白桦半同胞子代的测定及对种子园母树的评价1)

袁启航 张潇月 李志新 姜静 刘桂丰

(东北林业大学，哈尔滨，150040)

白桦(BetulaplatyphyllaSuk)，桦木科(Betulaceae)桦木属(BetulaLinn)植物，落叶乔木；在我国分布广泛，其中约有2/3集中在东北地区，如黑龙江省的大小兴安岭、完达山，吉林省长白山海拔在700～2 700 m的山区，并且呈现出连续的分布，是东北地区蓄积量最大的阔叶树种[1-2]。根据第九次全国森林资源清查报告[3]，在全国乔木树种按重要值排名中，白桦列杉木之后的第二位，蓄积量达到10.33亿m3。白桦耐严寒、生长快，适应性强，木质坚硬、纹理通直，结构细、耐腐蚀，是我国重要的用材树种[4]。然而，在上个世纪90年代之前，我国白桦良种选育研究工作处于空白，营造白桦人工林的单位也很少，大面积白桦林的产生主要天然更新于皆伐迹地、火烧迹地。由于没有采用良种造林，天然次生白桦林单位面积生长量及蓄积量均较低。为此，国家将白桦列为“八五”科技攻关研究对象，开展了白桦良种选育研究[5-9]。按照育种程序进行了选择育种以及白桦强化种子园的营建等[10]，选育了白桦优良品种，目前白桦强化种子园的优良种子已经得到了广泛推广和应用[11]。

在以往的研究中，曾对白桦半同胞子代和全同胞子代进行过优良家系的选择与评价[1，5，11-14]，也曾针对种子园母树生长量及产种量等指标进行过评价；但对子代与亲代结合进行母树评价的研究，较多集中在对子代生长性状研究[15-16]，而对母树结实性状的研究较少。种子园母树的结实性状，在不同无性系间存在较大差异；对母树的评价，既要测定子代的生长状况，也要观测母树的结实量大小以及结实的稳定性。为此，本研究以东北林业大学白桦强化种子园中的制种母树为材料，通过自由授粉获得了69个半同胞家系；2014年7月末采种，2015年在东北林业大学帽儿山实验林场温室大棚内使用营养钵育苗，2016年在东北林业大学帽儿山实验林场开展造林试验；2019年秋季对5年生试验林各家系的树高、胸径进行调查，同时统计了制种母树连续8 a(2012—2019年)的结实量及结实次数；在各性状差异显著的基础上，采用隶属函数法对种子园母树进行评价。旨在为高产优质种子园的改建提供参考。

1 材料与方法

试验设计：造林材料来源于东北林业大学1号、3号白桦强化种子园内的69株白桦产种母树自由授粉的半同胞子代家系；家系代号用1†X、3†X，其中符号†前的1和3分别代表1号和3号种子园，符号†后的X代表各种子园中的母树号。2014年7月末采种，2015年在东北林业大学帽儿山实验林场温室大棚内使用营养钵育苗，2016年在东北林业大学帽儿山实验林场开展造林试验。试验林采用完全随机区组试验设计，双行排列，20株为1个小区，株行距2 m×2 m，设置4次重复，试验林四周种植落叶松为保护行。该造林点属于长白山西张广才岭系北坡小岭余脉，年均温2.4 ℃，年降水量700 mm，土壤类型为暗棕壤，无霜期为120 d。2019年秋季，进行全林树高、胸径调查。连续统计了2012—2019年8 a间，1号、3号种子园各株母树的结实量及结实次数。

性状测量：2019年秋季，对东北林业大学帽儿山实验林场的白桦半同胞子代试验林进行单株调查，树高采用塔尺测量，精确到0.01 m；胸径采用围尺测量，精确至0.1 cm。2012—2019年，每年采集种子园各株母树种子，使用电子秤进行称量，精确至1 g。

