鲈鱼（Lateolabrax japonicus）营养需求与饲料添加剂研究进展（二）

◆作者：刘敏 王卓铎 孙广文 张海涛*

◆单位：1.广东恒兴饲料实业股份有限公司，农业农村部华南水产与畜禽饲料重点实验室 2.湛江恒兴动物营养研发有限公司；3.湛江恒兴特种饲料有限公司

续上期

2 鲈鱼的脂类营养

脂肪是鱼类生长发育的重要能量来源，可为鱼类提供其自身不能合成的必需脂肪酸，可改善饲料适口性。脂肪是鱼类所必需的营养物质，饲料中脂肪含量须适宜。

2.1 适宜脂肪水平

研究表明，体重在9.52～343.3g 的鲈鱼的日粮脂肪需求范围在7.40%～12.91%（表4）。淡水养殖中日粮脂肪水平超过12%会抑制鲈鱼生长，同时显著增加HSI、VSI 和全鱼脂肪含量。肝脏脂肪含量直接受日粮脂肪水平的影响，但肌肉脂肪含量保持相对不变（Luo 等，2010）。海水养殖中日粮脂肪水平超过15.8%不能改善实验鱼的生长性能或饲料利用率，但会产生全鱼高脂沉积（Xu 等，2011）。此两项研究均表明DHA 可以选择性地保留在鲈鱼肌肉中。日粮脂肪水平从0.6%提高到7.3%，SGR 显著提高；从7.3%提高到15.8%，SGR有所下降。随着日粮脂肪水平的增加，整个鱼体和肝脏中的脂肪含量显著增加。鲈鱼成长过程中的脂肪需求、身体成分和脂肪沉积因体型不同而不同（Xu 等，2015）。129.1～178.6 g/kg 的日粮脂肪水平会降低鲈鱼的生长性能，并诱导其脂质积累、炎症和细胞凋亡（Xie 等，2021）。

表4 鲈鱼的脂肪需求（%饲料干重）

2.2 脂肪酸需求（见表5）

表5 鲈鱼的脂肪酸需求（%饲料干重）

研究表明，日粮中0.08%～2.12%的花生四烯酸（ARA）水平，尤其是中等水平（0.22%～0.56%）显著增强了小规格鲈鱼的生长和免疫反应，并改变了全鱼和肝脏的化学组成（Xu 等，2010）。日粮中0.05%～2.32%的ARA 对SR、HSI、VSI、肥 满 度（CF）均无显著性影响。0.37%和0.60%的ARA 水平可减少大规格鲈鱼肝脏中的脂质积累。0.37%的ARA 水平显著降低了血清谷草转氨酶和谷丙转氨酶活性（王成强等，2016a；Xu 等，2018）。王成强等（2016b）同时探讨了饲料中不同水平（0.06%、0.99% 、2.03% 、3.18% 、4.12% 、5.08%）的亚麻酸（ALA）对大规格鲈鱼生长性能、抗氧化指标和血清生化指标的影响。综合分析，饲料中适宜含量（2.03%～3.18%）的ALA 能够促进大规格鲈鱼的生长，提高抗氧化能力与肝脏健康水平。Xu 等（2017）有关日粮中1.30～24.13 g/kg 的n-3 LC-PUFA 对鲈鱼的影响的研究表明，10.31 g/kg 的日粮n-3 LC-PUFA 获得了最高SGR，并有利于提高血清中LZM 的活性。随着日粮n-3 LC-PUFA 的增加，鱼体粗脂肪含量显著降低。同时，24.13 g/kg 的日粮n-3 LC-PUFA 使得肝脏脂质含量显著增加。肝脏总脂肪酸中n-3 LC-PUFA 含量与日粮中n-3 LC-PUFA 含量密切相关。血清谷丙转氨酶和谷草转氨酶活性无显著差异。有关含不同特征脂肪酸（棕榈酸、硬脂酸、油酸、α-亚麻酸、n-3 LC-PUFA）的5 种日粮对海水养殖的鲈鱼[(29.53±0.86)g] 组织中LC-PUFA 含量和生物合成的影响的研究表明，鲈鱼合成LC-PUFA 的能力较低，摄食缺乏LC-PUFA的日粮导致鱼组织n-3 LC-PUFA含量显著降低（Xu 等，2014）。

此外， 饲料中适量的ALA/LA 比值能显著提高鲈鱼的生长、抗氧化能力与肝脏健康水平，过低或过高ALA 和LA 含量均会一定程度影响肝脏脂肪酸合成和氧化相关基因的表达（王成强，2016）。饲料中适量的DHA/EPA 比例能显著提高鲈鱼幼鱼的生长、免疫性能和抗应激能力，并遵循DHA 优先积累于鱼组织的规律（徐后国，2013；Xu等，2016）。

