中国天然次生林研究动态及其进展

刘兴良, 刘杉, 蔡蕾, 李旭华, 徐峥静茹, 潘红丽, 冯秋红, 张利, 刘千里

1. 森林和湿地生态恢复与保育四川省重点实验室，四川省林业科学研究院，四川 成都 610081；

2. 四川卧龙森林生态系统国家定位观测研究站，四川 汶川 623000；

3. 北京林业大学，北京 100083；

4. 阿坝州林业和草原科学技术研究所，四川 汶川 623000

次生林（Secondary forest）是原始森林生态系统的一种退化类型，由于人为破坏性干扰或异常自然干扰使原始林固有的林分结构、物种组成或基本功能发生了显著变化，经过天然更新或人工诱导天然更新恢复形成的林分[1]，它保持着原始森林的物种成分与生境，但次生林生态系统具有其基本结构和固有功能的破坏或丧失、稳定性和抗逆能力减弱、系统生产力低、恢复进程慢和时间长等特征[2-3]，已引起国际热带木材组织（ITIO）、国际林业研究中心（CIFOR）、国际混农林业研究中心（ICRAF）、欧盟生物多样性组织（ECB）等国际组织广泛关注，并成为林学、生态学、森林经营学和健康学等学科的研究热点[4-7]。

我国次生林面积约占全国森林总面积的56.8%[8]，已成为中国森林资源的主体和重要基地，次生林恢复与生态系统管理对天然林保护等林业重点工程实施，以及国家生态安全建设具有重大意义[4]。据国家第九次森林资源清查，全国林地面积32 368.55×104hm2，林地森林面积21 822.05×104hm2，林地活立木总蓄积185.05×10 m3，森林覆盖率22.96%[9]，由于天然林的大面积采伐和过伐，残存的天然林退缩分布到江河源头，由此引发了我国国土保安能力减弱，生物多样性丧失严重、涵养水源功能下降等一系列生态问题[2]，而我国，主要分布在东北，西南两大林区是以云杉、冷杉为主的森林类型[10]，历经长期采伐利用形成了大面积次生林，但在涵养水源、保持水土、调节气候和维持生态平衡等方面仍然起着重要作用[11-12]。当前以生态服务功能为主的我国天然次生林基础理论、退化天然林快速定向恢复等研究关注不够[2]，在天然次生林退化生态系统诊断与评价、结构与功能、土壤生态过程等缺乏系统研究，因此，本文试图总结国内外研究成果，探讨天然次生林退化程度诊断、分类与评价，次生林群落结构与生态功能等的影响，阐明次生林研究中所关注的基础科学问题，为我国天然次生林分类与评价、人工促进更新与近自然人工林生态系统重建、天然林保护与次生林生态系统经营等提供科学依据，也是构建我国生态安全屏障的迫切需要[13-14]。

1 天然次生林分类与评价

1.1 天然次生林生态系统诊断与评价

生态系统退化诊断是生态恢复的基础与前提[15-17]，主要通过生态系统稳定性、可持续性两方面进行判断，在时间尺度上能够维持其组织结构和自调节，也能维持对胁迫的恢复力[4]。欧阳君祥和曾思齐[18]对四川、云南冷杉林分特征进行诊断，建立了冷杉低质低效林综合等级的判别函数，表明影响冷杉生长的主导立地因子为海拔和坡向，其他依次为土壤类型＞土层厚度＞坡位＞坡度，同时对低质低效云杉林[19]、马尾松次生林[20]、栎类次生林[18]进行了研究，建立了相应的判别函数，而马姜明等[21]（2007）运用逻辑斯蒂模型将冷杉-桦木次生林划分为20年、30～40年、50～120年等3个阶段，箭竹和藓类次生林经过50年的自然恢复，其恢复度达到了0.46左右，当恢复到130年以后，恢复速度极其缓慢，认为基本恢复到原始暗针叶老龄林状态。周君璞[21]（2014）采用层次分析法对福建省将乐林场栲类次生林研究表明，经营保护型和一般保护型栲类次生林健康指数值分别为4.50和5.28，均处于亚健康状态，严格保护型栲类次生林的健康指数为6.20，整体上处于健康状态。从退化森林评价的角度，川西山地次生林主要包括物种多样性（物种丰富度和多度）、植被结构和生态学过程3个方面进行了评价[22]，也有单从退化生态系统角度分析从生态系统的组成结构、功能和生境这3 个方面选取了32 个能够较全面反映退化生态系统主要特征的评价指标[23]。孙晓娟[24]（2007）采用森林生态系统健康评价和景观安全格局性结合方法对三峡库区森林生态系统健康和景观安全格局进行评价表明，综合评价值重庆市区及周边以及万州区评价值较低，重庆市区及周边地区只有5.788，其景观安全程度最低，与上海市森林景观格局较为一致[25]。总体分析来看，在退化次生林生态系统诊断、评价等方面缺乏系统研究，且没有统一的诊断技术、分类和评价技术体系标准[26]。