统计模型：单地点的半同胞子代测定，被检测的某个数量性状值可用线性模型表示，Yijk=μ+Bi+Fj+BFij+εijk；式中，Yijk为第i个家系第j个区组第k株苗木的观测值，μ为总体均值，Bi为第i个区组的固定效应，Fj为第j个家系的随机效应，BFij为第i个区组与第j个家系的交互效应，εijk为第i个区组第j个家系第k个单株的随机误差。

家系遗传力(H2)：H2=1-1/F；式中F为性状方差分析表中的F值。

数据处理：应用Microsoft Excel 2019和SPSS 25进行数据综合处理；采用标准分数法进行数据标准化处理；使用邓肯(Duncan)法进行多重比较。使用隶属函数法对制种母树的多性状指标进行综合评价，隶属函数计算：U(Xi)=(Xij-Xj,min)/(Xj,max-Xj,min)；式中，Xij为i母树j指标的测定值，Xj,min为所有母树j指标的最小值，Xj,max为所有母树j指标的最大值。

2 结果与分析

2.1 子代家系间生长性状差异

白桦半同胞子代生长性状的方差分析(见表1)表明，树高、胸径生长量，在家系间存在极显著差异(P<0.01)，说明各家系的生长情况不一；树高在区组间存在极显著差异(P<0.01)，胸径在区组间差异不显著，表明4个区组的立地条件有差异；树高、胸径性状，在家系与区组的交互中表现为极显著差异(P<0.01)，说明遗传因素和区组的环境因素对部分家系的生长具有交互促进或抑制作用。各家系主要遗传参数分析表明：家系间，树高均值为4.01 m、标准差0.96 m、变幅3.29～4.71 m、表型变异系数24.05%、家系遗传力76.85%；胸径均值为2.81 cm、标准差1.04 cm、变幅2.13～3.56 cm、表型变异系数37.09%、家系遗传力82.00%。

表1 白桦半同胞子代家系树高、胸径方差分析结果

家系间生长性状的多重比较分析(见表2)表明，子代测定林中，平均高生长在4.2 m及以上的家系有21个，平均胸径生长量在3.0 cm及以上的家系有25个。最优的家系为1†58，该家系在树高和胸径的多重比较中均位于首位，平均树高为4.71 m，超出总体均值17.42%，遗传增益达到13.44%；平均胸径为3.56 cm，超出总体均值26.60%，遗传增益达到21.62%。选择同1†58家系在树高、胸径上均无显著差异的家系为候选优良家系，初步选出15个家系：1†10、1†24、1†29、1†36、1†51、1†58、3†1、3†4、3†5、3†16、3†17、3†29、3†31、3†40、3†42，入选率为21.74%。上述家系的平均树高为4.39 m，超出总体均值9.47%，遗传增益为7.31%；平均胸径为3.24 cm，超出总体均值15.28%，遗传增益为12.42%。

2.2 候选优良家系母树结实量差异

统计各候选优良家系母树8 a结实量及结实次数(见表3)，以母树结实量超过整体平均结实量(1 409 g)、结实次数为5次或超过5次为标准，可选择1†24、1†29、1†36、1†51、1†58、3†1、3†4、3†31、3†42共9个家系为优良家系；这些家系平均树高为4.42 m，超出总体均值10.23%；平均胸径为3.23 cm，超出总体均值14.82%。其中候选家系3†4结实次数仅为5次，并未达到平均水平，但由于其总结实量为3 723 g，仅次于结实量最高的3†42家系，因此决定将该家系也入选为优良家系。综上，优良家系的入选率为13.04%，其子代平均树高为4.42 m，超出总体均值10.28%，遗传增益为7.93%；平均胸径为3.23 cm，超出总体均值14.84%，遗传增益为12.07%。其中结实量最多的母树为3†42，产量达到了3 961 g，超出总体均值181.12%，但其子代的树高、胸径生长量在入选的15个优良家系中，分别排在第9位、第7位，处于中间位次，并不突出；同时，子代树高、胸径生长量最优的1†58母树的结实量为1 861 g，其结实量在9个优良家系中仅排第6位。因此表明，白桦母树结实量与其子代的生长量之间并无明显关系，在母树评价的过程中不能只是单一地测定子代性状或母树性状，而是需要将子代与母树结合，共同评价。

