10个桃杂交组合F1代主要果实性状遗传倾向分析与优势亲本筛选

宋海岩，刘俊宏，江国良，涂美艳，孙淑霞，李 靖，王玲利，徐子鸿，银登贵，陈 栋*，龚荣高*

（1.四川省农业科学院园艺研究所＆农业农村部西南地区园艺作物生物学与种质创制重点实验室，成都 610066；2.四川农业大学园艺学院，成都 611130）

桃（Prunus persica L.）是我国三大落叶果树之一，原产于我国西部，经过4000多年的栽培演化，形成了丰富的品种资源和栽培类型。目前全国有29个省、自治区和直辖市有桃的产业化栽培，总栽培面积和产量稳居世界第一。我国有目的、有计划的桃育种工作始于20世纪50年代后期。70年来，我国桃育种工作取得显著成就，全国桃产业约90%的品种为自主育成品种，栽培面积超过2万hm2的品种约20个，进行产业化栽培的品种将近200个[1]。同时，我国桃育种目标也经历了重大变化：从20世纪50、60年代以选育“早熟、优质鲜食桃”和“黄肉、不溶质、黏核罐桃”为主要目标，到70、80年代开始将“油桃、蟠桃、熟期配套”列入重点内容，再到近30年来随着市场经济的迅猛发展，将“提高果实的硬度与耐贮运性”和“大果、优质、种类多样化”成为桃新品种选育的共同目标[2]。中国园艺学会桃分会和国家现代农业桃产业技术体系成立后，各桃主产区也根据气候特点、消费习惯和产业发展潜力等，对桃育种目标进行了细化和调整。

四川盆地春季升温快，热量条件好，相同桃品种成熟期比东部长三角地区早10～15 d，比北方产区早15～25 d，此期正值鲜果紧缺和消费旺季，果品市场价格高，通常较晚熟品种高出1～2倍。虽然我省早熟桃优势突出，但短生育期桃品种数量较少，且早熟桃由于生育期更短，一般果实单果重和可溶性固形物含量等商品性状低于中晚熟品种。为选育熟期配套、综合性状优异并适宜四川推广的桃新品种，四川省农业科学院园艺研究所从2002年开始广泛收集国内外桃种质资源，通过杂交育种和胚挽救技术获得了大批杂交后代。本试验选择已连续多年挂果的10个杂交组合，对其亲本及F1代的果肉颜色、果实生育期、单果重及内在品质指标等开展遗传倾向分析与相关性分析，以期为筛选桃育种骨干亲本和优势组合提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 供试材料

供试材料为四川省农业科学院园艺研究所于2016年配制的10个杂交组合后代及其亲本，亲本包含11个品种，其中8个白肉桃品种，3个黄肉桃品种（详见表1）。试验地位于国家现代农业示范区天府新区锦绣东山示范园（经度104°11'9.6"，纬度30°26'27.6"），年平均降雨量为1 070.5 mm，月平均气温为15.64℃，相对湿度78.46%。所有杂交F1代于2016年11月播种，2017年底移栽，主干型树形，株行距为1.5 m×4 m，常规起垄栽培管理措施。

表1 供试材料Table 1 Experimental materials

1.2 试验方法

1.2.1 性状评价

2019年和2020年每年5—8月，待果实进入成熟期，每株取树冠外围中部大小均匀、无明显病虫害的果实20个，按照《桃种质资源描述规范和数据标准》和表2测定亲本及F1代的生物学性状及果实性状[3]，数量性状的测量数据采用2年平均值，共236组数据。

表2 本试验测定的桃果实主要性状与测定方法Table 2 The main characters of peach fruit determined in this experiment，and the methods for measuring

1.2.2 数据处理

使用WPS软件对试验数据进行统计，使用SPSS22.0对果实主要性状指标之间进行Pearson相关性分析和差异显著性分析。果肉颜色性状需统计F1代的分离比例和卡方值。对于数量性状，计算亲中值、变异系数和组合遗传力等，相关计算公式如下：