1.2 天然次生林分类研究动态

天然次生林类型划分方式分为：（1）按主要自然条件为主的自然类型[27]、（2）按经营措施为主的经营型[28-31]、（3）按森林健康经营类型[32-33]以及（4）按主导功能及多目标划分的森林类型[34-36]等主要划分类型。

在自然类型分类中，采用综合因子分类法将帽儿山地区次生分为山脊蒙古栋林组、山地阔叶林组、丘陵杨桦林组、河谷草甸组和河谷硬阔叶林组[27]；采用优势树种分类法将湖北神农架次生林分为巴山冷杉（Abies fargesii）、华山松（Pinus armandii）和红桦（Betula albo-sinensis）等3种类型[28]，而张建国等[31]（1998）将福建邵武洪墩采育场丝栗栲次生林分为丝栗栲（Castanopsis fargesii）+罗浮栲（C.faberi）、丝栗栲+木荷（Schima superba）+罗浮栲、丝栗栲+罗浮栲+木荷、罗浮栲+丝栗栲+木荷等4类型，四川九寨沟次生林分为针叶林、落叶阔叶林和针阔叶混交林[37]以及太行山栎类次生林共划分栎类立地类型67个，其中栓皮栎（Quercus variabilis）林20个，蒙古栎（Q. mongolica）林12个，辽东栎（Q. wutaishansea）林35个[38]。采用综合等级判别函数将长江中上游地区马尾松（Pinus massoniana）低质低效林林分划分为极低质低效型、生长潜力型、低质型、综合低质低效型等4种类型[20]，夏江宝等[39]（2013）将黄河三角洲莱州湾柽柳（Tamarix chinensis）低效林可划分为生长潜力型、轻度低质型、中度低效型、中度低质低效型和重度低质低效型5大类型，并依据聚类分析的类平均值探讨了其林分特征。

在经营型分类中，采用优势树种+立地因子分类法研究太行山区油松（Pinus tabuliformis）天然次生林分为晋东土石山地立地亚区18个、太行山北段山地立地亚区27个和太行山南段山地立地亚区18个[30]；胡理乐等[40]（2005）将辽东山区天然次生林划分为花曲柳（F. rhynchophylla）林、蒙古栎林、阔叶混交林、水曲柳（F. mandshurica）林、胡桃楸（Juglans mandshurica）林等5个群落类型；采用TWINSPAN分类法，以物种重要值为分类排序与生态位计测的数据指标，将湖北省大别山自然保护区天然次生林植被划分为6个群落类型，即针叶林Ⅰ、Ⅱ，针阔混交林Ⅰ、Ⅱ，E落叶阔叶林和F常绿落叶阔叶混交林[41]；小陇山次生林分为12个群落类型，演替序列为山杨（Populus davidiana）林→山杨+白桦（Betula platyphylla）林→锐齿栎（Q. alienavar.acuteserrata）混交林及锐齿栎纯林[42]；张悦等[43]（2012）将浙江省安吉县次生林划分为 10 个植物群落，从植被类型及组成而言安吉县次生林中马尾松、杉木（Cunninghamia lanceolata）针叶林所占比例较大，但苦槠（Castanopsis sclerophylla）林、白栎（Q. fabri）林群落已经初具地带性植被特征。钟娇娇等[44]（2019）将秦岭山地天然次生林群落分为2类，即Ⅰ冬瓜杨（P. purdomii）+陇东海棠（Malus kansuensis）+蛇莓（Duchesnea indica）群落，Ⅱ锐齿槲栎（Quercus alienavar.acuteserrata）+黄栌（Cotinus coggygria）+茜草（Rubia cordifolia）群落。

