转基因在农作物生产上的应用*

康升云，潘 华，刘晶晶，李 萍，邱 璐，彭 薇，胡 凯

（1.江西省农业技术推广中心，江西 南昌 330046；2.南昌师范学院附属中学，江西 南昌 330029）

转基因是将高产、抗逆、抗病虫、提高营养品质等已知功能性状的基因，通过现代科技手段转入到目标生物体中，使受体生物获得新的功能特性，产生新的品种和新的产品[1]。转基因在医药、工业、农业、环保、能源领域得到广泛应用[2]。在医药领域，主要用于生物制药和重组疫苗生产，如胰岛素、乙肝疫苗、抑生长素、干扰素、人生长激素等；在工业领域，转基因技术被用于改造传统产业，包括食品工业微生物菌种改良、构建工程菌生产化工原料，如酶制剂、氨基酸、甜味剂、香料、乙醇、丁醇、乙酸、乳酸、柠檬酸、苹果酸、聚羟基丁酸等；在环保领域，用于环境治理和环境保护，如：构建工程菌对工业废水和生活污水进行净化处理。转基因在农业上主要用于微生物、农作物、动物生产，尤其是农作物生产发展最快。

1 转基因农作物及商业化应用

1.1 转基因农作物

根据《农业转基因生物安全管理条例》定义，农业转基因生物是指利用基因工程技术改变基因组构成，用于农业生产或者农产品加工的动植物、微生物及其产品。农业转基因生物主要包括：转基因动植物（含种子、种畜禽、水产苗种）和微生物；转基因动植物、微生物产品；转基因农产品的直接加工品；含有转基因动植物、微生物或者其产品成分的种子、种畜禽、水产苗种、农药、兽药、肥料和添加剂等产品。转基因农作物是指运用分子生物学（基因重组和组织培养）技术，将其他生物或物种（植物、动物、微生物）的基因转入作物后培育出来的具有特定性状的农作物品种[3]。转基因作物通常具有高产优质、抗病虫、抗非生物逆境、抗除草剂、耐储存，提高某些营养成分含量、改善作物品质、增强口感和色泽等优良性状。

1.2 转基因农作物商业化应用

全球自1996年开始转基因农作物商业化应用[4]。截至2019年[5]，全球转基因农作物种植面积分别为大豆9 190万公顷、玉米6 090万公顷、棉花2 570万公顷、油菜1 010万公顷、苜蓿130万公顷、甜菜47.3万公顷、甘蔗2万公顷、木瓜1.2万公顷、红花3 500万公顷、土豆2 265万公顷、茄子1 931万公顷，其他农作物1 000万公顷。全球商业化应用前十的转化体是：耐除草剂玉米转化体NK603（获得61个批文）、耐除草剂大豆GTS40-3-2（获得57个批文）、抗虫玉米MON810（获得55个批文）、耐除草剂和抗虫玉米TC1507（获得55个批文）、耐除草剂和抗虫玉米Bt11（获得54个批文）、抗虫玉米MON89034（获得51个批文）、耐除草剂玉米GA21（获得50个批文）、耐除草剂大豆A2704-12（获得45个批文）、耐除草剂和抗虫玉米MON88017（获得45个批文）。转基因玉米、大豆、棉花、油菜、紫花苜蓿、甜菜、木瓜、南瓜、茄子、马铃薯和苹果等转基因农作物均已上市销售，为全球消费者和食品生产商提供了更多选择。

2 农作物转基因类型

2.1 抗虫害

采用农业转基因技术将抗虫基因转入农作物体内，使其获得抗虫特性，达到防虫效果并减少杀虫剂的使用。抗虫基因主要有毒蛋白基因、蛋白酶抑制剂基因、植物凝集素基因、淀粉酶抑制剂基因等[6]。苏云金芽孢杆菌是一种革兰氏阳性土壤芽孢杆菌，在形成芽孢时，可产生杀死昆虫幼虫的蛋白质（Bt）[7]。目前，转Bt基因抗虫棉花、大豆、玉米得到广泛应用。

