水分胁迫对陆地棉生长发育的影响

郑子漂，徐海江，崔建平，林涛，郭仁松，王亮，张大伟，魏鑫，孔繁阳

（新疆农业科学院经济作物研究所，乌鲁木齐 830091）

0 引言

【研究意义】新疆是我国最大的产棉区，占种植业总产值的65%～70%[1]。新疆南疆地区属典型干旱区，培育抗旱品种[2-3]可以降低干旱对作物产量造成损失。棉花育种周期较长，利用棉花抗旱种质资源、挖掘现有主栽品种的抗旱潜力，是寻找抗旱性优势品种有效捷径[4-5]。挖掘棉花种质材料的抗旱潜力，对培育适应干旱等逆境陆地棉新品种具有重要意义。【前人研究进展】棉花受旱时，棉株增长缓慢，叶片数减少，叶片变小、新生叶片生长速率慢，果枝量少，且伸展慢，严重受旱时棉花植株停止生长，产生自然封顶现象[6-7]。韩会玲等[8]研究发现，供水不足情况下水分胁迫对棉花生长发育的影响程度由大到小依次为现蕾期、花铃期、吐絮期、苗期，蕾期和花铃期，连续受旱对棉花生长发育影响最大。干旱可引起棉花发生一系列的生理代谢反应，提高棉花超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）等抗氧化酶活性，而有效调节活性氧代谢的平衡，能增强棉花干旱胁迫下的抗氧化能力，提高棉花综合抗性[9-10]。【本研究切入点】研究表明[11-13]，全生育期各阶段缺水会使棉花脱落增加，果枝数、单株成铃数减少，株高降低，导致产量下降。需研究水分胁迫对新疆南疆陆地棉生长发育的影响。【拟解决的关键问题】以11 份棉花品种（系）为材料，在大田设置正常灌水与水分胁迫处理，研究棉花种质资源在水分胁迫与正常灌水下生育进程、形态指标、干物质积累、抗氧化酶活性变化和产量构成因素的差异，分析不同抗旱性棉花材料的生长发育规律。

1 材料与方法

1.1 材料

田间试验于2019年在新疆农业科学院棉花育种家基地进行，试验区位于新疆阿克苏地区阿瓦提县丰收二场一连（N 40°06′，E80°44′ ，海拔为1 025 m）。年均降雨量为46 mm，蒸发量为2 890 mm，年日照时数2 679 h，全年≥10 ℃积温3 800 ℃，属典型温带大陆性干旱气候。土壤类型为砂壤土，0～40 cm耕层水解性氮5.4 mg/kg，有效磷23.7 mg/kg，速效钾112.0 mg/kg，有机质含量5.4 g/kg，土壤pH值为7.2。

1.2 方法

1.2.1 试验设计

设置水分胁迫（1 800 m3/hm2）和正常灌水（3 600 m3/hm2，为当地棉田灌水平均水平）2个处理，重复3 次，随机区组排列。4月14日播种，采用1膜6行机采棉种植模式，行距配置为（66+10）cm，株距11 cm，理论密度为23.7×104株/hm2。膜下滴灌方式，6月21日滴灌头水，8月16日最后1次滴水，间隔8 d 灌水1 次，其余栽培管理措施同当地棉田。

1.2.2 测定指标

1.2.2.1 棉花生育进程及农艺性状

调查不同处理下棉花参试材料的出苗期、现蕾期、开花期、吐絮期。在每个试验小区选取长势均匀10 株棉花，中边行各5 株，在棉花蕾期（6月24日）、花铃期（7月24日）、吐絮期（9月10日）调查株高、果枝数、蕾数、花数、铃数。表1

表1 棉花品种（系）编号及名称Table 1 Code and name of cotton varieties（strains）

1.2.2.2 棉花干物质

于棉花蕾期（6月24日）、花铃期（7月24日）、吐絮期（9月10日）在各试验小区内选取长势均匀的中行、边行各2 株，按照根、茎、叶、蕾花铃等不同器官分解，采用烘箱105℃杀青30 min 后，于80 ℃下烘干至恒重，称取干物质质量。

1.2.2.3 棉花抗氧化酶活性

于棉花盛铃期（8月10日）在各试验小区内选取长势均匀的中行，取2 株棉花倒2叶剪碎后混匀，用于抗氧化酶活性的测定；超氧化物歧化酶（SOD）活性采用氯化硝基四氮唑蓝（NBT）比色法测定[14]；过氧化物酶（POD）活性采用愈创木酚法测定[15]，过氧化氢酶（CAT）活性参照Cakmak[16]的方法测定。

