黄瓜嫁接用砧木的非生物抗性研究进展

莫兴春，陈 伟，岑义德

（1.独山县农业农村局，贵州独山 558200；2.德江县农业农村局，贵州德江 565200；3.独山县基长镇农业服务中心，贵州独山 558202）

黄瓜（Cucumis sativusL.）是葫芦科一年生蔓生或攀援草本植物，是世界各地广泛栽培的重要蔬菜作物。黄瓜是胁迫敏感植物，根系较弱，容易发生连作障碍，抵御不良环境的能力差。嫁接是农业生产的重要技术措施，嫁接借助砧木发达的根系，更有效地促进水分和矿质养分吸收，为植物茁壮成长提供了生理基础，同时，嫁接还能提高植物对病害的抗性，增强对非生物胁迫的抵御能力，促进植物生长发育，提高产量[1]，在黄瓜栽培中也已得到普遍应用。研究表明，嫁接栽培黄瓜的株高、叶片数等生长指标均高于自根黄瓜[2]，产量和品质上也存在显著差异[3-4]。嫁接黄瓜的抗性主要取决于砧木[5]，笔者将从嫁接黄瓜在盐、低温和高温三种非生物胁迫的具体表现出发，综述近年来国内专家学者在砧木对提升接穗黄瓜非生物抗性、产量、品质等方面的相关研究成果，以期为黄瓜生产者、砧木培育工作者在嫁接砧木选择、选育上提供参考。

1 黄瓜嫁接用耐低温砧木研究进展

张雅文认为将南瓜作为黄瓜嫁接的砧木，一方面可以通过调节嫁接苗的蒸腾作用，降低水分流失，另一方面其强大的根系可以促进养分和水分的吸收、运输，调节嫁接苗细胞内的渗透压等，从而缓解植物寒害情况[5]。

2011 年，李欣等[6]通过黑籽南瓜和新培育白籽南瓜进行嫁接黄瓜幼苗保护性酶活性比较试验发现，白籽南瓜砧木的低温抗性不及黑籽南瓜砧木，且胁迫时间越长，差异越明显。同年，田雪梅通过对7 个砧木品种嫁接的黄瓜的幼苗株高、叶面积等生长指标和根系活力、叶片电解质渗透率等耐低温指标的综合研究发现，云南黑籽南瓜的耐低温能力确实大于白籽南瓜“青研1 号”[7]。随后，王昶童进一步研究发现黑籽南瓜砧木可以通过显著提高氧化物酶（POD）活性、降低丙二醛（MDA）和脯氨酸（Pro）含量等提高嫁接黄瓜的耐低温性、降低低温胁迫伤害[8]，此结论在徐晓昀[9]、聂鑫淼[10]、冯改利[11]等的研究中进一步得到证实，并再次研究发现，黑籽南瓜砧木对调控嫁接黄瓜脱落酸（ABA）、吲哚乙酸（IAA）等内源物质含量和比值，提高或降低可溶性蛋白含量、电解质渗漏率等冷害指数，提高叶绿素含量和碳同化关键酶活性，提升光合性能，改善叶片组织结构，提升植株对硅的吸收、利用和转运，促进幼苗生长和干物质积累等。同时，聂鑫淼[10]、冯改利[11]还先后发现硅虽然对植株耐冷性提升有显著作用，但效果不及砧木，而云南农作资源开发研究所选育的云南黑籽南瓜在提升嫁接黄瓜耐冷性方面优于青岛市农业科学院选育的“黄诚根2 号”。张红梅通过综合分析不同砧木嫁接组合黄瓜幼苗的抗性生理指标得出，不同砧木提升嫁接黄瓜幼苗耐寒性强弱顺序为黑籽南瓜＞日本南瓜＞甬砧8号＞丝瓜[12]。

张洪亮在研究南瓜砧木去黄瓜蜡粉的分子标记及对低温胁迫的生理响应机制中发现青岛市农业科学研究院提供的3 种砧木品种中“青砧1 号”抗寒性最强，“伟砧1 号”抗寒性次之，“北瓜”抗寒性最弱，同时还发现可溶性糖含量、SOD（超氧化物歧化酶）、POD（过氧化物酶）和CAT（过氧化氢酶）4 个指标是评价南瓜砧木品种耐寒性强弱的较好指标，且各指标间两两相关，达到显著水平，可以在低温处理48 h 后测定嫁接黄瓜的上述4 个指标进行耐寒性鉴定[13]。张雅文指出，砧用南瓜的耐寒性遗传以主基因遗传为主，且符合“两对加性-显性主基因+加性-显性-上位性多基因”遗传模型[5]，为进一步耐寒性砧用南瓜的育种指明了方向。

