不同种类花粉对七星瓢虫繁殖能力的影响

刘东阳，伍兴隆，陈 雨，余佳敏，王 勇，江连强，龙 岗，蒲德强

（1. 四川省烟草公司凉山州公司，四川 西昌 615000；2. 四川省农业科学院植物保护研究所，四川 成都 610066；3. 四川省烟草公司，四川 成都 610041）

七星瓢虫（Coccinella septempunctataLinnaeus）属鞘翅目（Coleoptera）瓢虫科（Coccinellidae）瓢虫亚科（Coccinellinae）瓢虫属（Coccinella）瓢虫族（Coccinellini）昆虫[1]，全国各省均有分布，可取食农林作物上的多种蚜虫[2-15]以及叶蝉[16]、木虱[17]等小型昆虫，是农业生态系统中的重要捕食性天敌，对蚜虫等害虫具有显著控制作用。

由于化学杀虫剂大量施用产生的环境安全、农药残留和害虫抗药性等问题日益凸显，因此对环境友好、对农产品安全的害虫生物防治技术日益受到重视，其中天敌昆虫的规模繁育和投放是生物防控技术的一种重要形式。七星瓢虫的规模繁育和投放是针对蚜虫等小型昆虫的一种生物防治方法。但受到繁育技术水平较低、机械化难度较大等因素的影响，当前七星瓢虫规模繁育的应用成本较高，极大限制了其在多种作物上的规模化应用。因此，迫切需要研究繁育效率更高、生产成本更低的七星瓢虫饲养技术。

笔者长期从事七星瓢虫的生物学和繁育技术研究工作，田间调查发现七星瓢虫除了取食蚜虫等小型昆虫外，还会取食多种植物花粉，特别是在早春时节，田间蚜虫量极少，取食花粉后的瓢虫仍能正常产卵，卵粒也能正常孵化。王建红等[18]研究表明，欧防风、刺芹的花粉和花蜜是瓢虫营养补充的较优食物；包伟方[19]利用DNA 追踪技术分析出异色瓢虫体内存在13 科植物的DNA，主要有锦葵科、伞形科、十字花科和豆科植物等，其中以陆地棉与欧芹属植物为主；Schuldiner-Harpaz 等[20]发现混合食用动物源和植物源食物对多种节肢动物发育具有益处。但是尚未见不同种类花粉对七星瓢虫繁殖能力影响的报道。基于此，笔者以购买的不同种类花粉为食物辅助饲喂七星瓢虫成虫，通过对其交配、产卵等生物学行为的分析，以探明不同种类花粉对七星瓢虫繁殖能力的影响。

1 材料与方法

1.1 试验材料

虫源：瓢虫虫源和蚜虫虫源均由四川省农业科学院植保所昆虫繁育室提供，种群为室内繁育5 代以上的七星瓢虫（Coccinella septempunctataLinnaeus）和室内繁育30 代以上的豆蚜（Aphis craccivoraKoch）。

花粉：玉米花粉、油菜花粉、玫瑰花粉、荷花粉、荞麦花粉、菊花粉和茶花粉，购置于忻州市五台山蜂业有限公司。

1.2 试验方法

试验设置8 个处理，每种花粉为1 个处理，共7种花粉和1 个不喂花粉处理（空白对照），每个处理6个重复，每个重复为1 对雌雄配对的七星瓢虫成虫。饲喂前，收集室内繁育的七星瓢虫蛹，将同一天化蛹的七星瓢虫成虫置于同一个养虫笼内，并放置一定数量的蚜虫作为食物，待其羽化。七星瓢虫蛹羽化后取食蚜虫达到性成熟，进行雌雄配对，将配对后的成虫置于同一培养皿内饲养，每日提供100 头蚜虫成虫和1 g 花粉作为食物，每日定时更换蚜虫和花粉。观察记录七星瓢虫每日白天12 h 的交配情况以及每日的产卵数量、孵化数量、死亡情况等，计算出七星瓢虫成虫的交配时间、交配频率、产卵频率、产卵量、孵化率、寿命等数据，进行统计分析。

1.3 数据处理

交配频率等于七星瓢虫连续12 h 内交配的次数，孵化率等于孵化卵量与总产卵量的比值（%）。使用Excel 2016 进行初始数据的整理，采用SPSS 20.0 for Windows 软件对试验数据进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 不同种类花粉对七星瓢虫交配行为的影响

由表1 可知，七星瓢虫的交配频率由高至低依次为玉米花粉＞玫瑰花粉＞荷花花粉＞油菜花粉＞空白对照＞菊花花粉＞茶花花粉＞荞麦花粉；其中，荞麦花粉处理的交配频率显著低于空白对照（P＜0.05），玉米花粉处理的交配频率极显著高于空白对照（P＜0.01），其余花粉处理的交配频率与空白对照均无显著性差异（P＞0.05）。从表1 中还可以看出，七星瓢虫成虫的交配时长由长至短排序依次为茶花花粉＞空白对照＞油菜花粉＞荞麦花粉＞菊花花粉＞荷花花粉＞玉米花粉＞玫瑰花粉；其中，玫瑰花粉处理的交配时长显著低于空白对照（P＜0.05），其余处理的交配时长与空白对照均无显著性差异（P＞0.05）。