2.2 抗病害

将病毒的外壳蛋白基因、病毒复制酶基因、核糖体失活蛋白基因、干扰素基因等转入农作物，使其获得抗病毒能力。同样，转入杀菌肽基因、抗细菌基因、抗真菌基因等基因后，农作物可以获得抗细菌、抗真菌能力。商业化应用的转基因番木瓜具有显著的抗病毒效果[8]。

2.3 耐除草剂

将植物和微生物中克隆的耐除草剂基因转入农作物，使其获得耐除草剂性能，在生产中可以使用除草剂除草而不会对农作物产生不良影响，可以大大减少人工除草成本。

2.4 抗逆境

为提高植物对干旱、低温、盐碱等逆境的抗性，研究人员将相应抗逆境基因克隆后转入农作物，使农作物获得相应抗性。科学家已成功地将来源于北冰洋比目鱼的抗冻基因导入草莓中，增强了草莓抗低温能力。

2.5 改良农作物品质

通过转基因提高农作物营养价值（如：提高蛋白品质、提高能量品质、提高维生素含量、提高微量元素含量），改善油料作物脂肪酸成分（如：提高不饱和脂肪酸含量），改善水果及蔬菜的口感等。

2.6 控制果实成熟

通过农业转基因技术，改变植物体内乙烯合成酶功能达到延迟蔬菜瓜果成熟目的。通过控制与细胞壁成分降解有关酶的反义基因，来调控果实变软，延长保鲜期。

2.7 复合性状

从农业生产应用出发，同时将多个外源基因转入农作物，使其获得多个优良性状。2010年，美国投放的Smartstax TM玉米具备了三种性状（包括抗地上害虫、抗地下害虫、耐除草剂）。西北农林大学等单位完成“优质早熟抗寒抗赤霉病小麦新品种西农979的选育与应用”项目，使小麦获得早熟、耐寒、抗病等多个优良性状[9]。

2.8 生产基因重组疫苗或蛋白质

利用分子生物学与基因工程技术将抗原编码基因通过构建植物表达载体导入农作物，由农作物表达具有免疫原性的基因重组疫苗或蛋白质。包括幽门螺旋杆菌细胞毒素相关蛋白（Helicobacter pylori Cytotoxin associated protein）等，病毒类如乙型肝炎病毒（Hepatitis B virus）、口蹄疫病毒（Foot and Mouth Disease Virus, FMDV）等疫苗，相关农作物有番茄、莴苣、白菜（Brassicapekineniss）、大豆、羽扇豆、玉米、马铃薯等[10]。

3 主要转基因农作物

目前，我国已批准商业化种植的转基因作物仅棉花和番木瓜，已批准进口的转基因作物包括大豆、棉花、木瓜、油菜、甜菜和玉米等。2021年，为有效防控农业生产中的草地贪夜蛾和草害问题，农业农村部组织开展了耐除草剂转基因大豆和抗虫耐除草剂转基因玉米产业化试点[11]。我国市面上销售的圣女果（小番茄）、彩椒、紫薯、甜玉米、紫土豆、紫山药、紫甘蓝、小黄瓜等带种子或具有繁殖力的农产品[12-13]，均为非转基因产品。

3.1 转基因玉米

转基因抗虫耐除草剂玉米、抗旱玉米、高赖氨酸玉米已在美国、阿根廷、巴西等国家得到广泛应用，并带来巨大的经济效益。自1996年转基因玉米商业化应用以来，转基因玉米已从单基因性状发展为多基因性状，抗逆、优质、专用的转基因玉米产品已经陆续进入产业化。目前，转基因玉米商业化性状主要是抗虫、耐除草剂、抗逆、增产、品质改良等[14]。截至2019年8月[5]，全球共有238个玉米转化体通过审批，共有1 895个转基因玉米获得安全证书，其中食用安全证书 928个、饲用安全证书630个、种植安全证书337个。我国进口转基因玉米全都用作原料，主要用于饲料加工、榨油和工业原料。

3.2 转基因大豆

转基因大豆类型主要包括耐除草剂大豆、抗虫大豆、品质改良大豆、复合性状大豆等。目前，我国大豆对外依存度近10年均维持在80%以上，2020年进口大豆超1亿t，进口大豆中的转基因大豆占比在95%以上。进口来源地主要有巴西、美国、阿根廷、乌拉圭、加拿大、俄罗斯等。进口大豆用作加工原料，制成大豆油、腐竹、豆腐等豆制品进行售卖。2019年全球转基因大豆种植面积为9 190万hm2，占当年转基因作物种植总面积的48.27%，转基因技术在全球大豆生产中的利用率超过70%[5]。

