气候变化下子午沙鼠在中国的潜在分布分析

甘瑞勋， 唐庄生， 花 蕊， 余 涛， 郝媛媛， 楚 彬， 花立民

(甘肃农业大学草业学院； 草业生态系统教育部重点实验室； 国家林业草原高寒草地鼠害防控工程技术研究中心，甘肃 兰州 730070)

子午沙鼠(Merionesmeridianus)广泛分布于我国西北荒漠地区，为典型的荒漠、半荒漠优势鼠种之一[1]，常聚集分布于沙质和土质的荒漠环境中；春夏秋季主要为夜行性，冬季为日行性，不冬眠，具有储食行为[2]。子午沙鼠采食植物茎叶降低植物生物量，取食种子影响植物繁殖，最终导致荒漠植物大量死亡。子午沙鼠挖掘活动将土壤有机质、矿物质推至地表，改变土壤表层结构和破坏土壤生物结皮层，不仅影响植物生长，导致植物盖度降低，而且致使地表极易被风蚀或水蚀，形成次生裸地，加剧了沙漠化进程[3-4]。此外，子午沙鼠是皮肤利什曼病和鼠疫等自然疫源性疾病的传播者[5]，严重威胁人类健康。目前对子午沙鼠的研究主要集中在种群动态、基础生态、鼠疫调查、分子进化和地理变异等方面[6-10]，区域性的空间分布也有所报道[11-14]，但子午沙鼠在中国的地理分布很少被报道。因此，对全国子午沙鼠地理分布及其未来动态变化进行研究，对于监测预警和精准防控具有重要意义。

物种地理分布是物种对不同生境适宜性选择的结果。生境指生物的个体、种群或群落生活地域的环境。生存条件良好能形成高密度种群的生境为适宜生境，而物种只能生存和繁殖但种群数量较低的生境为非适宜生境[15]。啮齿动物生境选择原则包括食物资源、捕食风险、种间竞争及其他非生物因素等[16]，子午沙鼠生境选择主要受捕食风险、竞争关系、地形、地貌和植被类型、盖度等因子制约[2]。子午沙鼠喜栖于温度适宜、植被盖度较高、地形起伏、质地松软的固定及半固定沙丘[5,17-18]。这些研究对于掌握子午沙鼠地理分布具有重要参考意义。但是，受到调查手段、交通条件和人力物力等条件限制，对子午沙鼠大尺度地理分布格局研究的报道很少。

草原不仅是重要的畜牧业生产基地，也是重要的生态屏障[19-20]。荒漠草原是陆地生态系统的重要组分[21]，在防风固沙、水土保持等发挥着重要生态功能。但荒漠草原也是生态脆弱区和气候敏感区，气候变化是荒漠草原退化主要驱动因子[22]。气候是决定物种分布的最关键因素之一。气候变化威胁着全球生物多样性、生态系统功能和人类福祉，影响许多物种的地理分布[23]。因此，研究气候变化与子午沙鼠地理分布的关系，对于理解子午沙鼠种群动态和空间分布具有重要意义。物种分布模型(Species distribution models，SDM)提供了现实的情景来解释生物气候变量对物种分布的影响，是目前得出物种环境适宜性空间预测的主要工具[24-25]。目前已有的物种分布模型中，最大熵(The maximum entropy,MaxEnt)模型通过物种已知分布点和对应环境变量预测物种的存在概率，并定量分析了环境变量对物种分布的影响，具有不受样本量的影响、应用广泛、预测精度高等优点[26-27]。MaxEnt模型已被广泛应于多个啮齿动物的潜在分布预测和生境适宜性评价，巴塔哥尼亚14种啮齿动物的潜在分布[28]、贺兰山西坡啮齿动物生境适宜性评价[15]、高原鼢鼠(Eospalaxbaileyi)在未来气候情景下的适宜分布面积预测[29]、气候变化情景下大沙鼠潜在地理分布预测[30]等研究工作都使用了该模型。这些研究均选取气候、地形、植被等环境变量研究了啮齿动物的生境适宜性，也说明MaxEnt模型对预测啮齿动物的分布有良好的效果。

综上，本文通过调查和收集子午沙鼠在我国的分布点数据，结合相应的生物气候和地形数据，利用MaxEnt模型预测子午沙鼠的潜在地理分布，并分析影响子午沙鼠分布的主要环境因子，明晰不同气候情境下，未来子午沙鼠在我国的潜在地理分布的变化趋势。