表1 不同花粉喂养处理七星瓢虫成虫的交配频率和交配时长

由图1 可知，在七星瓢虫白天交配日节律方面，所有处理的七星瓢虫对于交配时间的选择均集中于10～14 时，占比为（47.8±3.9）%，其次为14～18 时，占比为（36.7±5.1）%，只有少数选择在6～10 时进行交配，占比为（15.4±6.1）%。

图1 不同花粉喂养处理七星瓢虫成虫的交配时间分布

2.2 不同种类花粉对七星瓢虫产卵、孵化行为的影响

从表2 可以看出，七星瓢虫60 d 内的总体产卵量由多至少排序依次为茶花花粉＞油菜花粉＞空白对照＞玉米花粉＞玫瑰花粉＞菊花花粉＞荞麦花粉＞荷花花粉；其中，荷花花粉处理的产卵量极显著低于空白对照（P＜0.01），荞麦花粉处理的产卵量显著低于空白对照（P＜0.05），其余处理与空白对照均无显著性差异（P＞0.05）。七星瓢虫60 d 内的整体孵化量由高至低排序依次为油菜花粉＞茶花花粉＞玉米花粉＞空白对照＞玫瑰花粉＞菊花花粉＞荷花花粉＞荞麦花粉；其中，油菜花粉处理的孵化量极显著高于空白对照（P＜0.01），荷花花粉、菊花花粉和荞麦花粉处理的孵化量极显著低于空白对照（P＜0.01），其余花粉处理的孵化量与空白对照均无显著性差异（P＞0.05）。七星瓢虫60 d 内的整体孵化率由高至低排序依次为油菜花粉＞玉米花粉＞茶花花粉＞荷花花粉＞空白对照＞玫瑰花粉＞菊花花粉＞荞麦花粉；其中，油菜花粉处理的孵化率极显著高于空白对照（P＜0.01），玫瑰花粉和菊花花粉处理的孵化率显著低于空白对照（P＜0.05），荞麦花粉处理的孵化率极显著低于空白对照（P＜0.01），其余花粉处理的孵化率与空白对照均无显著性差异（P＞0.05）。

表2 不同花粉喂养处理七星瓢虫60 d 内的产卵量、孵化量及孵化率

以20 d 为界限将成虫期分为前、中、后3 期，分析各处理七星瓢虫成虫在不同阶段的产卵和孵化情况，结果如图2 和图3 所示。由图2 可知，七星瓢虫成虫前期的日均产卵量由多至少排序依次为荞麦花粉＞空白对照＞茶花花粉＞油菜花粉＞玫瑰花粉＞玉米花粉＞菊花花粉＞荷花花粉；其中，油菜花粉和茶花花粉处理的日均产卵量显著高于空白对照（P＜0.05），荞麦花粉处理的日均产卵量极显著高于空白对照（P＜0.01），其余花粉处理的日均产卵量与空白对照均无显著性差异（P＞0.05）。七星瓢虫成虫中期的日均产卵量由多至少排序依次为茶花花粉＞油菜花粉＞空白对照＞玫瑰花粉＞玉米花粉＞荷花花粉＞菊花花粉＞荞麦花粉；所有处理间均无显著性差异（P＞0.05）。七星瓢虫成虫后期的日均产卵量由多至少排序依次为茶花花粉＞油菜花粉＞玉米花粉＞菊花花粉＞玫瑰花粉＞荷花花粉＞空白对照＞荞麦花粉；其中，茶花花粉处理的日均产卵量显著高于空白对照（P＜0.05），其余花粉处理的日均产卵量与空白对照均无显著性差异（P＞0.05）。

图2 不同花粉喂养处理七星瓢虫成虫的日均产卵量随时间的变化情况

由图3 可知，在成虫前期和中期，不同种类花粉饲养的七星瓢虫产卵的孵化率之间没有显著性差异（P＞0.05）；后期产卵的孵化率由高至低排序依次为油菜花粉＞茶花花粉＞玉米花粉＞荷花花粉＞玫瑰花粉＞空白对照＞菊花花粉＞荞麦花粉，其中油菜花粉和茶花花粉处理后期的孵化率显著高于空白对照（P＜0.01），其余花粉处理后期的孵化率与空白对照均无显著性差异（P＞0.05）。