变异系数(C.V.)/%=S/F×100

组合传递力(Ta)/%=F/MP×100

式中：S为样本标准差(STDV)，F为F1代平均值，MP为亲本平均值即亲中值。

2 结果与分析

2.1 10个桃杂交组合F1代果肉颜色的遗传倾向与性状分离

前人研究表明，桃果肉颜色性状中白色（Y）对黄色（y）为显性性状[4]。由表3可知，所有杂交组合的F1代群体中白肉桃共有223株，而黄肉桃只有13株，分别为晚湖景×吊枝白凤、WP-1×霞脆、WP-1×红不软和锦绣×胭脂脆桃这4个组合。为了确认这4个组合中各亲本控制果肉颜色性状的基因型与真实性，分别对其F1代的性状分离比进行卡方检验，结果表明WP-1×霞脆、WP-1×红不软和锦绣×胭脂脆桃这3个组合的卡方值均小于3.84，结合亲本果肉颜色，可以证实WP-1、‘霞脆’、红不软和‘胭脂脆桃’控制果肉颜色性状的基因型均为杂合型（Yy）；而晚湖景×吊枝白凤与另外6个以‘晚湖景’为母本的杂交组合F1代性状分离卡方值均大于3.84，统计学结果证实‘晚湖景’的果肉颜色基因型为纯合型（YY）。

表3 桃杂交F1代果肉颜色性状分离结果Table 3 Results of pulp color character separation in F1hybrids of peach

2.2 10个桃杂交组合F1代果实生育期的遗传倾向分析与优势亲本筛选

组合遗传力表明遗传性状受到杂交组合亲本影响的程度。由表4可知，本试验中10个杂交组合对F1代的组合遗传力均在100%以上，平均值达到了112.98%，表明桃杂交后代果实生育期的长度受亲本的影响十分明显。因此，我们通过比较各组合的F1代平均值和低低亲植株比例来筛选短生育期优势杂交组合及亲本。从F1代生育期平均值来看，最短的两个组合是WP-1×红不软和晚湖景×99-10-2，分别为106.24 d和106.56 d；从低低亲株所占比例来看，低低亲植株比例最高的两个组合是WP-1×红不软和晚湖景×霞晖8号，分别为47.06%和38.10%。由于‘晚湖景’和‘霞晖8号’均为晚熟桃品种，其F1代生育期平均值仍然高达135.33 d，综合F1代生育期平均值和低低亲植株所占比例，我们认为WP-1×红不软是获得短生育期杂交后代的优势组合。

表4 桃杂交F1代果实生育期遗传倾向分析Table 4 Genetic tendency analysis of fruit growth period of F1generation of peach hybrids

此外，以‘晚湖景’为母本的7个组合中杂交后代平均生育期最短的两个组合是晚湖景×金山早红和晚湖景×99-10-2，这表明‘金山早红’和99-10-2做父本有利于获得生育期更短的杂交后代。

2.3 10个桃杂交组合F1代单果重的遗传倾向分析与优势亲本筛选

表型是由遗传和环境共同作用的结果，且数量性状受到环境因素的影响很大[5]。由表5可知，10个桃杂交组合F1代单果重呈连续性分布，有明显的数量遗传特征。本试验中10个桃杂交组合F1代平均单果重最高组合是WP-1×霞脆，该组合的变异系数也最小，仅为18.45%；其次是晚湖景×霞脆这一组合，该组合F1代出现一株平均单果重高达371.67 g的大果型优株；从超高亲植株比例来看，晚湖景×霞脆和WP-1×霞脆杂交后代的单果重超高亲率高于其他所有组合，分别为12.50%和8.13%，以上结果表明WP-1×霞脆和晚湖景×霞脆是提高杂交后代单果重的优势组合。此外，通过比较以‘晚湖景’为母本的7个杂交组合，我们还发现F1代中平均单果重和超高亲株比例最高组合是晚湖景×霞脆，这表明‘霞脆’做父本有利于获得单果重较大的杂交后代。

表5 桃杂交F1代单果重的遗传倾向分析Table 5 Genetic tendency analysis of single fruit weight of F1generation of peach hybrids