以区域地带性顶级群落为参照，王理顺等[45]（1997）在河南省天然次生林资源评价基础上，将天然次生林划分为2个天然次生林区，15个次生林类型组，34个天然次生林类型，并在此基础上划分出4个经营类型。詹有生等[46]（2001）利用系统聚类中的离差平方和法，对江西德兴2个林场次生阔叶林划分为 10个群丛，宁冈和信丰 4个林场的次生林可划分为 10个群丛，范围栲树林（C. fargesiiforest）、米槠林（C. carlesiiforest）、甜槠林（C. eyreiforest）、木荷林（Schima superbaforest）经营类型和石栎林（Lithocarpus glaberforest）、青冈林（Cyclobalanopsis Chungiiforest）、福建青冈林（C.multinervisforest）经营类型。采用模糊聚类方法，将辽东山区现有次生林可分为4类，即柞木（Xylosma racemosum）林、阔叶混交林、硬阔叶林和杨桦林[47]。采用数量化理论 I 的方法和依据中国森林立地分类理论，构建了吉林省汪清林业局臭松（Abies nephrolepis）次生林的立地类型表，划分为 18 种立地类型，并按立地质量的差异程度组合为较好、中等、较差3大类[48]。采用主成分分析方法将辽东山区天然次生林划分为轻度退化的次生阔叶混交林、中度退化的次生杂木林和重度退化的封育柞蚕林3种次生林类型，并提出区域次生林退化特征指标[49]。以影响林木生长最大立地因子为指标，将湖南楠木次生林划分为5个立地类型小区，15个立地类型组和21个立地类型[50]。

按森林健康经营类型中，胡焕香等[32]（2013）对海南省宁远河流域次生林结果表明，研究区森林小班的健康状况大都处于健康状态以下，并且以亚健康状态为主,其中处于健康、亚健康、中健康、不健康状态类型，其小班数量百分比分别为11.86%、51.59%、24.87%、11.68%；面积百分比分别为25.36%、54.45%、14.74%、5.45%。赵玉等[33]（2016）利用多决策树的组合分类模型随机森林（RF）和实测生态样方数据，对刺槐林健康进行分级和分类变量的重要性进行了排序，研究证实该方法对具有规则分布格局的人工刺槐林健康等级的分类精度有效提高。

采用主导功能分类法，将辽东山区天然次生林划分出更新采伐型、抚育间伐型、林分改造型、高效经营型、封育型和封禁型等6种经营类型[51]、北京市生态公益林划分为低产低效林改造型、幼林抚育型、抚育间伐型、补植型、封山育林（灌）型、经济利用型、特种经营型、采伐利用型、管护型9种经营类型[52]，而汪晶等[53]（2016）则采用熵权法修正层次分析法对福建将乐林场栲类次生林进行研究，并构建栲类次生林干扰评价指标体系。