2 黄瓜嫁接用耐高温砧木研究进展

黄瓜虽然是喜温植物，但也是温度敏感植物，其生长最适温度为25～32 ℃，温度超过35 ℃会导致伤害，超过45 ℃产量会急剧下降[14]，高温下黄瓜生长表现为前期徒长、早熟，后期早衰，产量降低，VC含量减少，果皮硬度加大，果柄变长，畸形瓜率上升，商品率下降[15]。由此可见，高温是限制夏、秋季节栽培黄瓜高产、优质的主要因素，筛选和选育耐高温砧木、提升黄瓜高温抗性是必要研究课题。

王玉静[16]研究发现，黑籽南瓜砧木耐低温但不耐高温，高温胁迫时，黑籽南瓜嫁接的黄瓜在植株生长、光合特性、产量及品质等方面表现均最差。2014年，郝婷[17]通过综合分析上海市农业科学院园艺研究所提供的黑籽南瓜、“春秋王2号”黄瓜、“兴蔬”丝瓜、“五叶香”丝瓜、“傲美”苦瓜5 种瓜类作物的光合参数、叶片叶绿素荧光参数、叶片光能分配等指标得出，黑籽南瓜和“春秋王2号”黄瓜的耐高温性最差，“傲美”苦瓜次之；“兴蔬”丝瓜和“五叶香”丝瓜的耐高温性最好，二者可以作为嫁接黄瓜的耐高温砧木，并且以“五叶香”丝瓜嫁接的黄瓜在高温胁迫时的生长指标、光合速率、发病率均优于自根黄瓜，产量和营养价值也不同程度地得到提高。李思思、张红梅等[12,18-21]在郝婷的研究成果上，测定了上述5种砧木中的4个砧木品种和日本南瓜、甬砧8号2个白籽南瓜砧木品种嫁接的黄瓜的超氧化物歧化酶（SOD）活性、脯氨酸、根系活力等耐高温指标，得出同样的研究结论。

魏莹[22]的研究结果显示，广东省农业科学院选育的耐热性苦瓜“长绿苦瓜”不仅能使所嫁接的黄瓜在高温胁迫时依旧保持较高的光合性能，还能通过降低幼苗生长抑制，保护叶片抗氧化系统，稳定类嚢体膜的蛋白质库等方面提高接穗黄瓜植株的耐热性。

3 黄瓜嫁接用耐盐砧木研究进展

随着设施栽培的不断推进，土壤次生盐渍化越发严重，全球有1/5左右的耕地受到高盐危害[23]。Ga(NO3)2、NaCl造成的盐胁迫是农业生产中经常遇到的问题。相关研究表明，高盐能显著降低黄瓜幼苗的生物量、幼苗生长、光合效率[23-26]，进而影响黄瓜的产量和品质。作为最大的黄瓜生产国，土壤盐渍化已是制约我国黄瓜生产的主要因素。培育和筛选高耐性砧木，实施嫁接栽培是克服这一问题的最有效方法[27]。

刘志雄[28]、孙静宇[29]的研究结果显示，NaCl 胁迫下，南瓜砧木能通过限制Na+向木质部装载，减少Na+向地上部分运输，从而减少Na+在黄瓜接穗中的积累，减轻NaCl胁迫引起的气孔和非气孔因子对黄瓜叶片性能的限制作用，缓减光抑制，提高耐盐性。刑雯雯[30]指出，南瓜砧木能缓解Ga(NO3)2胁迫对接穗黄瓜的碳水化合物运输和分配的抑制作用，同时还能通过维持较高水平的糖酵解代谢、TAC 活性、保持呼吸的动态平衡等方面提升黄瓜的耐盐性和改善黄瓜果实的感官品质、营养特性和风味，缓解盐胁迫对黄瓜果实品质的影响，提高黄瓜的适口性。李诚诚[31]研究发现，南瓜砧木嫁接可以通过增加黄瓜嫁接苗在不同光强条件下的气孔导度而提高净光合速率，维持较高的电子传输速率，调节能量耗散量子产额，并调控SA-H2O2的含量变化激活植物胁迫防御系统来缓解Ga(NO3)2胁迫对黄瓜植株的伤害。