2.3 种子园母树结实稳定性

依据最近8 a种子园的结实量并计算单株平均结实量(见表3)表明，种子园仅在2013、2014、2015年出现明显丰、歉年现象，其余年份的单株平均结实量均位于150～200 g区间内，无明显波动，尤其2016年以后4 a种子园的平均产量较为稳定。但从母树个体的结实情况(见表3)可见，绝大多数母树的结实丰歉年现象明显，不同年份间有很大波动，且存在不结实的年份。母树的平均结实次数为6次，母树的结实稳定性有待进一步改善。

2.4 种子园母树综合评价

种子园母树8 a结实总量(见表3)表明，不同母树结实量差异极大。由于母树结实量同子代林的生长量之间无明显关系，因此选择采用模糊数学隶属函数法对69株产种母树进行综合评价(见表4)。根据隶属函数均值，将参试母树分别评为优秀、良好、一般、较差4类。其中，将隶属函数均值在0.6及以上的8株母树评为最优，分数从高到低分别为1†24、1†58、3†42、3†4、1†29、1†51、3†31、3†1；将隶属函数均值在0.6以下0.5以上的评为良好母树，共入选13株；将隶属函数均值在0.5以下0.4以上的评为一般母树，其中3†6母树由于8 a间仅结实1次，结实量仅为20 g，将其降级为较差母树，因此一般母树共入选19株；将隶属函数均值在0.4以下的评为较差母树，共入选29株。其中，隶属函数均值小于0.4，评级为较差的母树将被淘汰。

表3 种子园母树各年份结实统计结果

续(表3)

表4 种子园母树综合评价

续(表4)

3 结论与讨论

在林木良种选育过程中，遗传测定和选择是提高改良效果的重要环节，是育种工作的重要组成部分[14-17]，针对杂种后代的遗传测定，能够估算亲本的效应值，进行后向选择，即用作对种子园母树除劣存优的参考；或者用在前向选择，即在半同胞优良家系中，选择表现较好的单株，为更高世代品种性状改良提供良好的育种材料[18-21]。所以，对后代的遗传测定能够解决树木优良品种选育中的质量问题，这也是林木遗传改良的重要环节[12]。本研究以东北林业大学1号、3号强化种子园中的69株制种母树为材料，通过自由授粉获得69个半同胞家系，将获得的子代按照完全随机区组试验设计营建试验林，进行统计分析。结果表明(见表1)，白桦半同胞家系的树高、胸径2个生长指标的差异均达到极显著水平(P<0.01)，说明这2个指标均可以作为对白桦半同胞家系和母树评价的重要依据，据此，根据多重比较的结果选出生长量较高的17个家系为候选优良家系。

种子园营建的目的是将高产优质的母树进行集约经营，进而获得大量品质优良的种子用于林业生产。因此，结实量也是衡量种子园母树优劣的重要指标，也是种子园改良的理论基础。通过2012—2019年连续8 a间对种子园母树结实量的统计(见表3)表明，母树个体间的种子产量差异明显，年度间存在明显的丰歉年现象，在某些年份会出现不结实的情况，这些对于白桦种子生产有极大的影响，应当综合子代生长量以及母树种子产量评价选择种子园母树。在此基础上，要寻求改善白桦结实大小年现象的方法，以提高种子园产量的稳定性。为此，本研究采用隶属函数法对制种母树进行综合评价(见表4)，以子代树高、胸径以及母树结实量3个指标的系数均值为标准，评出优秀母树8株、良好母树13株、一般母树19株、较差母树29株。在未来种子园改建过程中将淘汰较差母树，而优良母树将通过控制授粉的方式进一步获得遗传力更高的子代，进而营建遗传增益效应更高的林分，从而获得更高的效益；同时，依据已有的研究[19]，对子代性状优良但结实量较低或不稳定的母树，将采用施加赤霉素的方式促进开花结实，本研究会使用增产后的种子继续营建试验林，以期达到增加试验林木材产量的目的。