2 次生林群落特征与生态功能研究动态

2.1 次生林水文生态功能

辽东山区次生林枯落物层最大拦蓄量可达30.1～53.3 t·hm-2，有效拦蓄量相当于1.58～3.89 mm的降水，降雨截留率为21%[54]，这与对密云水库上游次生林研究的结果基本一致[55]。张远东等[56]（2005）研究表明，随土壤深度的增加土壤容重均显著增大，最大持水量显著下降，但毛管持水量和最小持水量仅在部分类型下降显著。土壤0～40 cm最大持水量在不同林龄间差异不显著，而在不同海拔间差异显著。三峡库区天然次生林凋落物最大持水量和持水力均呈现出天然针阔混交林（89.95 t·hm-2，2.25）最大，天然阔叶林（67.33 t·hm-2，1.89）次之，而天然针叶林（39.83 t·hm-2，1.66）和楠竹林（28.07 t·hm-2，1.85）较差的趋势[57]。大兴安岭北部4种天然次生林枯落物最大持水量为55.65～89.01 t·hm-2，山杨+白桦林最高，枯落物平均有效拦蓄量为37.86 t·hm-2，大小排序为山杨林＞白桦+落叶松林＞山杨+白桦林＞白桦林；各林型土壤层有效持水量在228.69～339.14 t·hm-2之间，白桦林最低，山杨林最高；林地有效持水量变化范围为261.88～381.59 t·hm-2，大小排序为山杨林＞白桦+落叶松林＞山杨+白桦林＞白桦林[58]。辛颖[59]（2011）研究表明，黑龙江阿什河上游杨+椴树混交林枯枝落叶层的自然持水率和自然持水量最大，分别为54.95%和11.72 t·hm-2，而水曲柳+椴树混交林最小，分别为38.87%和3.64 t·hm-2。浙江省庙山坞自然保护区天然次生常绿阔叶林土壤水分具有明显月动态变化规律和垂直变化特征，土壤含水量年均14.24%～22.55%，年内变化与降雨量趋势基本一致，而表层（0～5 cm）土壤水分垂直变化较大，随着深度的增加，森林土壤含水量变异系数减小[60]。辽东山地胡桃楸天然次生林枯落物与土层总吸持水随时间变化特征均符合S型曲线规律，枯落物及土层吸渗水总量在924.1 mm～1000.2 mm之间[61]。甘肃兴隆山青杄林、青杄-白桦林、山杨-白桦林、灌丛林、落叶松林和油松林6种森林类型林凋落物总蓄水量为青杄-白桦林（849.76 t·hm-2）＞青杄林（778.48 t·hm-2）＞山杨-白桦林（623.24 t·hm-2）＞油松林（504.80 t·hm-2）＞落叶松林（492.02 t·hm-2）＞灌丛林（462.26 t·hm-2），青杄-白桦林是灌丛林的1.84倍[62]。大兴安岭北部4种天然次生林枯落物蓄积量变化范围为8.13～18.42t·hm-2，大小排序为山杨林＞山杨+白桦林＞白桦+落叶松林＞白桦林；林地有效持水量变化范围为261.88～381.59 t·hm-2，大小排序为山杨林＞白桦+落叶松林＞山杨+白桦林＞白桦林[63]。秦岭天然次生油松林枯落物层总厚度和总蓄积量油松林分别为9.3±2.8 cm和27.94±9.81 t·hm-2，锐齿栎林分别为8.3±3.6 cm和16.04±3.60 t·hm-2，枯落物层总厚度和总蓄积量油松林均高于锐齿栎林，两种林分蓄积量均表现为半分解层高于未分解层[64]。周巧稚等[65]（2018）对晋西黄土区不同密度刺槐林研究表明，枯落物最大持水率的变动范围为295.35%～427.84%，最大持水量为11.16～37.01 t·hm-2；刺槐林随密度的增加呈先增大后减小的趋势，密度为1 575株·hm-2的林分枯落物持水性能表现最好，达37.01 t·hm-2。冀北山地天然次生林枯落物层最大持水量变化范围为23.26～44.67t·hm-2，枯落物最大拦蓄量范围为21.15～39.56 t·hm-2，枯落物有效拦蓄量范围为17.66～32.86 t·hm-2[66]。