田雪梅[7]通过对7 种砧木品种嫁接黄瓜的幼苗株高、叶面积等生长指标和细胞质头型、叶片渗透调节、Na+分布等耐盐指标的综合分析发现，云南黑籽南瓜、铁力砧、日本新土佐、青研砧木一号为耐盐性强的砧木，与王冉[32]研究结果一致。王丽萍[33-34]研究发现，等渗条件下，NaCl 的胁迫伤害大于Ca(NO3)2，选用耐盐性砧木嫁接栽培黄瓜，砧木可以通过截留Cl－、Na+，减少多余有害Cl－、Na+向上运输，提升有益K+、Ca2+、Mg2+的吸收和向接穗的转运，调控关键酶和蛋白基因的表达，改善N 素代谢、提高渗透调节能力，维持高水平碳同化能力、提升光合效率等方面提升接穗黄瓜的耐盐性。但是，不同砖木品种之间的耐盐性存在显著差异，青岛市农科院研育的“青研1 号”在生理指标、盐害指数、幼苗生长指标等方面表现最好，山东寿光的“佐木南瓜”次之。

4 讨论

黄瓜栽培中面对的非生物胁迫主要有温度、盐、旱涝。当前，随着机耕道、排灌沟渠等农业生产设施、基础条件的改善及滴灌、喷灌等先进生产技术的投入，干旱、水涝胁迫明显降低。但是，土壤改良是长期而系统的工程，温度胁迫又属自然不可控因素，因此，盐、低温、高温三者在黄瓜栽培中的非生物因素胁迫中占主导位置。

鲁雪利等[35]指出，高温胁迫导致黄瓜根系徒长，从而易使植株出现倒伏，而低温胁迫使根系生长缓慢进而影响植株的生长发育，二者均对黄瓜根系活力产生极其显著的影响，且影响力高于栽培方式和品种。土壤盐分过多时，会引发土壤溶液浓度过大和渗透压过高、渗透势降低，导致根系水势下降，引起植物吸水困难、地上部分水分亏缺、气孔关闭、蒸腾和光合速率下降，从而导致植物的生理干旱，最终影响植物生长[36]。

抗低温方面，黑籽南瓜一直是黄瓜嫁接的砧木，但以其为砧木的嫁接黄瓜在表面蜡粉、果皮光滑度、明亮度等方面表现较差[37]，且不同的嫁接方式，在生产中所取得的效益不尽相同[8,38-39]。因此，实际生产中应根据人员劳作技能熟练程度、果品质量要求、生产区自然条件等具体要素，选择适合的耐低温砧木。

相关研究表明，高温和高CO2有协同促进作用，能够有效提高黄瓜产量和品质[16,40]。但是，富加CO2只能在黄瓜设施栽培中进行，而黄瓜生产中绝大多数采取的是露天栽培，此举意义不大。在我国辽阔的土地上，多地在夏、秋两季的气温均会超过35 ℃，生产上还是应该重点考虑耐高温砧木的筛选，尤其是在我国南方种植区域。有研究表明，“五叶香”丝瓜和“长绿”苦瓜均具有良好的高温抗性，但二者的耐高温效果及嫁接黄瓜的生长、产量和品质等方面的具体表现还需进一步研究比较。

黑籽南瓜砧木，不仅耐低温，在抗盐胁迫方面也有良好的表现，但王丽萍[33]反以白籽南瓜为供试材料，可能是基于嫁接黄瓜的品质等方面的考虑。相关研究也表明，促生菌、光核碳、硅及油菜素内酯等外源物质介入，亦能提高黄瓜的耐盐性[41-44]。近年来耐性黄瓜品种的不断推出，极大地促进了黄瓜生产。嫁接作为提升植物抗性的重要手段之一，应积极应用，并通过耐盐砧木、耐盐品种、外源物质等的共同使用、相互协作，以期有助于推动盐泽地黄瓜的生产。