此外，呈现鲈鱼肌肉中脂肪酸的组成（表6），以供研究者参考（吴燕燕等，2016）。

表6 鲈鱼肌肉的脂肪酸组成（%）

2.3 脂肪源替代（见表7）

表7 鲈鱼配合饲料中的鱼油替代研究

潘瑜等（2016）研究了裂殖壶菌粉等DHA 含量替代0%、50%和100%的鱼油，并补充豆油，对鲈鱼生长性能、肌肉常规组成及抗氧化能力的影响。综合分析发现，裂殖壶菌粉能够替代50%的鱼油而不影响生长，但完全替代鱼油会造成鱼体生长受阻，并危及鱼体健康。脂肪水平为10%时，分别以6 种替代脂肪源[猪油、牛油、鸡油、豆油、玉米油、混合脂肪（60%牛脂+20%豆油+20%鱼油）] 替代对照组中50%的鱼油，不会降低鲈鱼生长性能，但鱼片的脂肪酸结构会发生改变，并且与日粮的脂肪酸结构密切相关（Xue 等，2006）。综合WG、SGR、FCR、脂肪酸组成等指标分析发现，棕榈油可以替代鲈鱼幼鱼日粮中50%的新鲜鱼油。虽然用棕榈油替代氧化鱼油（POV:26 meq/kg日粮）可减少鱼肠道和肌肉中的脂质过氧化，但不能改善鱼的生长性能（Gao等，2012）。用亚麻籽油或豆油替代1/3、2/3 和3/3 的鱼油不会降低鲈鱼的生长性能，但会降低免疫反应和LC-PUFA 浓度。就鲈鱼的生长性能和免疫反应而言，相比豆油，亚麻籽油是更好的脂质来源（Xu 等，2015）。在满足鲈鱼对日粮n-3 LC PUFA 需求的情况下，以亚麻籽油和猪油（1∶1）完全替代日粮鱼油，对SR、体成分、体指标、非特异性免疫或应激耐受性均没有显著影响，但显著提高了SGR 和FER，显著降低了血清抗氧化酶活性和肝组织抗氧化相关基因表达（Xue等，2021）。

此外，Tan 等（2017）的研究发现，分别用植物油（豆油∶亚麻 籽 油 =1 ∶1） 替 代 鲈 鱼（18.60±0.36 g）日粮中0%、50%、100%的鱼油，降低了鲈鱼酸性磷酸酶活性、抗病性和肝脏抗氧化能力，加剧了炎症反应。Xu 等（2019） 研究了脂肪源分别为10%葵花籽油（富含亚油酸）或10%紫苏油（富含α- 亚麻酸）的日粮，结果发现，鲈鱼组织亚油酸和α- 亚麻酸组成与其所摄食日粮的亚油酸和α- 亚麻酸组成相对应，但两组间鲈鱼的生长性能和身体近似成分没有显著差异。α- 亚麻酸和亚油酸不同程度地调节了鲈鱼中一系列与脂质和蛋白质代谢相关的生物过程。高水平的日粮α- 亚麻酸倾向于在基因表达水平上抑制鲈鱼肝脏中的脂质运输和蛋白质生物合成过程。鱼油氧化会显著降低鲈鱼[(8.01±0.76)g]的生长速度，补充维生素E（600IU/kg）可以减轻或补偿氧化鱼油的负面影响，提高SR 和生长性能。饲料中鱼油氧化的程度会对维生素E 的作用产生影响，在研究鲈鱼饲料中维生素E 最适添加量时，需要考虑饲料脂类珺氧化情况（王珺，2014）。

3 鲈鱼的碳水化合物营养

碳水化合物是最廉价的能源，在饲料中合理使用可降低饲料成本，改善饲料蛋白的利用，部分糖类可改善饲料性状。

窦兵帅等（2014）关于饲料中不同碳水化合物水平（0、6%、12%、18%、24%、30%） 对鲈鱼[(34.26±0.37)g]生长、饲料利用、血糖水平和糖酵解酶活力的影响的研究表明，在不影响鲈鱼正常生长、消化与机体代谢的情况下，SGR 经二次曲线模型分析得出鲈鱼饲料中碳水化合物的适宜 水 平 为17.75% 。 程 镇 燕（2010）通过在基础饲料中分别添加不同水平的糊化玉米淀粉，配制成糖实际含量分别为1.86%、7.34%、13.56%、19.40%、24.82%、31.76%的6 种鲈鱼[(8.00±0.20)g]实验饲料。结果表明，饲料中糖含量对鲈鱼SR 没有显著影响，但显著提高了鲈鱼粗蛋白和粗脂肪含量，并显著降低了鱼体水分和灰分含量。肝糖原和血糖含量随着饲料糖含量的增加而呈现显著的先上升后平稳的趋势，肌糖原含量并没有受到饲料糖水平的影响。饲料中添加糖显著提高了鲈鱼肝脏蛋白酶和淀粉酶活性，对己糖激酶活力没有显著影响。随着饲料中糖含量的增加，鲈鱼对饲料蛋白质、脂肪和糖的消化率显著降低，当饲料中糖含量大于19.40%时，鲈鱼对饲料蛋白质、脂肪和糖的消化率显著低于对照组。以SGR 经二次曲线模型分析得出鲈鱼饲料中糖的适宜含量约为19.8%。

Zheng 等（2015）研究了六个水平（0%、6%、12%、18%、24%、30%）的玉米淀粉对生长期鲈鱼（初重343g）生长性能、体成分、肝脏/肌肉糖元等指标的影响。体蛋白和脂质含量、血清中总胆固醇、甘油三酯均随日粮玉米淀粉水平的增加先增加，然后达到稳定。随着日粮玉米淀粉的增加，灰分含量先降低，然后达到一个稳定值；HSI 和肝糖元显著增加，而肌糖元不受日粮玉米淀粉水平的影响；血糖先升高后降低。以WG 为考量依据，经二次多项式模型分析得出鲈鱼日粮中玉米淀粉的最佳水平为27.0%。Peng 等（2020）研究了2种碳水化合物水平（15%、39%）以及39%的碳水化合物水平下添加0.1%的缩合单宁对鲈鱼[(2.3±0.01)g]的影响。结果表明，日粮碳水化合物达39%时会降低鲈鱼的生长性能、增强抗氧化和免疫能力以及提高血糖。添加0.1%的缩合单宁可改善生长性能并降低血糖浓度，这主要是因为缩合单宁对鲈鱼肝糖酵解酶和糖异生酶的活性和基因表达有积极影响。

（未完，待续见下期）