2.2 不同恢复阶段次生林群落生物量与固碳功能

西双版纳热带次生林不同年龄林分的总生物量随林龄增大而增加，5年生（41.932 t·hm-2）＞ 10年生（52.116 t·hm-2）＞ 14年生（88.284 t·hm-2）＞ 22年生（113.743 t·hm-2）[67]，而川西亚高山次生桦木林乔木层地上生物量均随恢复林龄增加而增加，在50年时达到最大（185.1 t·hm-2）；生产力则先增加而后逐渐减少，乔木层30年时生产力为7.88 t·hm-2·a-1，50年时则为1.19 t·hm-2·a-1[68]。宋熙龙等[69]（2010）对河北省木兰林管局白桦天然次生林林木层平均碳密度为37.326 3 t·hm-2，土壤层为144.306 0 t·hm-2，地被层为5.443 5 t·hm-2，白桦次生林生物现存总量为137.586 87×104t，碳储量为296.182 39×104t。贵州西部水城县玉舍林场光皮桦天然次生林林分林分平均生物量为48.14 t·hm-2，各层次的生物量分配顺序为乔木层（70.98%）＞灌木层（13.27%）＞枯落物层（12.05%）＞草本层（3.70%）[70]。张毅（2015）[71]研究黑龙江小兴安岭7种立地类型天然白桦林表明，在阳坡下部和阴坡上、中部及谷地4个次生林类型碳储量在49.39±3.09～89.20±10.17 t·C·hm-2，显著高于阳坡上、中部与阴坡下部3个立地类型38.2%～80.6%。广西马山岩溶次生林生物量排序幼林群 落（48.17 t·hm-2）＞中 林 群 落（113.47 t·hm-2）＞老林群落（242.59 t·hm-2），具有随着顺向演替发展群落生物量显著增加的趋势；土壤碳储量的大小顺序为幼林（198.44 t·hm-2）＞中林（167.39 t·hm-2）＞老林（113.43 t·hm-2）[72]。河南伏牛山区栎类天然次生林栎类天然次生林总生物量随着林龄的增加而增加，各龄组碳储量为成熟林＞中龄林＞幼龄林，碳储量分别为69.530 t·hm-2、58.863 t·hm-2和42.556 t·hm-2[73]。喀斯特高原次生林总生物量为226.818 t·hm-2，远远小于非喀斯特地区森林生态系统（320 t·hm-2以上），属于低生物量森林生态系统，其中乔木层生物量约占88.52%[74]。南亚热带不同演替阶段次生林乔木生物量随演替的进行呈现先升高后降低再趋于稳定的状态，演替进行到30年时，乔木生物量最大（296.91 t·hm-2）[75]。

2.3 次生林生物多样性变化与天然更新特征

东北林业大学帽儿山实验林场山杨、白桦林的年龄结构呈比较明显的衰退型趋势；胡桃楸、水曲柳则呈增长型的趋势；蒙古栎种群的年龄结构金字塔与稳定型的年龄结构相近，但亦有一定的增长型特征[76]。日本中部以赤松（P. densiflora）和枹栎（Q. serrata）为主的次生林幼树层（年龄＞1年），以山楂槭（Acer crataegifolium）、柃木（Eurya japonica）、荚蒾（Viburnum dilatatum）、小叶落叶石楠（Pourthiaea villosa）和杜鹃（Rhododendron macrosepalum）占优势，更新性能的多样性有利于维持和管理松、栎次生林[77]。西双版纳白背桐（Mallotus paniculatus）次生林种子雨年输入量为745粒·m-2，土壤种子库储量在雨季末期为3 345±438粒·m-2，旱季末期为4 555±554粒·m-2，种子雨的输入高峰出现在旱季，导致旱季末期土壤种子库储量大于雨季末期。森林破碎化导致的隔离效应阻碍了种子的传播途径，使土壤种子库储量下降[78]。安徽省休宁县次生林类型与其所处的土壤环境有密切关系。常绿阔叶林、针阔混交林、落叶常绿阔叶混交林所分布的土壤多为黄壤和黄红壤 ，物种多样性指数高，而落叶阔叶林大多分布在黄棕壤上，其物种多样性指数低[79]。秦岭山地锐齿栎次生林更新层优势种有青蛙皮槭（Acer grosseri），木姜子（Litsea pungens）等，生态位宽度从大到小依次为榛子(Corylus heterophylla)，锐齿栎，青蛙皮槭（Acer grosseri）等，当林分密度从720增加到1 460株·hm-2时，幼苗密度逐渐增大，随后随着林分密度的增加，又呈现出减少的趋势，而幼树密度随着林分密度增加一直呈现出减少的趋势[80]。川西米亚罗林区岷江冷杉（A.faxoniana）次生林随次生演替，乔木和灌木种的物种丰富度趋于增加，而草本种的物种丰富度趋于减少[81]。汤明华等[82]（2017）对云南省太阳河自然保护区西南桦（B. alnoides）天然次生林种群研究表明，西南桦与其他种群之间的生态位重叠值大于0.8 的有6个，显示出西南桦种群与其他种群间存在较强的资源利用性竞争。湖南栎类天然次生林显示混交度对灌木层Pielou指数和Auclair& Goff指数影响显著，林下灌木物种多样性Pielou指数受到混交度、聚集指数和开敞度的显著影响，Auclair & Goff指数受到混交度与开敞度的显著影响[83]。农友等[75]（2018）南亚热带不同演替阶段次生林随着演替恢复年龄的增加，乔木层物种丰富度S、Shannon-wiener指数、Simpson指数、Jsw均匀度指数均呈现先降低后升高再降低的规律；灌、草层植物的Shannon-wiener指数、Simpson指数、Jsw均匀度指数均呈现先降低后升高再降低的规律。海南省白沙县演替早期天然次生林更新层所有树种的多样性为 0.074，多样性最高的为小乔木至灌木类，分别占 36.49%和 48.65%，而大乔木类树种多样性较低，仅占更新层树种多样性的 8.11%[84]。长白山林区典型天然次生林臭冷杉（A. nephrolepis）、鱼鳞云杉（Picea jezoensisvar.microsperma）和蒙古栎（Q. mongolica）和红松（P. koraiensis）4个种群的存活曲线总体均趋于Deevey-Ⅱ型，但所属亚型有所区别，4个种群均属于增长型，增长潜力为红松＞臭冷杉＞鱼鳞云杉＞蒙古栎，4个种群受外界干扰的敏感程度均较高[85]。