相对抗氧化酶活性=水分胁迫处理下抗氧化酶活性÷正常灌水条件下抗氧化酶活性。

1.2.2.4 棉花产量

各试验小区于9月20日实收测产。

1.3 数据处理

采用Microsoft Excel 2010 进行数据处理及图表绘制，采用DPS 7.05软件进行方差分析。

2 结果与分析

2.1 水分胁迫对棉花生育进程的影响

研究表明，在水分胁迫处理下，参试材料总体表现为生育进程加快，生育期提前。新陆中75号生育期提前时间最长，为5 d；AW1431 次之，为4 d；J206-5、AW1443、新陆中54 号、新陆中71 号、ZJL1119、3D12003、巴43497、MS1603、ZJL1413等9个品种（系）生育期缩短1～3 d。表2

表2 水分胁迫下棉花生育进程变化Table 2 Effects of water stress on the growth progress of cotton

2.2 水分胁迫对棉花主要农艺性状的影响

研究表明，水分胁迫处理对棉花蕾期、花期、吐絮期的主要农艺性状均有影响。在蕾期时，参试材料株高下降幅度从大到小依次为6＞10＞7＞1＞2＞4＞3＞5＞9＞11＞8，其中参试材料6号株高下降11.97 cm，差异显著；果枝数下降幅度从大到小依次为10＞7＞6＞4＞8＞11＞1＞3＞5＞2＞9，其中参试材料10、7、6、4 果枝数分别下降2.03、1.94、1.77 和1.64 台，差异显著；蕾数下降幅度从大到小依次为10＞4＞7＞6＞11＞8＞5＞3＞9＞2＞1，其中参试材料10、4、7、6蕾数分别下降3.77、2.86、2.53 和2.32个，差异显著。在花铃期时，参试材料株高下降幅度从大到小依次为6＞3＞4＞1＞5＞9＞7＞2＞10＞8＞11，其中参试材料6、3、4 株高分别下降34.00 、21.47 和15.22 cm，差异显著；果枝数下降幅度从大到小依次为6＞3＞9＞11＞4＞2＞5＞1＞10＞8＞7，其中参试材料6、3果枝数分别下降6.74、4.15台，差异显著；花/蕾/铃数下降幅度从大到小依次为7＞6＞5＞3＞9＞4＞10＞1＞11＞2＞8，其中参试材料7、6、5、3，花/蕾/铃数分别下降6.41、5.82、5.01 和4.63个，差异显著。在吐絮期时，参试材料株高下降幅度从大到小依次为5＞6＞1＞4＞2＞10＞7＞11＞8＞3＞9，其中参试材料5、6、1、4、2 株高分别下降14.13、13.47、12.20、11.27、10.57 cm 差异显著；果枝数下降幅度从大到小依次为6＞11＞8＞5＞4＞10＞1＞2＞7＞9＞3，其中参试材料6、11 果枝数分别下降2.04、1.53 台，差异显著；铃数下降幅度从大到小依次为4＞5＞8＞11＞10＞7＞1＞6＞9＞3＞2，参试材料在水分胁迫下差异不显著。水分胁迫对参试材料9、2的农艺性状影响较小。表3

表3 水分胁迫下棉花主要农艺性状变化Table 3 Effects of water stress on the agronomic characters of cotton

2.3 水分胁迫对棉花干物质积累的影响

研究表明，随着生育进程的推进，营养器官干物质积累占干物质积累总量的比例均减少，而生殖器官所占比例逐渐增大。在蕾期时，参试材料营养器官干物质积累量平均下降0.70 g/株，生殖器官干物质积累量平均增加0.11 g/株，在短期水分胁迫下，棉株干物质积累存在向生殖生长转移的迹象；单株干物质积累量平均下降0.59 g/株，幅度从大到小依次为8＞10＞4＞7＞2＞6＞11＞5＞1＞3＞9，差异不显著。在花铃期时，参试材料营养器官干物质积累量平均下降5.68 g/株，生殖器官干物质积累量平均下降0.12 g/株；单株干物质积累量平均下降5.80 g/株，幅度从大到小依次 为4＞3＞1＞2＞10＞7＞5＞9＞11＞6＞8，其中参试材料4号下降28.50 g/株，差异显著。在吐絮期时，参试材料营养器官干物质积累量平均下降2.18 g/株，生殖器官干物质积累量平均下降14.03 g/株；单株干物质积累量平均下降16.21 g/株，幅度从大到小依次为5＞4＞2＞6＞8＞3＞11＞1＞9＞7＞10，其中参试材料5 号下降77.45 g/株，差异显著。水分胁迫对参试材料9、11、2的干物质积累影响较小。表4

表4 水分胁迫下棉花干物质积累变化Table 4 Effects of water stress on the dry matter accumulation of cotton