2.4 10个桃杂交组合F1代果实可溶性固形物含量的遗传倾向分析与优势亲本筛选

已有研究表明，桃的可溶性固形物含量是多基因控制的数量性状[6-8]。为了获得更多高甜、优质F1代植株，项目组配制杂交组合时选择了可溶性固形物含量较高的种质做亲本。由表6可知，10个杂交组合F1代的可溶性固形物含量分布范围为12.09%～21.55%，所有组合F1代可溶性固形物含量的平均值都大于亲中值，各杂交组合的变异系数范围为5.42%～10.97%，且各组合的组合遗传力均在100%以上，这表明项目组配制的杂交组合能够将亲本果实高可溶性固形物含量的性状稳定地遗传给F1代，符合选育高甜型水蜜桃的育种目标。F1代可溶性固形物含量平均值最高的两个组合为晚湖景×霞晖8号和晚湖景×吊枝白凤，分别为16.94%和16.34%，且超高亲率均为100%。由此可见，晚湖景×霞晖8号和晚湖景×吊枝白凤是提高杂交后代可溶性固形物含量的优势组合。

表6 桃杂交F1代果实可溶性固形物的遗传倾向分析Table 6 Genetic tendency analysis of soluble solids of F1generation of peach hybrids

此外，通过比较以‘晚湖景’为母本的7个杂交组合，我们发现F1代中可溶性固形物含量平均值和超高亲株比例最高的2个组合是晚湖景×霞晖8号和晚湖景×吊枝白凤，这表明‘霞晖8号’和‘吊枝白凤’做父本有利于获得高可溶性固形物含量的杂交后代。

2.5 10个桃杂交组合F1代果实可滴定酸含量的遗传倾向分析与优势亲本筛选

由表7可知，10个桃杂交组合F1代果实可滴定酸含量极值、变异系数和组合遗传力的变化幅度都很大，分别为0.09%～0.81%、20.63%～56.93%和62.93%～139.21%。这表明桃果实可滴定酸含量不仅决定于杂交亲本的遗传力，更大程度上受外部环境以及栽培水平等因素影响，从而产生较大差异。从F1代果实可滴定酸含量平均值来看，10个杂交组合中晚湖景×千丸杂交后代的可滴定酸含量平均值最低，仅为0.18%；从低低亲株比例来看，WP-1×红不软、WP-1×霞脆和晚湖景×千丸的低低亲率高达64.71%、41.67%和40.00%。综合F1代果实可滴定酸含量平均值和低低亲株比例，我们认为晚湖景×千丸是获得低酸杂交后代的优势组合。

表7 桃杂交F1代果实可滴定酸含量的遗传倾向分析Table 7 Genetic tendency analysis of titratable acid content of F1generation of peach hybrids

此外，通过比较以‘晚湖景’为母本的7个杂交组合，我们发现晚湖景×千丸的杂交后代可滴定酸含量平均值最低且低低亲株比例最高，表明‘千丸’做父本有利于获得低酸杂交后代。

2.6 10个桃杂交组合F1代果实维生素C含量的遗传倾向分析与优势亲本筛选

由表8可知，与可滴定酸含量相似，10个桃杂交组合F1代果实维生素C含量的极值、变异系数和组合遗传力的变化幅度较大。从F1代维生素C含量平均值来看，最高的两个组合是锦绣×胭脂脆桃和晚湖景×吊枝白凤，分别为8.84和8.75 mg/100 g；同时，锦绣×胭脂脆桃的超高亲率最高（64.29%）且低低亲率为0%。由此可见，锦绣×胭脂脆桃是获得高维生素C含量杂交后代的优势组合。

表8 桃杂交F1代果实维生素C含量的遗传倾向分析Table 8 Genetic tendency analysis of vitamin C content of F1generation of peach hybrids

此外，通过比较以‘晚湖景’为母本的7个杂交组合，我们发现晚湖景×朝阳和晚湖景×吊枝白凤杂交后代的平均维生素C含量和超高亲株比例高于其他5个组合，表明‘朝阳’和‘吊枝白凤’做父本有利于获得高维生素C含量的杂交后代。