图3 不同花粉喂养处理七星瓢虫成虫所产卵块的孵化率随时间的变化

2.3 不同种类花粉对七星瓢虫寿命的影响

从表3 可看出，不同种类花粉处理七星瓢虫雌虫存活时间由长至短排序依次为荷花花粉=菊花花粉=荞麦花粉＞茶花花粉＞玉米花粉＞油菜花粉＞空白对照＞玫瑰花粉，所有处理与空白对照均无显著性差异（P＞0.05）；不同处理七星瓢虫雄虫存活时间由长至短排序依次为空白对照=荷花花粉＞茶花花粉＞菊花花粉＞油菜花粉＞荞麦花粉＞玉米花粉＞玫瑰花粉，所有处理与空白对照均无显著性差异（P＞0.05）。

表3 不同花粉辅助喂养处理七星瓢虫成虫的寿命

3 结论与讨论

试验结果显示，玉米花粉能显著增加七星瓢虫成虫的交配频率，油菜花粉能显著提高七星瓢虫的有效产卵量和卵的孵化率，荷花花粉、菊花花粉和荞麦花粉显著降低了七星瓢虫的有效产卵量，玫瑰花粉、菊花花粉和荞麦花粉显著降低了七星瓢虫卵的孵化率。总体来看，油菜花粉能显著提高七星瓢虫成虫的有效产卵量，可作为七星瓢虫成虫人工饲料的优质组分。

瓢虫人工饲料的研究始于20 世纪50 年代[21]。1958 年，Smirnoあ首先以猎物干粉为主要成分配置了人工饲料，并用其成功饲养了多种捕食性瓢虫，以此为序幕，掀起了一股研制天敌昆虫人工饲料的浪潮。近年来的研究资料显示，已有数种瓢虫的人工饲料研发工作取得了较大进展。Bonte 等[22]用地中海粉螟卵加花粉饲养二星瓢虫Adalia bipunctata，1 龄幼虫发育至成虫的存活率可达84%，成虫一生能产卵1 864 粒；李连枝等[23]采用白菜汁、烤香肠、黄粉虫、氨基酸、蜂蜜配制的土黄色乳胶液体人工饲料饲养异色瓢虫，其平均产卵数、孵化率和羽化率都接近用蚜虫饲养的种群。于华利等[24]用桑蚕蛹粉、酵母粉等配制的人工饲料饲喂六斑月瓢虫（Menochilus sexmaculatus），成虫存活率和可产卵比例较高，且存活时间也较长。但对于当前应用最为广泛的七星瓢虫和异色瓢虫而言，能让其成虫完成生殖生长并正常繁育的人工饲料还未研制成功。

近年来，七星瓢虫逐渐被推广应用到农业生产中，为了提高七星瓢虫的繁育效率，降低应用成本，人们在七星瓢虫人工饲料的研究上投入了大量精力，国内外学者也对猪肝、花粉、油类、蛋类、蔗糖、蜂蜜、酪蛋白、蜂蛹等材料及其衍生物进行了研究[25-31]，但研制出的人工饲料配方均未能超越蚜虫的饲养效果，到目前为止仍然没有一种理想的、可以规模化繁殖七星瓢虫的人工饲料。孙毅等[32]用赤眼蜂蛹饲养七星瓢虫时发现，使用人工饲料喂养七星瓢虫幼虫，幼虫存活率比较高（90%～100%），化蛹率和羽化率与蚜虫饲养差异不大，但用其饲养七星瓢虫成虫，取食量较少，产卵前期延长，产卵量极低，若在成虫产卵前期添加取食刺激剂或适当添加蚜虫可显著提高其生殖力。Evans 等[33]用紫苜蓿叶象（Hypera postica）幼虫饲养七星瓢虫，雌虫几乎不能产卵，一旦同时提供蚜虫饲养，雌虫产卵量大大提高。

该研究在正常喂养蚜虫的条件下，采用不同种类花粉辅助喂养七星瓢虫成虫，筛选出可以提高七星瓢虫产卵量和孵化率的花粉种类，以此提高人工繁育七星瓢虫的效果和效率，降低生产成本。

近年来，DNA 测序技术和生物信息学的迅速发展有力促进了昆虫基因组学的研究。进行营养基因组学研究将有助于阐明动物机体在营养供给不合理情况下基因表达的变化机制，为利用营养物质来调控基因的正常表达提供技术支持，这对昆虫人工饲料配方的改良具有重要的理论和实践意义。一些研究工作已经证实能用营养基因组学来研究昆虫营养，Li 等[34]比较了孟氏隐唇瓢虫（Cryptolaemus montrouzieri）分别取食蚧壳虫和蚜虫后其转录组的差异，发现4 龄幼虫的上调基因与核糖体和翻译有关，另外一些与生物运输、代谢和解毒作用相关的基因表达也发生了上调，这是孟氏隐唇瓢虫对猎物营养和非营养成分转变适应的结果。这些研究都证明应用营养基因组学来分析改良昆虫的人工饲料是可行的。但是到目前为止，营养基因组学分析还没有用到瓢虫人工饲料的改良中，后续需要探明瓢虫人工饲料的营养分子机理，以便研制高效的人工饲料。