气候变化对荒漠区子午沙鼠(Meriones meridianus)分布格局的影响

王志成， 王 艳， 康宇坤， 张彩军， 安 康， 苏军虎,3*

(1.甘肃农业大学草业学院/草业生态系统教育部重点实验室/甘肃省草业工程实验室/中美草地畜牧业可持续发展研究中心，甘肃 兰州 730070； 2.甘肃农业大学-新西兰梅西大学草地生物多样性研究中心， 甘肃 兰州 730070； 3.甘肃省祁连山草原生态系统野外科学观测研究站， 甘肃 天祝 733200)

气候是影响生物多样性的主要自然因素[1]。近年来，全球气候变暖已经成为21世纪人类生存和生物种群延续所面临的重大挑战，这种变化对物种的生存环境、分布范围、种群大小、种间关系、生态系统结构和功能等均已产生不同程度的影响[2]。根据目前温室气体排放趋势，预计到2100年，全球平均温度可能上升5.6℃[3]，这将会导致一些物种栖息地扩展且种群数量增多，另外一些种群的分布范围和丰富度则会减少，如果物种对气候变化做出的响应远远慢于气候变化速率，也可能会导致物种灭绝[4-7]。已有研究表明，物种为了响应气候变暖，会向更高海拔或更高纬度迁移[8]，但由于地理障碍造成的迁移限制，可能会加速一些物种的分化，甚至灭绝[9-10]。因此，准确预测气候变化对生物种群的影响，是当前和未来物种管理和生物多样性保护的重要内容，同时也对维持生态系统平衡和生物多样性稳定具有重要意义。

物种分布模型(Species distribution model)主要是利用物种分布信息和环境数据，根据一定的算法运算来构建模型，以预测物种的实际分布(Actual distribution)和潜在分布(Potential distribution)[11]。通过物种分布模型，可以获得关于物种与区域之间的决策信息数据，如：(1)物种的潜在发生区域大小；(2)物种当前与未来区域之间的差异；(3)在环境变化的相互作用下适应能力较强的物种；(4)在未来气候情景中生物多样性较高的区域等[12]。目前，有较多的物种分布模型被广泛运用于生境潜在分布研究，如生态位因子分析(Ecological niche factor analysis)模型、基于统计概率和规则集的遗传算法(Genetic algorithm for ruleset production)模型、生物气候(Biology climate)模型和最大熵(Maximum entropy,MaxEnt)模型等[13]。其中MaxEnt是一种基于最大熵理论的密度估计和物种地理分布预测模型，该模型通过使用已知的物种分布数据，确定物种当前适宜生境、预测物种在未来气候的地理分布变化[14]。该模型可以在分布点较少的情况下完成预测，且具有相对较高的预测精度和较强的预测能力[15]，目前广泛运用于全球变暖背景下物种的分布和气候之间的关系、区域气候变化对植物群落和功能的影响、生态系统功能群和关键种的监测和预测、生态系统不同尺度多样性的管理和保护、外来物种入侵区域的预测、生态系统的关键物种的潜在分布预测和保护区规划等方面[4,16-17]。

子午沙鼠(MerionesmeridianusPallas,1773)隶属啮齿目(Rodentia)鼠科(Muridae)沙鼠亚科(Gerbillinae)沙鼠属(Meriones)，是分布于欧亚大陆中部荒漠、半荒漠地区的小型啮齿类动物，常栖居于沙质松土地带和固定、半固定沙丘中，主要以环境中耐旱植物的茎、叶和种子等为食，如泡泡刺(Nitrariasphaerocarpa)、沙拐枣(Calligonummongolicm)、猪毛菜(Salsolapasserina)等，是我国荒漠地区的优势物种之一[18]。当子午沙鼠以自然密度存在时，其作为“生态系统工程师”对维持群落的稳定、更新和发展有显著的作用，如影响氮含量、改善草原土壤，甚至形成“沃岛效应”[19]；然而，当种群密度过大时，它们会破坏植被、危害农区作物，加速荒漠草原的沙化[20]。此外，子午沙鼠还是典型的鼠疫传播者和病菌携带者，对当地人口健康存在较大威胁[21]。因此，准确预测未来子午沙鼠的分布范围变化，对维持荒漠区生态系统平衡以及预防公共卫生安全具有重要意义。本研究使用MaxEnt模型模拟子午沙鼠的空间分布范围，并评估气候变化对子午沙鼠分布格局的影响，重点比较了1970—2000年与2050RCP2.6(低排放情景)和2050RCP8.5(高排放情景)[22]两种气候情景下子午沙鼠栖息地的变化趋势；通过确定影响当前子午沙鼠分布的环境参数，预测子午沙鼠2050s(2041—2060年)两种排放情景下的分布和范围变化，为鼠疫疫情防控和风险评估工作以及子午沙鼠的防治和物种管理工作提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 子午沙鼠地理分布数据的获取与处理