2.4 不同次生林类型土壤生态过程

海南吊罗山热带次生林过度间伐（大于70%）和刀耕火种，导致土壤表层温度升高，温差加大，土壤含水量和持水性能力下降，土壤结构受破坏，黏粒流失和向砂砾化发展[86]。沙丽清等[87]（1998）对西双版纳次生林火烧前后土壤养分研究表明，次生林砍伐后再火烧对0～10 cm土层的pH值、有机质、全氮、磷、钾和有效氮、磷、钾都有显著提高，但10～30 cm土层及各土层的碳/氮比的变化却不显著。曾思齐等[88]（1998）湘东丘陵区次生林土壤微生物数量主要集中在0～20 cm的土层，随土层加深，其数量迅速减少，阔叶林、针阔混交林的数量多而针叶林的数量少，而土壤酶的活性以针阔混交林、阔叶林为强。Guggenberger等[89]（1999）对哥斯达黎加原生林、草原和次生林土壤有机质组成研究发现，在弃牧草原上18年生次生林提高了土壤的碳总量，有的甚至高于原始林。姜培坤等[90]（1999）对千岛湖次生林研究表明，林地枯落物营养元素含量和总贮量均呈N＞Ca＞K＞Mg＞Mn＞P＞Zn的排序。于法展等[91]（2007）对苏北山丘区现存的6种典型次生林研究表明常绿针叶林下土壤容重、黏粒组成、田间持水量等指标均小于落叶阔叶林；常绿针叶林下土壤呈酸性，而落叶阔叶林下土壤呈弱碱性。长白山不同次生林土壤动物群落研究表明，花岗岩低山次生林大型土壤动物密度和类群数均为最低，玄武岩台地次生林中小型土壤动物密度和类群数要显著高于花岗岩低山和花岗岩丘陵两个次生林生境[92]。云南细叶云南松次生林土壤微生物生物量和群落组成的变化与土壤含水量、pH值、有机质（SOM）、全氮（TN）和总磷呈正相关，季节对土壤微生物群落结构没有显著影响，但对土壤微生物生物量、SOM和TN有显著影响，旱季高于雨季[93]。甘肃省子午岭次生林随着林龄的增加，土壤有机碳和总氮含量显著增加，土壤有机碳和总氮含量随土层深度的增加而降低，表现出明显的表层养分含量高，而土壤C:P和N:P比值随恢复年限的增加而增加，C：N比值在植被演替过程中变化较小且相对稳定[94]。黄土高原辽东栎次生林随着植被的演替，土壤微生物量C、N和P在表层土壤（0～20 cm）中显著增加；细菌丰富度先增加后略有下降，而真菌丰度和菌菌比例则呈梯度增加；随着植被演替时间进程，C、N循环相关潜在功能基因丰度先显著增加后趋于稳定[95]。福建省龙岩市亚热带地区5个演替阶段土壤总微生物生物量、真菌生物量、细菌生物量、革兰氏阳性菌生物量和革兰氏阴性菌生物量均在8～12年林分最高，而革兰氏阳性细菌与革兰氏阴性细菌比和真菌细菌比均在4～5年林分最高[96]。