3.3 转基因水稻

我国是水稻的原产地，稻作面积约占世界稻作总面积的1/4。在我国的主要粮食作物中水稻占的比重最大，达65%。1988年，转基因技术首次在水稻的研究领域运用成功。华中农业大学研发的“华恢1号”和“Bt汕优63”经过严格的试验研究、中间试验、环境释放、生产性试验，于2009年获得了农业部转基因生物安全证书，且2018年1月11日“华恢1号”获得了美国FDA 的商业化生产许可[8]。转基因水稻尚未进入产业化应用。目前，转基因水稻类型有耐除草剂水稻、抗病水稻、抗虫水稻、抗逆境水稻、品质改良水稻等。

3.4 转基因油菜

油菜也是全球广泛种植的农作物之一，2019年转基因油菜的种植面积1 010万公顷[5]。目前，商业化的转基因油菜主要为耐除草剂转基因油菜、高月桂酸转基因油菜、含ω-3脂肪酸的转基因油菜等几大类[3]。油菜目前国外有30余个转基因油菜品种，我国批准进口的转基因油菜包括Ms1Rf1、MON88302、T45、Oxy-235、Ms8Rf3、Ms1Rf2、Topas19/2、GT73等抗除草剂品种[3]。我国进口油菜都用作加工原料，主要是制成菜籽油进行售卖。

3.5 转基因番木瓜

转基因番木瓜包括我国自主研发的品种和进口的品种（夏威夷大学培育的抗病番木瓜55-1）等。华南农业大学的科研人员将“黄点花叶”病毒株的复制酶基因转入木瓜体内，培育出了“华农1号”，在2006年获得中国农业部颁发的安全性证书，可在广东省生产应用[15]。目前我国市场上销售的番木瓜大多为转基因抗病品种。

3.6 转基因棉花

棉花是目前我国种植最为广泛的转基因作物，包括我国自主研发和进口的品种。转基因棉花研究涉及抗虫、抗逆、耐除草剂、纤维品质、早衰等重要农艺性状改良。其中，抗虫转基因棉花和耐除草剂转基因棉花在农业生产中得到了广泛应用，并取得了巨大的经济效益和生态效益。抗虫棉种植面积达到我国棉花种植总面积的80%以上，国产抗虫棉种植面积已占全国抗虫棉种植总面积的95%以上[16]。

4 转基因农作物展望

2019年[5]，美国转基因农作物种植面积为7 150万公顷，占全球转基因农作物总面积的38%，主要农作物平均应用率为94%，其中对转基因大豆、玉米和棉花的平均应用率达到95%；阿根廷种植转基因大豆1 750万公顷、转基因玉米590万公顷、转基因棉花48.5万公顷、转基因苜蓿1 000多公顷，平均应用率接近100%。相比之下，我国转基因农作物种植面积320万公顷，而且只有转基因棉花、转基因番木瓜，农业转基因还存在很大发展空间。

随着分子生物技术发展，越来越多的农作物被用来生产蛋白质或疫苗，即生物医药用途，已经超越了农业生产提供初级农产品的目的。利用农作物生产药物具有很多优势。一是农作物生长只需要阳光、水肥条件，相比细菌、哺乳动物和昆虫细胞培养系统等生物反应器，生产成本非常低廉。二是农作物生产技术成熟，可以保持高产稳产，短期内获得大量转基因表达产物。

转基因技术克服了物种间的生殖隔离，通过DNA分子杂交方式将遗传基因转入细胞内，从而使其具备新的遗传基因并获得优良性状。因此，转基因技术在农业中具有巨大发展潜力和良好应用前景。2021年2月，农业农村部办公厅发布《关于鼓励农业转基因生物原始创新和规范生物材料转移转让转育的通知》[17]，为农业生物育种提供了指导规范，对我国农业转基因生物研究和应用将起到促进作用。