植物叶片衰老机理及在烟叶生产上的应用

李卓衡，徐成龙，陈雅琼，张馨心

（1.昆明市烟草公司晋宁县分公司，云南昆明 650000；2.仲恺农业工程学院，广东广州 510225；3.大理州烟草公司祥云县分公司，云南大理 672100；4.云南省烟草公司昆明市公司，云南昆明 650000）

0 引言

植物叶片最后的生长阶段是衰老和死亡，烟叶在后半期具有类似的衰老机理，同时这也是提高卷烟品质的重要阶段。适时收获和烘烤可以让烟叶新陈代谢产物得到更好转化，是提高香烟品质的关键因素。研究者们发现可以对烟叶的衰老过程进行人为调控，近年来理论研究成果和学说层出不穷。植物叶片的衰老伴随着外部形态特征改变以及新陈代谢和生理过程改变，是基因和环境因子共同作用的结果，将植物叶片衰老机理应用于烟叶生产活动有重要的意义。

1 烟叶叶片衰老的生理生化变化

1.1 蛋白质含量变化

烟草自身组织的主要成分之一是蛋白质。在烟草的生长发育阶段，蛋白质的总量在增长，合成的速度也在逐渐地增加。在衰老阶段，和生长发育阶段完全不同，蛋白质的合成速度逐渐下降，降解速度在逐渐提高，使得含量下降，叶片衰老时经过酶的分解可以进一步提高蛋白质的分解效率。蛋白质水解酶活性和蛋白质的含量变化有密切的关系，水解酶的活性提高，则蛋白质被分解的量会增加，速度也会增加。水解酶以及底物所处的位置不同，只有在进入衰老阶段以后才会遇到，这两者都会被投入细胞质之中。叶片一旦进入衰老的程序之后就会让蛋白质水解酶和底物在空间上结合。伴随着水解程度的提高，蛋白质不断地被分解，但是蛋白质的基本组成单元氨基酸的数量却在增加。

1.2 叶绿素含量变化

在植物叶片衰老的过程中叶绿素的含量变化是十分明显的，体现了植物生长的具体状态。叶绿素含量越多则越旺盛，含量越少则越衰老。如果叶片发黄，此时说明叶绿素逐渐消失，衰老程度逐渐加深，在细胞体内叶绿素以叶绿素加蛋白质的形式存在结合于类囊体薄膜上，在衰老过程中蛋白质的降解量在增加，速度在加快。这种复合结构很容易被破坏，使得叶绿素缺乏依附的位置，因而含量也在逐渐下降，叶绿素和蛋白质含量的下降，可以作为衡量烟草叶片衰老的可靠指标。超氧阴离子可以直接引起叶绿素的破坏，叶绿素a和叶绿素b总量下降。

1.3 光合速率的变化

光合作用的速度和烟草叶片中的叶绿素的含量有很大的关系，伴随着叶片衰老，叶绿素的含量下降，光合能力和光合速率也在逐渐下降。有的叶片叶绿体的内部结构会发生破坏的现象，此时光合作用的速率会受到影响。植物根系的发展水平并不是一直处在较高的位置，同时生长的速度也会受到自身生长阶段的影响。在衰老期根系的各项指标下降，营养物质和水的输送能力降低，在分配方面也会优先向生殖器官或者新组织倾斜。以烟草为例，在衰老期叶片获得水的量在下降，无法为叶绿体营造良好的环境，导致叶绿体结构破坏无法开展光合作用，或者使得光合作用的效率降低。整体而言，在烟草叶片衰老的过程中光合速率呈下降趋势。

1.4 内源激素变化

叶片的衰老需要经过多重因素的共同作用才能够实现，和内源激素有很大的关系。即使烟草自身所蕴含的脱落酸、乙烯、茉莉酸以及茉莉酸甲酯的含量逐渐上升，但细胞分裂素、植物生长素、激动素、赤霉素的含量在下降，说明叶片处于衰老时期。这样的衰老是不可逆的。内源激素的变化会使得叶片进一步衰老，细胞分裂素、赤霉素以及低浓度的植物生长素和激动素可以有延缓衰老的作用，但是伴随着烟草进入衰老期，这些激素的含量会逐渐降低。

