选择潜力，其中松浦镜鲤体质量的变异系数大于其余两种鲤，因而其可能具有较大的选择潜力，这与闵霞等[25]和姜晓娜等[26]均发现的松浦镜鲤具有较高的遗传多样性及选择潜力等结果相符。体质量作为开展经济鱼类选育的重要性状指标，近年来不少学者利用相关系数分析、通径分析以及多元回归分析等相结合的方法，全面准确地确定影响体质量的主要形态性状的决定程度及方式，进而提高优良品种的选育准确性及效率[27-30]。相关系数分析方法中反映了自变量对因变量的影响，但因其不能全面反映多个变量间的相关性，导致其结果具有一定的片面性。多元回归分析可以进行多个变量间的相关性分析，但因偏回归系数单位，其对结果的效应不能直接被比较。通径分析通过将自变量和因变量的相关系数拆解为自变量对因变量的直接作用和间接作用，确定了影响因变量的主要因素，较相关系数分析及多元回归分析更为准确[31-32]。本研究中，三种鲤的大部分表型性状均与体质量的相关系数达到显著水平，进一步结合通径分析和多元回归分析结果确定，三种鲤对体质量产生直接影响的表型性状具有显著性差异，且为影响体质量的主要表型性状。

3.2 主要影响体质量的表型性状的确定

多元回归分析中发现，当单个决定系数和两两性状共同决定系数的总和≥0.85时(数值上为R2)，该自变量才会被纳入影响因变量的主要研究因素[33-34]。本研究结果中影响荷包红鲤抗寒品系、高寒鲤以及松浦镜鲤体质量的主要形态性状的总决定系数分别为0.881、0.924、0.950，均大于0.85，表明荷包红鲤抗寒品系影响体质量的主要表型性状为体长、体高、体宽、头长、眼间距；高寒鲤影响体质量的主要表型性状为体长、体高、体宽、尾柄高；松浦镜鲤影响体质量的主要表型性状为体长、体高、体宽、尾柄高、眼间距。此外，三种鲤对体质量的决定系数均为体长最高，表明体长是影响三种鲤体质量最主要的表型性状。姜晓娜等[26]研究发现一龄松浦镜鲤影响体质量的最主要形态性状也为体长，表明松浦镜鲤一龄和二龄对体质量的决定程度最大的形态性状均为体长。然而不同鱼类不同生长阶段影响体质量的主要表型性状有所不同，周康奇等[35]研究表明广西禾花鲤(Cyprinuscarpiovar.Quanzhounensis)影响体质量的最主要表型性状为全长；刘晓敏等[7]发现野生黄河鲤(Cyprinuscarpiohaematopterus)F1体长为影响体质量的最主要表型性状；而黄伟卿等[36]对不同生长时期黄姑鱼(Nibeaalbiflora) 影响体质量的主要形态性状进行分析，发现2月龄为全长而18月龄为体高对体质量的直接作用最大。综上分析发现，可能由于鱼类的生物学特性、生存环境以及生长发育阶段的不同导致其表型性状对体质量的决定程度也有所不同。

3.3 多元回归分析的指导意义

我国北方寒冷时间较长，导致鲤的生长期较短，越冬期长，性成熟晚，因而选育具有优良生长潜力的家系对优良苗种的生产具有重要意义。多元回归分析指的是确定多种变量间相互依赖的定量关系的一种统计分析方法，当前通过明确各性状间的相关性，结合通径分析及多元回归分析，利用多性状选择指数法可提高选育的准确率及效率。体质量较表型性状具有不直观、测量操作有一定误差等缺点，以较易测量的且与体质量相关性较高的表型性状为研究对象，可有效减少生产过程中单独以体质量为选育目标所产生的误差[37-38]。本研究通过逐步多元回归分析，分别建立了二龄三种鲤以体质量为因变量，其他表型性状为自变量的拟合度较好的多元回归方程，可应用于实际生产中，通过确定三种鲤影响体质量的主要表型性状，使其能够在实际生产及种质研究中进行辅助选择，提高选育效率及准确率。此外，研究发现不同发育阶段的鱼类影响体质量的主要表型性状也有所不同[9，29，37]，因此不同生长阶段的鱼类影响体质量的表型性状的多元回归方程仍需重新建立。