1 材料与方法

1.1 分布数据及处理方法

子午沙鼠地理分布点数据获取：(1)2021年7—8月在山丹县、民乐县、高台县、甘州区和民勤县进行实地调查，记录子午沙鼠的经度和纬度；(2)从全球生物多样性信息库(GBIF，https://www.gbif.org/)查询；(3)查阅文献[6,10,31-34]，记录各研究区经纬度。对于仅有地名的研究区，基于谷歌地图进行经纬度查询。通过以上途径共收集133个子午沙鼠分布数据，利用Arc GIS10.4和SDMtoolbox v2.5中的Spatially Rarefy Occurence Data for SDMs工具[35]，去除空间自相关高的分布点，最终得到子午沙鼠在中国的81个分布点数据(图1)。

图1 子午沙鼠在中国的主要分布点Fig.1 Main distribution points of Meriones meridianus in China注：本图基于标准地图服务网站下载的审图号为GS(2020)4619号的标准地图制作Note:This map is based on the standard map with the review number GS (2020) 4619 downloaded from the Standard Map Service website

1.2 环境变量数据及处理方法

本文主要研究气候、地形对子午沙鼠地理分布的影响，选取包括温度、降水、地形3方面的22个环境变量(表1)。使用当前(1970—2000年)和未来气候情景(2021—2040年)的19个生物气候数据下载自全球气候数据库WorldClim网(http://www.worldclim.org/)，空间分辨率为30 s(约1 km2)。未来气候数据选择第六次国际耦合模式比较计划(CMIP6)的气候模式下，ACCESS-ESM1-5气候模型的三种(SSP1-2.6，SSP3-7.0，SSP5-8.5)共享社会经济路径(Shared socio-economic pathways，SSPs)情景下的数据。海拔(altitude)、坡度(slope)、坡向(aspect)3个地形数据是利用Arc GIS10.4提取自中科院资源环境与数据中心网(http//www.resdc.cn/)下载的数字高程模型数据。

表1 用于子午沙鼠适生区预测建模的环境因子Table 1 Environmental factors used for predictive model of Meriones meridianus

为便于变量贡献分析，明确制约子午沙鼠潜在分布的主导因子，需去除高度自相关的环境变量。使用皮尔逊(Pearson)相关系数分析各环境变量之间的相关性，保留|r|<0.8的环境变量，对于|r|>0.8的变量，则保留其中生态意义较强的环境变量[30]。最终选取14个环境变量参与模拟，分别为年均温(bio1)、等温性(bio3)、温度季节性变化的标准差(bio4)、最干旱季度的平均温度(bio9)、最热季度的平均温度(bio10)、最冷季度的平均温度(bio11)、年降水量(bio12)、降水季节性变异系数(bio15)、最干旱季度的降水量(bio17)、最热季度的降水量(bio18)、最冷季度的降水量(bio119)、海拔(altitude)、坡度(slope)、坡向(aspect)。

1.3 MaxEnt模型分析

将剔除空间自相关的81个子午沙鼠分布点数据和除去高相关性的14个环境变量利用ArcGIS 10.4软件转化为ASCII格式导入MaxEnt3.4.4软件，设置25%的分布点数据为测试数据，75%为训练数据，迭代次数为10 000，重复运行10次。利用MaxEnt3.4.4软件中的刀切法(Jackknife)和变量贡献分析，计算环境变量的置换重要值和贡献率，并绘制变量响应曲线，明确影响子午沙鼠分布的主导因子。利用受试者工作特征曲线(Receiver operating characteristic curve，ROC)评估模拟结果的精确度，ROC曲线与横坐标轴围成的面积称为AUC(area under ROC curve)值，AUC值介于0～1之间，AUC值越大，模型的精确度越高，预测结果越准确。预测效果可分为差(0～0.6)、较差(0.6～0.7)、一般(0.7～0.8)、较好(0.8～0.9)和极好(0.9～1)[36]。模拟结果选择Cloglog输出方式，以asc格式保存。

利用ArcGIS 10.4软件，对模拟结果进行处理。模拟结果的适生指数范围为0～1，根据子午沙鼠实际分布情况和有关评估可能性划分方法，利用自然间断点分级法(Jenks’ natural breaks)对模拟结果进行重分类(Reclassify)，将子午沙鼠潜在分布区依据预测存在概率划分为：非适生区(<0.05)、低适生区(0.05～0.33)、中适生区(0.33～0.66)、高适生区(≥0.66)[30]。再利用ArcGIS 10.4软件计算各适生区的分布区面积。通过观察比较当前气候条件与三种未来气候情景下适生区的范围与面积，揭示不同未来气候情景下子午沙鼠在中国的潜在分布变化。