2.7 桃杂交F1代果实主要性状指标的相关性分析

通常果实生育期与果实品质指标是紧密关联的。桃果实生育期一般在65～180 d，生产中我们也经常发现晚熟桃品种比早熟和中早熟桃的单果重更大、可溶性固形物含量更高，且可滴定酸含量随着果实发育期的增长逐渐降低。由表9可知，桃杂交F1代果实生育期与单果重和可溶性固形物含量呈极显著（P<0.01）正相关，并且单果重和可溶性固形物含量之间也呈正相关关系，表明桃果实生育期越长，果实越大，可溶性固形物含量也越高。此外，桃杂交F1代果实可溶性固形物含量与维生素C含量呈显著（P<0.05）正相关关系。而桃果实可滴定酸含量与果实生育期、可溶性固形物含量这两个性状出现负相关性，但相关性不显著。

表9 桃杂交F1代果实主要性状指标之间的相关性分析Table 9 Correlation analysis of important traits in F1generation of peach cross

3 讨论与结论

3.1 桃杂交F1代果肉颜色的遗传倾向与性状分离

黄桃含有大量类胡萝卜素，与白肉桃相比，其营养价值更高；与红肉桃相比，其口感风味更好[9-10]。因此，桃育种工作者们一直希望通过不同果肉颜色亲本杂交组配或挖掘白肉桃中控制果肉颜色的隐性基因来改变白肉桃的果肉颜色。本试验中，我们对所有杂交组合F1代中黄肉和白肉出现的频数进行了卡方检验，发现杂交组合WP-1×霞脆、WP-1×红不软和锦绣×胭脂脆桃这3个杂交组合的F1代果肉颜色性状符合3∶1的分离比，并结合亲本的表型推测出WP-1、‘霞脆’、红不软和‘胭脂脆桃’控制果肉颜色性状的基因型为杂合型（Yy），这与俞明亮[10]对不同果肉颜色杂交组合的子代性状测定和统计结果相似。值得注意的是，虽然晚湖景×吊枝白凤的F1代中出现1株黄肉桃植株，但所有以‘晚湖景’为母本的杂交组合F1代性状分离卡方值均大于3.84，统计学结果能够证实‘晚湖景’的果肉颜色基因型为纯合型（YY）。在果树杂交育种过程中我们经常会遇到花粉混入或其他因素产生假杂交种混入，通过统计学检验可以帮助我们避免误差对试验结果的影响。因此，本试验中基于桃杂交F1代果肉颜色性状分离的卡方检验结果和亲本表型分析，可以作为判断白肉桃亲本是否含有隐性基因的方法。

3.2 桃杂交F1代果实生育期的遗传倾向与优势亲本

杂交后代果实生育期的差异在很大程度上由遗传因素决定，且主要表现为基因的加性效应，桃杂交育种中亲代成熟期在子代中具有较高的重现性[11]。本试验中，不同生育期亲本杂交F1代果实生育期分布存在连续性，且F1代以中熟和晚熟单株居多；10个杂交组合对F1代的组合遗传力平均值达到了112.98%，其中有7个组合呈现超高亲变异趋势，3个组合呈现趋中变异趋势；这与多数学者的研究结论一致[12-13]。但刘芳[14]曾对3个早熟桃杂交组合F1代果实主要性状的遗传倾向开展研究，却发现筑波84×早油118、21010×筑波84的F1代果实的成熟期以早中熟为主，无晚熟植株。而甘选三号×早乙女杂交组合F1代果实的成熟期有70.6%分布在晚熟区域，29.4%分布在早熟区域。由此可见，不同杂交组合间控制桃成熟期的多基因间效应并不相同，而选择早熟遗传力高的亲本才是缩短果实发育期的必备条件。本试验通过比较各组合的F1代平均值和低低亲植株比例，筛选出短生育期杂交优势组合为WP-1×红不软，以及‘金山早红’和99-10-2这两个利于获得短生育期杂交后代的父本。目前，基于筛选出的短生育期杂交优势组合和父本，我们已扩大杂交群体和组合，有望加快我省早熟桃育种进程。