本研究所用子午沙鼠分布位点主要有以下三种来源：(1)中国动物主题数据库(http://www.zoology.csdb.cn);(2)查阅相关书籍，包括《中国动物志兽纲》和《中国兽类野外手册》[23-24]；(3)文献查询获取[25-28]。通过以上来源查询子午沙鼠分布位置的GPS位点，并导入ArcGIS 10.9中，剔除重复出现和距离较近的GPS位点，避免空间自相关性过高引起的负面影响[28]，最终保留51个GPS位点(图1)，以“.csv”格式保存。

图1 子午沙鼠分布点数据Fig.1 Distribution points of midday gerbil

1.2 生物气候变量的获取与处理

从Worldclim(http://www.worldclim.org)获取了代表温度和降水参数的气候数据，该数据提供了基准(1970—2000年)全球和区域气象站的平均气候数据，并选取了BCC-CSM-1大气环流模型作为未来2050s(2041—2060年)的气候模式。此大气环流模型是由中国国家气候中心开发，其对温度和降水各变量的模拟和预测都有较高的准确性，已被广泛应用[30]。选取在未来气候变化中温室排放气体最低和最高两种排放情景，即RCP2.6和RCP8.5进行分析，所有生物气候变量的空间分辨率均为2.5 弧分。本文所用中国行政区划矢量数据来自自然资源部标准地图服务网站(http://bzdt.ch.mnr.gov.cn)。所有数据经重采样统一坐标系和分辨率后转换为“asc”格式进行后续分析[31]。同时，通过ENMTools软件对环境变量之间具有高度相关的生物气候变量进行剔除[32]，在去除11个高度相关的变量(|r|>0.80)后，对年平均气温(Bio1)、昼夜温差月均值(Bio2)、最冷月最低温(Bio6)、温度年较差(Bio7)、最干季度均温(Bio9)、年降水量(Bio12)、降水季节性(Bio15)、最干季度降水量(Bio17)8个生物气候变量进行分析(表1)。

表1 用于子午沙鼠潜在地理分布建模的生物气候变量Table 1 Bioclimatic variables for modeling the potential geographic distribution of midday gerbil

1.3 最大熵建模和模型评估

将子午沙鼠的分布点数据导入MaxEnt v3.4.4模型中，将75%的分布点作为训练集，25%的分布点作为测试集，用于对模型的预测效果进行评价[33]。获得的测试集数据输入受试者工作(Receiver operating characteristic，ROC)曲线并计算曲线下面积(Area under curve，AUC)。AUC评价是一种阈值独立的评价模型表现力的方法，其取值范围一般为0.5到1.0，其评判标准为：AUC在0.5～0.6为不及格；0.6～0.7为较差；0.7～0.8为一般；0.8～0.9为良好；0.9～1为优秀[34]。AUC值越接近1，环境因子与预测的分布范围相关性越大。在环境参数设置中选择刀切法(Jackknife)、绘制响应曲线(Response curves)、制作预测图(Make picture of predictions)，输出结果为Logistic格式的连续栅格数据，模型迭代次数为5 000次，置10次重复，其余参数为软件默认值。对于10次重复结果，取其平均值作为最终模拟结果[34]。

1.4 子午沙鼠适生区划分及其面积变化

本研究将子午沙鼠基准气候和未来潜在分布区域划分为4个等级：<0.1为非适生区；0.1～0.3为低适生区；0.3～0.5为中适生区；0.5～0.8为高适生区。通过分别计算各等级对应分布区面积比例，以明确气候变化对子午沙鼠实际分布的影响。另外为了对比子午沙鼠在基准气候与未来气候情景下分布格局差异，本研究通过基于MaxEnt软件自动生成平等的训练敏感性和特异性(Equal training sensitivity and specificity)阈值(平均值为0.15)将逻辑概率图转化为二进制图(仅指示适生区与非适生区两种状态)[35]。在ArcGIS软件中SDM工具箱中的“Distribution changes between binary”工具中操作。具体步骤如下：输入基准气候情景下子午沙鼠的SDM层命名为“gerbil_thresholded”，输入2050 s物种的SDM层并命名为“gerbil_2050_thresholded”，建立两个栅格文件之间的连接；选择输出层的位置，选择合适的等面积投影，文档的输出格式为TIFF格式(.tif)。