2 结果与分析

2.1 MaxEnt预测结果评价

MaxEnt模型重复运行10次，得到平均训练数据AUC为0.939，标准差为0.007，平均测试数据AUC为0.898，标准差为0.025。模拟结果最好时，训练数据AUC可达0.942，测试数据AUC可达0.914(图2)，表明MaxEnt模型预测子午沙鼠潜在分布区精度较高，预测结果可信度高。

图2 MaxEnt模型预测子午沙鼠在中国潜在分布的受试者工作特征曲线(ROC)Fig.2 Receiver operating characteristic curves (ROC) for the MaxEnt model predicting the potential distribution of Meriones meridianus in China

2.2 影响子午沙鼠分布的主导环境变量

综合变量贡献率、置换重要值和刀切法分析影响子午沙鼠预测结果的主导环境变量。由表2可知，经变量贡献分析，影响子午沙鼠潜在地理分布的主导环境因子主要有最热季度的降水量(bio18)、坡度(slope)、海拔(altitude)、温度季节性变化的标准差(bio4)、年降水量(bio12)、最冷季度的平均温度(bio11)，这6个环境因子累计贡献率达84.3%。表明这些环境变量对子午沙鼠的分布起主导作用。

表2 MaxEnt模型预测子午沙鼠在中国潜在分布的环境变量的贡献率和置换重要值Table 2 The contribution of environmental variables and replacement importance values of the potential distribution of Meriones meridianus in China by MaxEnt model

根据子午沙鼠对环境变量的耐受性和变量贡献率，选择最冷季度的平均温度(bio11)、海拔(altitude)、年降水量(bio12)等具有明显耐受限度的变量响应曲线，探讨环境因子对子午沙鼠分布的影响。由图3可得，最冷季度的平均温度(bio11)、海拔(altitude)、年降水量(bio12)均为单峰型变化，随着环境变量的增大，子午沙鼠存在概率先增大后减小，均具有明显的峰值。当最冷季度平均温度小于—20℃或大于5℃时，子午沙鼠的存在概率为0，当最冷季度平均温度在-7℃左右时，子午沙鼠存在概率最大，接近0.8；海拔在0到5 000 m之间子午沙鼠都有可能存活；年降水量大于500 mm时，子午沙鼠可能无法生存。当降雨量较低时，虽不是最适降雨量，其仍然可能存活。

图3 MaxEnt模型预测子午沙鼠在中国潜在分布的主要环境因子响应曲线Fig.3 MaxEnt model predicts the response curves of major environmental factors for the potential distribution of Meriones meridianus in China

2.3 当前气候下子午沙鼠在中国的潜在分布

当前气候下，子午沙鼠在我国适生区主要分布在西北地区。其中高适生区占总适生面积的10.11%，中适生区占30.88%，低适生区占59.00%。

高适生区主要分布在甘肃河西走廊地区，内蒙古西南部靠近甘肃、宁夏的地区，以及宁夏的北部地区。在甘肃、内蒙古和宁夏的交界地区，形成高适生区中心。新疆的塔里木盆地和天山山脉之间，伊犁州和塔城等地区也有较大面积高适生区分布。此外，青海中部也有小范围的高适生区(图4)。

图4 不同气候情景下子午沙鼠在中国的不同等级适生区Fig.4 Different classes of suitability zones for Meriones meridianus in China under different climate scenarios注：本图基于标准地图服务网站下载的审图号为GS(2020)4619号的标准地图制作Note:This map is based on the standard map with the review number GS (2020) 4619 downloaded from the Standard Map Service website

中适生区多分布于高适生区周围,主要分布在甘肃酒泉的北部地区，内蒙古西北部的额济纳旗到二连浩特一带，青海中部以及新疆的大部分地区，山西也有零星分布。低适生区除了以上地区外，在陕西、河北、河南、山东、北京、天津等地均有分布。

2.4 不同未来气候情景下子午沙鼠在中国的潜在分布变化

SSP1-2.6情景下，设想全球二氧化碳排放量大幅削减，在2050年后达到净零，但到本世纪末，温度稳定在高出1.8℃左右。由表3和图4可知，在此情景下，未来二十年子午沙鼠适生区呈增加趋势，高适生区较当前增加0.18%。新疆的高适生区整体向东南迁移，甘肃地区的高适生区开始向酒泉扩张，而内蒙古地区的高适生区范围有所缩小。中适生区增加6.48%，主要分布在新疆、内蒙古和青海。低适生区减少0.56%，整体开始向东北方向偏移。

表3 气候变化下子午沙鼠不同适生区面积与当前面积百分比Table 3 Percentage of areas in different habitats of Meriones meridianus under climate change compared to current areas