2.5 森林恢复过程对次生林群落生态功能的影响

张萍等[97]（1997）对西双版纳热带雨林次生林研究表明，随着演替年限增加，微生物数量、土壤呼吸强度、土壤酶的活性以及纤维素分解强度、归还/吸收率和物质循环速度均呈增加趋势。牙买加热带雨林次生林恢复20年次生林的断面积生长可恢复到原始林的81%水平[98]。云南哀牢山徐家坝地区恢复约40年的栎类次生林乔木的密度随高度级、径级的增加而递减，但树种丰富度不随树木的密度增加而增加，显示处于演替顶级阶段的中山湿性常绿阔叶林具有更高的树种多样性[99]。马姜明等[100]（2009）研究发现，川西亚高山暗针叶林随恢复林龄的增加，箭竹-岷江冷杉林岷江冷杉幼苗密度＜幼树密度＜小树密度；藓类阔叶林岷江冷杉幼树密度大于幼苗和小树密度，藓类针阔混交林小树密度大于幼苗和幼树密度，而藓类原始暗针叶老龄林幼苗密度大于幼树和小树密度。川西山地次生林恢复过程中，随着林龄增加，次生林土壤0～30 cm土层最大持水量呈波动性增加趋势，在针阔叶混交林阶段达到最大（1815.02 t·hm-2），到暗针叶林阶段有所下降（1 659.88 t·hm-2）[101]。巴西大西洋次生林经过15年的演替，土壤碳和养分循环迅速恢复到原始森林水平，虽然土壤覆盖层有所增加，但演替80年后也达不到原始森林的水平[102]，而森林采伐恢复30年后的次生林，地上碳储量可以恢复到原始森林的约20%（72 Mg·hm-2），恢复了天然次生林树木多样性的76%、系统发育多样性的84%和功能多样性的96%，恢复了巴西大西洋原始森林65%的受威胁物种丰富度和约30%的特有物种丰富度[103]。长白山次生针阔混交林恢复12年，群落个体数量由6 614株降至5 884株，群落物种组成和多样性变化较小，群落非空间结构呈现正向演替趋势，而空间结构保持相对稳定，群落整体在12年内并未发生本质性改变[104]。巴西亚马逊地区次生林经过近20年演替，次生林碳和树种恢复仅达到最接近原始林林分平均碳含量的41.1%和树木多样性的56%[105]。胡宗达等[106]（2020）研究川西山地不同采伐年代的次生林表明，近60 a的天然更新演替引起了TN、LFOC及DOC含量的显著下降，导致表层土壤某些胞外酶（如βG、CBH和NAG）活性降低，但从土壤酶活性角度看，岷江冷杉原始林比早期演替阶段的次生林（＜ 60年）更有利于川西亚高山高海拔森林生态系统的碳氮循环，同时，川西山地次生林经过近60 年的自然恢复演替引起了土壤碳氮磷含量的显著变化，天然次生林土壤-微生物生物量碳氮磷化学计量比主要受到氮磷的协同影响，土壤质量状况较差，为此，林分可适当增加氮素供给以促进其林木生长，进而提升土壤质量[107]。潘英杰等[108]（2021）研究黄土高原天然次生林土壤团聚体稳定性表明，随着植被演替显著提高（P＜0.05），原始林的团聚体稳定性最高；而土壤有机碳含量和各粒径土壤团聚体（＞ 2 mm、2～0.25 mm、0.25～0.053 mm、＜0.053 mm）有机碳含量均而随植被演替进程增加而增加，除草地0.25～0.053 mm团聚体有机碳含量最高外，其他演替阶段均为0.25～2 mm粒径最高。Amani等[109]（2021）模拟了西非1～40年次生林恢复，其植物丰富度、多样性、组成等以不同的速度恢复，其中组成成分恢复比植物多样性恢复得快；在良好的环境条件下，次生林植物组成、丰富度和多样性在不到25年的时间内几乎可以完全恢复。