1.5 其他物质的变化情况

在烟草的衰老阶段氨基酸和部分还原糖的含量会上涨，这和各种激素和酶的水解作用密不可分，使得遗传物质受到了破坏。与此相反的是氨基酸、淀粉等物质含量会逐步下降。RNA的总量呈下降趋势，RNA最为明显，叶绿体、线粒体的数量会下降，其内部物质的含量也会下降，所蕴含的rRNA的衰退最早，细胞质中所蕴含的RNA的下降速度相对较慢。经过一些实验研究表明，在长达5天的衰老处理过程中RNA的含量下降比例超过了20%，但是DNA下降的比例只有4%。染色质凝缩、DNA损伤、淀粉含量降低、膜结构破坏这些情况都是衰老的表现。

2 植物叶片衰老机理在烟叶生产中的应用策略

2.1 合理确定烟叶叶片衰老与采收标准，提高叶片衰老机理应用水平

在烟叶生产的过程中运用植物叶片衰老机理可以提高烟草的品质以及产量。在烟草种植者开展采收的过程中应当对已经达到收获标准的烟叶进行及时的收获，应当根据植物叶片衰老机理来确定采收标准。外观标志是叶色由绿变黄，田间成熟的标准主要包含叶龄和外观特征两个方面，下叶部叶龄在55～65 d，中部叶龄在65～75 d，上部叶龄在75～85 d。外观特征则是叶片由绿色变为黄绿色，绿色在逐渐地消退，而黄色在逐渐地显现，叶脉由绿色变为白色，并且逐渐发亮。等下部叶片达到成熟时主脉会有2/3都变白，支脉开始变白；中部叶片成熟时主脉全部变白，支脉1/2变白；上部叶也是主脉全部变白，支脉2/3变白。此时叶面绒毛的部分会逐渐地脱落，烟油会逐渐增多。

在制定烟叶叶片采收标准时，应根据成熟的具体状况以及不同地区的具体地理条件、气候条件来进行优化，当叶片的肩部和边缘部下卷、叶片整体下垂、叶面发皱、同时出现了成熟斑、叶尖和叶缘呈现轻微的枯焦状时可以进行采收。不同的烟叶应采取不同的采收标准，下部叶片应当以叶龄为主，中部和上部叶片应均衡二者考量。总之，只有切实提高相关原理的应用水平，确定适宜的采收标准，才能更好地把控烟叶的质量和产量。在确定采收标准以后要严格地执行，提高烟叶收获的均衡性和规范性。

2.2 注重烟叶烘烤研究活动，加强植物叶片衰老机理研究工作

1）温度调控。对环境温度和烟叶组织温度都要进行调控，在烘烤过程中要将烘烤时期分为变黄期、定色期、干筋期。变黄漆烤房的温度应当在32℃～44℃，定色期则为45℃～53℃，干筋期则为55℃～71℃。这样确保温度最适宜，采收的烟草品质和质量也最适合，同时也能够防止烧坏烟叶。在变黄期应当将组织温度控制在35℃左右，如果温度过低，则变黄的速度较慢，如果温度过高则烟叶会被烧坏。变黄以后，烟叶的组织温度不应超过38℃，超过则叶片颜色会变成褐色，品质也会逐渐下降。技术研究者应当根据烟叶烘烤的具体操作要求和细则来进一步优化温度调整工作，提高温度控制的精准度，对提高卷烟口感及产品质量而言有重要的作用，操作者根据相关的细则来开展操作活动才能更好地调控烘烤的过程。

2）水分调控。在烘烤过程中要将水分控制和温度协调同步进行，水分控制主要分成两大阶段。在烟叶装炉之后加大进风量，通过外界环境变化来让叶片失水的速度加快，失去多余的水分，从而造成叶内水分胁迫环境。失水标准的选择要做到科学论证，当下部烟叶失水量达到6%、中度失水量达到4.7%、上部达到2.8%的时候水分胁迫能够促进烟草叶片加速衰老，使其更快变黄。前期如果能够使其强制失水那么就能够降低烘烤的难度，使得下一阶段的操作更加的便利。应当根据不同地域、地块、采收时间、叶片位置来选择不同的水分调控策略，总之应当本着精准调控随时调整的策略来开展水分调控工作。提高原料的质量，为卷烟的生产提供更好的保障，简化操作的流程和技术。这可以为轻简化烘烤提供条件，拉大边缘和中心位置的水势差，为下一阶段的变黄创造条件。