SSP3-7.0情景下，设想排放量和温度稳步上升，到2100年二氧化碳排放量将比目前水平增加大约一倍，平均气温上升3.6℃。此情景下，未来子午沙鼠在中国的适生区范围明显增加。高适生区增加4.33%，中适生区增加8.41%，低适生区增加4.11%。高适生区和中适生区的分布范围变化趋势和SSP1-2.6情境下基本一致，整体生境适宜性提高相比SSP1-2.6情境下更为显著。此外，山西的中适生区明显增加，河北也开始出现大面积的中适生区。低适生区向东北扩张的趋势更加明显。

SSP5-8.5情景下，设想目前的二氧化碳排放水平到2050年大约翻一番，到2100年，全球平均气温将高4.4℃。此情景下，子午沙鼠未来在中国的分布情况在不同适宜性下分布变化情况有所差异。与前两种气候情景不同，在此情景下，高适生区减小3.99%，主要在甘肃和内蒙古;中适生区减小2.97%，主要在新疆地区;低适生区增加7.90%，新疆的许多中适生区转变为低适生区。总体而言，在此气候情景下，未来子午沙鼠的生境适宜性降低，将丧失部分适宜性较高的生境。

3 讨论

3.1 MaxEnt模型分布点与变量的选择

MaxEnt即最大熵模型基于生态位原理，克服了机理模型环境因子权重确定的主观性和回归模型数据难以获取等不足[37]，而且用少量样本便能进行准确的预测[38]。但模型的预测性能受到分布点空间聚集度的制约，当分布点高度自相关，会导致模型过度拟合，造成预测结果大于物种实际分布范围，且分布点的范围应与研究区一致，避免造成预测结果有所偏差[39]。因此，本研究对收集的133个子午沙鼠分布点进行了剔除，最终保留了81个分布点。

环境变量的选取也决定着模型预测结果的精确性。选择环境变量时，应去除自相关性高的环境因子，保留具有重要生态意义的变量，否则高度相关的环境变量也会导致模型过度拟合，使预测结果往往大于实际分布范围。物种的分布是许多生态因子综合制约的结果，模拟时选取的相互独立的环境变量越多，模型预测结果越准确[40]。本研究中已对物种分布点进行了处理，避免了样本数据对预测结果的影响，但结果仍可能与实际分布范围存在差异。本研究主要探究气候变化对子午沙鼠分布的影响，模拟时未考虑植被、土壤、人为干扰等对物种分布可能也有较大影响的因素，以及种间竞争、群落演替、物种迁徙扩散等难以被量化的因素。植被和人类活动等因素缺少未来情景下可用的预测数据，对于气候变化下子午沙鼠分布未来趋势的研究缺乏贡献，因此本研究在建模时未选取这些因素。物种的实际分布还受到土地利用类型的制约[39]，本次模拟是基于气候条件和地形条件进行预测，尽管有些地区水热条件和地形条件适宜子午沙鼠栖息，但被人类开发利用，成为耕地或建筑用地，实际并无子午沙鼠分布。因此，后续研究应尽可能选取准确的多源数据丰富参与模拟的因素，以期更准确的预测物种分布的空间和范围。

本文基于MaxEnt模型对子午沙鼠潜在分布进行预测，受试者工作特征曲线(ROC)评价预测结果，多次训练数据AUC值均大于0.9，表明模型对子午沙鼠分布的预测结果精度高。总体而言，本次预测结果的可信度较高，中高适生区是子午沙鼠的主要分布区域，对鼠害精准防控和相关政策制定具有重要的意义。