2 结果与分析

2.1 MaxEnt模型准确性评估

采用受试者工作曲线ROC分析法对MaxEnt模型的预测结果进行精度验证，在本次模型对不同气候情景下子午沙鼠预测结果的平均AUC值均大于0.83(表2)，模型表现力良好，故满足精度要求，并且模型在10次重复的稳定性相对较好。因此，在本研究中MaxEnt模型预测的不同气候情景下子午沙鼠的分布范围具有较高的准确性和可靠性。

表2 MaxEnt模型在不同气候下的AUC值Table 2 AUC value of MaxEnt model under different climates

2.2 环境变量贡献率分析

本研究结果表明，8种生物气候变量对子午沙鼠的分布有不同的贡献率(表3)。其中年降水量(Bio12)和年平均气温(Bio1)的相对贡献率较高，分别为65.50%和15.00%；温度年较差(Bio7)、最干季度降水量(Bio17)和降水季节性(Bio15)的相对贡献率次之，分别为5.10%，5.10%和5.00%；最冷月最低温(Bio6)，昼夜温差月均值(Bio2)和最干季度均温(Bio9)的相对贡献率较小，分别为1.70%，1.40%和1.20%。基于刀切法检验结果可知(图2)：8个生物气候变量对子午沙鼠物种构建模型的贡献率存在差异。

图2 MaxEnt模型刀切法检验结果Fig.2 Results of Jackknife test in MaxEnt model

表3 生物气候变量因子贡献率Table 3 Relative contribution of bioclimatic variables

气候因子与物种存在概率之间的响应曲线可以表明环境与物种之间的关系。由图3可知，随着年平均气温的升高，子午沙鼠的存在概率先升高后降低，年平均气温在2.75～10.55℃时，子午沙鼠存在概率达50%以上，其中，年平均气温为5.10～8.10℃时，子午沙鼠存在概率达60%以上；年平均气温低于—1.10℃或高于14.30℃时，子午沙鼠存在概率低于20%。随着年降水量的升高，子午沙鼠的存在概率整体呈下降趋势，年降水量在229.60 mm以下时，子午沙鼠的存在概率达50%以上，其中，年降水量在24.40 mm以下时，子午沙鼠的存在概率达60%以上；年降水量在高于369.60 mm时，子午沙鼠的存在概率低于20%。

图3 主要生物气候变量响应曲线Fig.3 Response curves of major bioclimatic variables

2.3 子午沙鼠在中国的潜在分布预测

MaxEnt运行结果表明，在基准气候情景下子午沙鼠的中高适生区主要分布在新疆塔里木盆地和准噶尔盆地、甘肃省西北部及河西走廊地区、青海省柴达木盆地、宁夏与内蒙古巴丹吉林沙漠地区(图4)；其中高适生区面积占比为14.20%，中适生区面积占10.01%；与基准气候相比，2050时段下子午沙鼠高适生区面积均呈现缩减的趋势。其中在RCP2.6气候情景下，子午沙鼠高适生区占比缩减到1.55%，中适生区面积增加到18.52%；在RCP8.5气候情景下其高适生区面积占2.30%，中适生区面积占18.17%(表4)。

表4 不同气候情景子午沙鼠各适生区面积占中国面积百分比Table 4 Percentage of suitable areas for midday gerbil in different climate scenarios in China

图4 不同气候情景下子午沙鼠在中国的潜在分布Fig.4 The potential distribution of midday gerbil in China under different climate scenarios

2.4 未来气候情景下子午沙鼠分布范围面积变化

通过对基准气候和未来气候下子午沙鼠的分布区域进行对比发现：在2050RCP2.6气候情景下，适生区面积预计增加了3.50×105km2，而适生区预计缩减1.13×106km2；未变化的适生区面积预计在4.65×105km2，在2050RCP8.5气候情景下，适生区面积预计将增加1.74×105km2，适生区面积预计将缩减1.59×106km2，未发生变化的适生区面积预计为1.82×102km2(表5，图5)。

表5 未来气候情景下子午沙鼠分布范围面积变化Table 5 Changes in the distribution range of midday gerbil under future climate scenarios