3 研究展望

以往开展的次生林研究以木材利用为主的次生林经营研究多，对于次生低效林自然度状况，以及水源涵养、土壤保育等生态服务功能、生态过程、机制等基础研究少[110]。以往木材利用为主的经营理论不能满足现实次生林经营的指导，而且在诸多次生林研究中尚无统一分类与评价标准，必须把次生林经营研究从单一的木材利用、林学观点转变为生态学、森林健康理论与林学的交叉，提出适合于现代次生林多功能经营、生态系统管理的新理论、技术和方法[111]。因此，研究次生林结构与植物功能群组成、结构调整与生态功能提升等，筛选次生林评价指标体系，建立科学合理的分类标准成为次生林多功能经营的关键技术难题。

3.1 原始老林与次生林生态系统植物功能群分类

从森林植物地理分布[112]、群落结构和功能[113]等研究原始老林与次生林生态系统植物功能群分类，以生态系统优势种为主体来划分植物功能群具有较强的代表性[114]，从而将植物形态学、群落学和生态过程联系，阐明群落物种多样性、功能多样性、系统发育多样性和空间格局效应对群落构建的影响[115-119]，因此，多尺度研究天然林和次生林生态系统功能群功能与分类，不仅对森林生态系统结构、功能和生态系统服务的研究提供全新思路[120-121]，而且可以为研究气候变化对次生林功能群的影响、退化生态系统恢复物种组合提供科学依据[122]。

3.2 退化次生林健康诊断与质量评价

以健康天然林为参照体系，研究不同干扰类型、干扰强度、持续时间对次生林在种群、群落、生态系统等不同尺度上的影响[2]，识别次生林生态系统健康的结构和功能阈值，辨析和诊断次生林抗逆能力、稳定性、退化度/恢复度，定量评估次生林恢复状态、恢复格局及恢复潜力，确定不同退化程度次生林的结构、生态功能特征的定量表达方法[123-127]，然而对次生林健康诊断准备、退化程度评价等尚未形成统一的方法和标准[26]，因此，需要通过对次生林研究新技术、综合基础理论、生态过程、经营原理、退化林重建与恢复，以及天然林保育修复等长期系统研究[4]，确定我国典型林区森林地理分区、区域退化次生林分类以及林地质量评价标准，提出退化次生林健康诊断与质量评价技术体系，为我国天然次生林多功能经营提供理论依据。

3.3 次生林分类及其评价指标体系

次生林是原始森林生态系统的一种退化类型[1]，其传统分类目的在于实现森林集约经营，提高林分总生长量和木材利用[128]。退化生态系统分类标准不统一，如有依据受损程度[129-130]、生态系统稳定程度和生态系统受损后的直接结果划分[131]，以及生态系统植物种类组成、生物量、土壤状况等进行次生林分类与排序[42]，因此，建立以生态功能为核心的次生林生态系统评价指标体系及其评价方法显得尤为重要，可以客观评价次生林的质量，利于制定退化次生林评价和分类标准。

3.4 次生林多功能经营技术模式与技术体系与构建

森林生态系统承载着水源涵养、水土保持、生物多样性保护等功能[1,8,13,132]，不同生态区生态敏感性，生态胁迫过程和生态系统服务功能具有差异[133]，不同类型次生林承担的功能有所侧重[134]和次生林退化程度不同[2]，应该根据次生林分区分类系统、次生林特点和社会经济状况等，提出区域次生林多功能需求和森林多功能经营方向[135-139]。因此，研究不同演替阶段的林分结构特征，构建森林结构与功能的耦合机理模型，评价和比较了不同演替阶段次生林的结构与多功能关系，研发天然次生林多功能经营模式，集成次生林近自然经营、多功能经营技术体系[135,138,140-142]，不仅可以为区域次生林恢复、多功能经营等提供科技支撑，而且对促进森林经营由分类经营到多功能经营的转变、森林多重效益的最大实现具有指导意义。