2.4 水分胁迫对棉花抗氧化酶活性的影响

研究表明，水分胁迫下棉花叶片SOD 活性、POD 活性及CAT 活性均有明显变化。相对SOD活性介于0.64～1.58，干旱胁迫下SOD 活性升高的品系有4、11、9、2、3；相对POD活性介于0.65～2.05，干旱胁迫下POD 活性升高的品系有8、4、11、6、3、9、2；相对CAT活性介于0.87～1.40，除了参试品系4、11，其他参试品系CAT 活性均升高。水分胁迫处理下，SOD、POD、CAT 活性均升高的参试品系有9、2、3。表5

表5 水分胁迫下棉花抗氧化酶活性变化Table 5 Effects of water stress on the antioxidant enzyme activity of cotton

2.5 水分胁迫对棉花产量及其构成因素的影响

研究表明，水分胁迫处理对棉花产量及其构成因素均有明显影响。在水分胁迫下参试材料有效铃数、单铃重均有所减少，有效铃数平均下降0.89个/株，单铃重平均下降0.23 g。衣分平均下降0.49%。参试材料籽棉产量减少1.93%～37.14%，平均下降584.9 kg/hm2，幅度从大到小依次 为5＞11＞6＞4＞1＞3＞7＞2＞8＞10＞9，其中参试材料5号产量减少2 318.36 kg/hm2，差异显著。表6

表6 水分胁迫下棉花产量及其构成因素变化Table 6 Effects of water stress on the yield and yield components of cotton

3 讨论

棉花抗旱性是一个复杂的数量性状，同时还受到生长发育和环境因素的影响[17]。棉花在遇到干旱胁迫时，会通过改变其形态特征及一系列的生理生化反应来适应干旱环境[18]。雷成霞等[19]发现，棉花需水的关键时期是花铃期，试验于花铃初期设置水分胁迫处理，将花铃期作为棉花抗旱的重要生育时期，符合新疆南疆干旱区的实际生产情况。

水分通过抑制细胞的纵向生长而影响植株的营养生长、生理状态，特别是进入生殖生长阶段后，持续干旱胁迫导致棉花生育进程加快，生育期缩短，加速植株衰老[20-21]。研究发现，在水分胁迫下11份参试材料生育期均提前，与前人的研究结果基本一致。研究发现，水分胁迫下棉花株高、果枝数、蕾铃数等主要农艺性状均受到影响。株高是衡量棉花生长状况的重要指标，也是反映作物营养生长和生殖生长协调程度的重要指标［22］。Wang 等［23］研究认为，棉花株高随着灌水下限增加而增加，干旱抑制棉花植株生长。棉花生育期缺水会导致果枝量减少、单株成铃数降低[24-25]。研究结果与之具有相似之处。

不同时期干物质积累状况对棉花产量具有重要影响[26]，其合理分配及运转、协调好库源关系是提高棉花产量的关键[27]。水分胁迫打破了正常养分供应规则，影响棉花干物质在不同生育时期及不同器官的累积与分配规律[28]，长时间连续的水分亏缺会造成棉株代谢失调、生长速率下降，导致棉株干物质积累量明显下降。Papastylianou[29]与姚青青[30]研究发现，短暂干旱胁迫有利于营养生长向生殖生长转化，提高生殖器官分配比例。研究也发现，在水分胁迫处理前期，棉株干物质积累存在向生殖生长转移的迹象。

干旱胁迫诱导能够提高植物体内SOD、POD、CAT 活性，提高植物对干旱等非生物胁迫的适应性[31-33]。即抗氧化酶系统活性的增强可提高植物的综合抗性。研究发现，水分胁迫下11个参试品系的抗氧化酶活性均发生变化，5个参试品系SOD 活性升高，8个参试品系POD 活性过表达，9个参试品系CAT 活性过表达。其中，参试品系9、2、3的三种抗氧化酶活性均升高。

水分胁迫对产量的影响主要取决于对有效铃数和单铃重的影响[34-35]。蔡红涛等[36]从籽棉产量及构成因素、持续干旱对棉花产量器官干物质积累效率等方面研究了棉花花铃期土壤持续干旱胁迫对产量形成的调节效应，结果表明，持续干旱对籽棉产量影响体现在单株成铃数减少、单铃重降低，研究结果与之基本一致，在水分胁迫下，11 份参试材料有效铃数平均下降0.89个/株，单铃重平均下降0.23 g，籽棉产量减少1.93%～37.14%。

4 结论

水分胁迫导致棉花生育进程加快，生育期缩短；棉花生育期缺水抑制了棉花植株的生长，同时导致果枝量减少、单株成铃数降低；水分胁迫打破了正常的养分供应规则，导致棉株干物质积累量明显下降。11个参试品系的抗氧化酶活性均发生变化。对棉花产量及其构成因素的影响表现为有效铃数减少、单铃重降低，减产明显。参试材料9号、2号在水分胁迫下生长发育情况较好，棉花减产不显著。