3 讨论

3.1 模型的合理性

MaxEnt模型是评估物种潜在分布的一种较好的选择[36]，该模型具备对环境变量共线性的敏感性较低、位点较少时仍然可以保持稳健、能够拟合复杂的变量关系等优势[37]。因此，近年来也常常广泛应用于保护生物学、入侵生物学以及其他涉及物种分布和遗传多样性的全球气候变化的研究[38]。特别是在保护生物学相关的研究中，该模型被广泛的应用于评估物种栖息地适宜性，研究物种的生态位漂移，并预测全球气候变化对特定物种地理分布的影响[39]。本研究通过参考以往文献中记载的参数模型并结合子午沙鼠的实际分布区，对模型参数进行了设置，结果发现子午沙鼠MaxEnt模型的测试集和训练集的AUC值均达到0.83以上，表现力良好，表明该模型具有较高的准确值和可靠性。然而，由于物种分布的GPS位点、数据集的分辨率以及使用的阈值、运行次数、软件参数的设置、环境预测因子等因素容易导致过度拟合[40]。因此在建模之前，必须剔除相关性较高的生物气候变量，同时对参数设置进行优化。本研究为解决这一问题，首先通过ENMTools工具初步筛选了生物气候变量，其次剔除了相同的物种分布点和贡献率为0的生物气候变量，并且尝试了不同的参数设置，最终确定了最优的模型参数和相关性较低的8个生物气候变量。

此外，预测潜在分布区范围的目的是为了给管理者和研究学者提供更为精确、更有价值的理论数据。但模型预测所考虑的环境因子带有一定的局限性，不能包含实际物种生境的所有影响因子及其他控制因子[41]。本研究中未考虑人类干扰、植被、地形因子、天敌影响以及食物资源的竞争等因素，这些因素对子午沙鼠分布范围的变化也可能会有不同程度的影响，尽管本研究基于当前较为科学的模型，利用温度、降雨指标得到了子午沙鼠未来分布的预测结果，但我们的预测区域覆盖地域同《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》中记录的子午沙鼠分布区相比[45]，一致性仅为68.43%，结果准确性还有待进一步提升。因为影响物种分布的因素各不相同，影响子午沙鼠的因素也有很多，植被类型、盖度，地表基质、地形和人为干扰等因素影响其栖息地选择[40-42]，在后续的数据分析中，应克服部分指标量化困难、数据难以收集等问题，纳入更多影响物种分布的因素，来提高物种分布模拟的准确性。

3.2 影响子午沙鼠潜在分布的环境因子

本研究结果表明，影响子午沙鼠潜在分布的主要生物气候变量为年平均气温和年降水量，这与武晓东等[46]的研究结果一致：当物种栖息地周围环境温度过高且不能满足其生物学和生态学特性要求时，会导致物种的扩散、物种数量的减少甚至灭绝。虽然子午沙鼠主要分布于荒漠、半荒漠地区，但温度大幅升高对其分布的影响较大。在基准气候情景下，子午沙鼠的适生区主要是在准噶尔盆地、塔里木盆地、柴达木盆地、河西走廊以及巴丹吉林沙漠及其周围的荒漠地区，但在未来气候情景下，其分布范围大量缩减，主要分布至周围的阿尔泰山脉、天山山脉、昆仑山脉、青藏高原、祁连山脉、内蒙古高原、黄土高原、太行山脉等地区。未来子午沙鼠的物种分布范围发生如此变化一方面是因为升温和降水增加后改变了荒漠和半荒漠地区的植被结构[47-48]，从而影响子午沙鼠的食物资源的分布；另一方面是由于温度和降水增加造成了与其同域分布的具有竞争关系的物种数量增加[49]，使其向周围竞争较小的地区迁移扩散。

3.3 子午沙鼠物种管理的启示

气候变化影响子午沙鼠未来分布格局的变化，预计在未来气候变化情景下其地理分布范围进一步缩减，作为荒漠区的优势物种，这对未来荒漠地区的生态安全和公共卫生安全等均产生重要影响。已有研究证实，荒漠啮齿类动物对植被具有显著的正相关效应，即“沃岛效应”[50]，子午沙鼠的活动促进了荒漠植被对营养物质的吸收，进而加速了植被群落的更新和演替，当子午沙鼠的分布范围缩减后，这种效应也随之减小，加之人类活动等因素的影响，会加剧荒漠区的沙化；在未来气候情景下子午沙鼠高适生区的荒漠草原、农田等生态系统的危害增加，同时还会增加鼠疫等疾病的威胁[21]。因此在未来对子午沙鼠的管理中，应重点关注子午沙鼠未来适生区的鼠害防控工作，同时，还应该提高对子午沙鼠物种如何响应气候变化的认识、改进评估有害生物发生风险的方法。

4 结论

本研究基于国内的子午沙鼠51个分布记录区域，从19个生物气候变量中选取8个变量，通过MaxEnt模型等预测其潜在分布范围，发现年平均气温和年降水量是影响子午沙鼠分布的主要生物环境变量(总贡献率达到80%)，未来气候情景下子午沙鼠的适宜生境范围总体呈现缩减趋势，未来气候变暖、降水增加会显著影响子午沙鼠的分布范围，建议今后子午沙鼠的防控策略和生态系统管理应考虑气候变化因素。