3）失水速度调控。在变黄期应当确保失水的速度控制在2.5～4.5 g（kg/h），在定水期应当确保失水的速度在9～12 g（kg/h），在干筋期应当保持在3～7 g（kg/h）。在变黄期保持这样的失水速度可以提高底物的流动性，还能够加快水解反应和霉素反应的速度，使得烟叶在变黄之后达到发展的程度。变黄期失水速度的调控需要更加的准确，确保底物与酶活性位点结合速度相同，使得叶片的含水量保持在适宜的范围之内均匀的减少，而不会出现骤然减少、生命活动效率降低等现象。失水面积和失水量之间有一定的联系，伴随着失水面积的扩大，失水量也会逐渐增长，应当加大烟叶和空气的接触面积，才能扩大涉水面积，失水面积最大化能够提高水调节活动的效率。最后，还应当调控烟叶组织温度和失水协调的水平，确保反应的效率提高。

4）光的调节。在开展烟叶生产的过程中应当合理地调节光照，深入运用烟叶叶片衰老机理。在光照比较昏暗的时候叶片的衰老速度会加快，在开展烟叶烘烤的时候需要将叶片放在不透光的烤房内进行烘烤，此时，要充分保证设备和环境的不透光性。在观察烘烤情况时，可以通过开小孔或者用遮光布遮光的形式来进行，为烟草营造完全黑暗的环境，才能提高烟草衰老的效率，使得烟草的品质得到保障。可以导入无人生产线及烘烤设备来确保曝光度最低，从而为烟叶的烘烤提供支持。

2.3 加强植物叶片衰老因素研究，提高烟叶生产水平

首先是植物激素的研究工作，对赤霉素、脱落酸、植物生长素等植物性激素的作用机理要进行进一步研究，并在烟叶种植的过程中进行实践运用，切实提高烟叶的发育水平、养分运输效率及分配效率，进而对细胞的分裂和衰老进行更好的调控。自由基指的是未配对电子的原子、分子等化合物，细胞和组织不断进行自由基损伤反应会导致衰老。烟草在生长发育阶段会选择清除自由基。在开展烟叶生产的过程中，要进一步提高自由基的作用水平。烟叶叶龄在增长，但是清理自由基的能力在下降。应当围绕着如何提高自由基的功能，避免自由基被清除，并且引起自由基反应来缩短衰老的时间，提高生产效率。

遗传基因的研究工作也十分重要，在烟草程序性死亡的过程中遗传基因发挥了重要的调控作用。程序性死亡分可逆和不可逆，如果环境得到改善或者解除，那么可逆性死亡就不会进行。但是如果到了不可逆性死亡阶段，就算环境受到了改变，也无法避免死亡。此时细胞的细胞器裂解，细胞死亡。应当围绕着如何激发烟草的内在基因来进行研究工作，进一步提高烟草叶片衰老的效率，使得衰老机理可以得到更好的应用，从而提高烟叶的质量。

与此同时，还应针对营养胁迫、水分、环境温度、光照、病原体感染等外在的条件因素来进行研究工作。以营养胁迫为例，如烟叶出现营养亏损那有可能产生叶片的衰老，最终使得营养被耗尽，而叶片没有得到相应的营养，自身的生命活动会受到弱化或中断，会使得自身的衰老更加的明显。在开展相关机理研究工作的过程中，应当针对以上内容进行研究，从而提高植物叶片衰老机理的应用水平。在烟叶采收过程中，应当注重病原体感染和病虫害感染防治工作，避免叶片的组织结构被破坏，防止烟草叶片的衰老变成有害衰老，避免降低产量和质量。

3 结语

植物叶片衰老机理已经在烟叶生产的过程中得到了广泛运用，烟叶的采收和烘烤以及储存都用到了植物叶片衰老的相关机理，越来越多的技术人员和研究者认识到掌握烟草叶片衰老规律的重要性，在工艺设计、设备改造和使用、烘烤环境优化等方面进行了深入研究。技术人员结合烟草衰变的相关机理来调控衰老过程，提高了烘烤的水平。今后，需要有针对性地开展一些自动化研究工作，在储存和使用方面都要进行相应的研究，有利于提高烟草的质量和产量。