3.2 影响子午沙鼠潜在地理分布的主导气候因子

本文重点研究气候因子对子午沙鼠分布的影响。生物对不同生态因子的耐受范围不同，在诸多生态因子中，因不同生态因子耐受范围的宽广或狭小，存在限制生物生存的主要限制因子。生物对主要限制因子的耐受范围小于其他生态因子。由图3中的响应曲线可知，子午沙鼠对最冷季度平均温度的耐受范围明显小于海拔和年降水量，表明子午沙鼠的地理分布更多受温度的限制，进一步说明温度是限制子午沙鼠分布的主要生态因子，因此，影响子午沙鼠地理分布的主导因子是温度。宋恺等认为子午沙鼠对生境的温度变化很敏感，温度过高或过低都会影响它们的活动，为了躲避荒漠地区白天的高温，子午沙鼠夏秋季多在夜间活动，此外，其选择植被盖度较高的生境，通过植被调节提供适宜的栖息温度[18]，这与本研究结果一致。海拔作为综合环境因子，温度、水分、光照、气压等均会随着海拔的不同而发生变化，而且对动物的生理机能和繁殖也有影响，海拔对子午沙鼠地理分布的影响可能不全是源于温度。子午沙鼠对海拔的耐受性有明显的极限，因此海拔也是影响子午沙鼠分布的主要环境因子。降水量虽对子午沙鼠分布有影响，但子午沙鼠对降水量的耐受下限较低，使其降水量生态幅较宽，故子午沙鼠分布范围受降水量限制较小。贡献率较大(43.3%)的最热季度的降水量(bio18)，是温度与降水量的综合体现，反映了环境的湿润度，其响应曲线变化趋势与年降水量基本一致，子午沙鼠对其耐受范围较大，耐受下限较低，适宜最热季度的降水量为100 mm左右，表明子午沙鼠偏好选择干燥的环境。刘焕金等调查了干沙河两畔、砾石河滩、前半山旱地三种不同栖息生境，发现干沙河两畔子午沙鼠数量较多，他们认为子午沙鼠喜栖息于较干燥的沙质生境[17]，这与本文的结果相同。周宗汉等也发现在地下水位较高的地区没有子午沙鼠的踪迹，这也可能与子午沙鼠喜栖于干燥环境有关[5]。

影响物种地理分布的环境因素包括气候、地形、植被、土壤、土地利用类型以及人为干扰等[41]。影响动物栖息地选择的主要因素在不同空间尺度上存在差异，在小生境尺度上，植被、种间竞争和人类干扰等是影响动物栖息地选择最重要的因子，而在大空间尺度上的地理分布主要受气候因子的制约[42]。本文重点从气候变化的角度研究子午沙鼠潜在地理分布的变化趋势，以及影响其分布格局的环境因子，研究中未包含土壤、植被、人为干扰等对子午沙鼠分布可能有较大的影响的因子。一方面种间竞争、群落演替等因素很难被量化，另一方面土壤、植被等缺少未来情景下的可用数据，为使建立的模型有较好的可转移性，将模型应用于未来的气候变量，以更准确地预测子午沙鼠在气候变化下的未来分布[43]，故本研究未选取这些环境变量，并不代表这些因素对子午沙鼠的分布没有影响。

3.3 未来气候变化情景下子午沙鼠适生区变化

SSP1-2.6,SSP3-7.0,SSP5-8.5三种共享社会经济路径(SSP)情景，表示二氧化碳排放量依次增大，全球温度不断升高的不同未来气候。随着碳排放量的增加，全球气候变暖，子午沙鼠在中国的中适生区和高适生区较当前呈先增大后减小的趋势，即适宜性先升高后降低。研究表明，在大沙鼠栖息的地方，通常有子午沙鼠相伴而生[44]。本文的研究结果与乔雪丽等对大沙鼠的研究有异同点，她们的研究表明，三种未来气候情景下，大沙鼠在中国的适生区面积随碳排放量的增加均有明显的增长[30]。前两种气候情景下，本文研究结果与乔雪丽等一致，而在SSP5-8.5气候情境下，本文中子午沙鼠的中高适生区面积减小，与她们研究结果不同。可能的原因是，大沙鼠主要在白天活动[1]，子午沙鼠多在夜间活动[18]，白天温度通常情况高于夜间，因此大沙鼠对温度的耐受上限大于子午沙鼠，所以大沙鼠在全球严重变暖的SSP5-8.5气候情境下，分布范围仍持续扩大。而随着生态文明的发展，在全球生物多样性保护持续推进下，以及“山水林田湖草沙冰”一体化治理理念和“双碳”战略的指导下，SSP5-8.5情境下的未来气候几乎不可能出现。因此，子午沙鼠潜在地理分布在未来气候变化下将持续扩大。

总体而言，未来气候变化下，随着全球气候变暖，气候变得更适宜子午沙鼠生存，其潜在分布范围将会扩大，表明未来20年，子午沙鼠的危害将会加重，可能对荒漠草地生态系统造成严重危害，有关部门应加强监测预警，防治鼠害致灾。

4 结论

本文基于MaxEnt模型研究得出，子午沙鼠在当前气候条件下主要分布在甘肃河西走廊、内蒙古西部地区、宁夏北部地区，以及新疆的大部分地区和青海的中部地区。影响子午沙鼠地理分布的主要限制因子为温度和海拔。未来气候变化下，子午沙鼠生境适宜性提高，潜在地理分布范围将进一步扩大。本文揭示了未来气候下子午沙鼠主要地理分布范围和空间变化趋势，并分析了影响其分布的主导环境变量，对其监测预警和防控具有重要意义。