3.3 桃杂交F1代果实单果重的遗传倾向与优势亲本

前人研究表明，桃果实大小为多基因控制的数量性状，呈连续性广泛变异[15]。本试验中10个桃杂交组合F1代单果重呈连续性分布，且所有组合F1代单果重平均值均小于亲中值。这种杂交后代果实趋小遗传的特点，这与许建兰等[12]和陈双建等[16]报道的结论一致。本试验中，我们比较了10个杂交组合的F1代平均单果重和超高亲植株比例，筛选出2个提高杂交后代单果重的优势组合WP-1×霞脆和晚湖景×霞脆，并且从‘晚湖景’为母本的7个杂交组合中筛选出利于获得单果重较大杂交后代的父本‘霞脆’。‘霞脆’是江苏省农业科学院园艺研究所选育的耐贮运桃新品种，在我省表现为中熟、果大和味甜等优异性状，其平均单果重远高于选育地的表现，具有极大育种潜力，同时该品种在不同生态区的果实品质差异机理也有待进一步发掘。

3.4 桃杂交F1代果实内在品质指标的遗传倾向与相关性

果实风味是其内在品质的重要指标，风味在很大程度上取决于糖酸的含量[17]，桃果实中糖和酸的含量是独立遗传的两个数量性状遗传。在本试验中，10个杂交组合F1代的可溶性固形物含量分布范围为12.09%～21.55%，且所有组合F1代可溶性固形物含量的平均值大于亲中值，具有明显的超亲优势，其原因可能是杂交组合产生的加性效应。马瑞娟等人[18]研究了霞光油桃×NF油蟠桃组合F1代果实主要性状的遗传倾向，也发现杂交桃后代果实风味呈现偏甜的趋势，但可溶性固形物含量的平均值低于双亲，并认为可溶性固形物含量这一性状存在非加性效应。

以往对果实内在品质指标遗传倾向的研究多重视发现遗传规律或提出推论，由于研究对象不同，无法得到普适性结论。因此，本试验扩大了研究的杂交组合，但聚焦桃果实内含物指标、果实生育期以及单果重之间的关系，以及优势组合和骨干亲本的筛选。通过比较F1代可溶性固形物含量平均值、超高亲率和组合遗传力，并结合亲本性状，我们筛选出了晚湖景×吊枝白凤和晚湖景×霞晖8号这两个有利于获得高可溶性固形物含量杂交后代的优势组合，以及‘霞晖8号’和‘吊枝白凤’这两个有利于获得高可溶性固形物含量杂交后代的优势父本；通过比较F1代果实可滴定酸含量平均值和低低亲株比例，筛选出获得低酸杂交后代的优势组合晚湖景×千丸，以及有利于获得低酸杂交后代的优势父本‘千丸’；通过比较F1代维生素C含量平均值和超高亲率，筛选出获得高维生素C含量杂交后代的优势组合锦绣×胭脂脆桃，以及‘朝阳’和‘吊枝白凤’这两个有利于获得高维生素C含量杂交后代的优势父本。

在选种过程中，我们还发现桃种质资源描述规范评价指标较多，需结合我省早熟、大果和高甜等桃育种目标，筛选出评价早熟桃杂交后代优良单株的核心指标。通过相关性分析，我们发现桃果实内含物指标、果实生育期以及单果重之间存在直接或间接的正相关关系，果实生育期和可溶性固形物含量可作为筛选桃杂交后代优良单株的核心指标。

3.5 结论

本试验通过对10个桃杂交组合F1代果肉颜色性状分离情况进行卡方检验，并结合亲本表型分析，证实WP-1、‘霞脆’、红不软和‘胭脂脆桃’控制果肉颜色性状的基因型均为杂合型（Yy），而晚湖景’的果肉颜色基因型为纯合型（YY）。通过对F1代果实主要性状的遗传倾向分析与相关性分析，筛选出有利于获得短生育期杂交后代的优势组合WP-1×红不软，以及‘金山早红’和99-10-2这两个利于获得短生育期杂交后代的父本；此外还筛选出2个提高杂交后代单果重的优势组合和1个优势父本，2个有利于获得高可溶性固形物含量杂交后代的优势组合和2个优势父本，1个有利于获得低酸杂交后代的优势组合和1个优势父本，1个有利于获得高维生素C含量杂交后代的优势组合以及2个优势父本。桃杂交F1代果实生育期和可溶性固形物含量可作为筛选桃杂交后代优良单株的核心指标。通过果实性状的遗传倾向分析和关联分析，能够快速筛选桃育种骨干亲本和配制优势杂交组合。