全株玉米青贮有氧稳定性研究进展

■石子墨 肖 晴 玉 柱

（中国农业大学草业科学与技术学院，北京100193）

青贮饲料以其芳香的气味、良好的适口性以及较高的营养价值等诸多优点，现已普遍应用于畜牧业的加工生产，成为不可或缺的基础饲料之一。青贮是指在厌氧条件下，以乳酸菌发酵为基础的饲料作物保鲜方法。以原料里的糖类等物质为底物，代谢产生有机酸以营造酸性环境，抑制有害微生物的生长，最终得以长时间保存青贮饲料而避免变质腐败。目前世界上用于青贮的主要饲料作物包括玉米、苜蓿和各种牧草。其中玉米以其具有较高的生物产量、适宜的淀粉浓度和良好的发酵品质，成为世界上最常见的青贮作物。而全株玉米青贮以其突出的营养价值和优良的适食性，现已广泛应用于畜牧生产。在欧美国家，采用玉米青贮饲料的奶牛养殖规模超过六成。但优质玉米青贮饲料的生产依赖于许多因素，这些因素如若处理不当，都可能对青贮饲料的生产和利用造成不良影响。其中开封后于有氧条件下较短的稳定保存时间，极易发生二次发酵，就是目前影响全株玉米青贮利用效率的重要制约因素。

有氧稳定性是指青贮饲料在接触空气后，理化性质等保持稳定，不会发生变质的时间。当玉米青贮切开，大量空气进入青贮，温度逐渐升高，营养物质含量随之降低。有氧稳定性越高，则青贮维持正常状态的时间就越长，其中各类的营养物质可以被更大程度地回收和利用；有氧稳定性越差，则开封后稳定保存的时间越短，有时只能维持几个小时后便会腐败变质，不再适合饲用。Pereira 等（2021）的研究显示对于青贮的顶部、中部、底部不同层的有氧稳定性也存在差异性。从微观层面而言，开封后青贮温度的升高其实对应的是从无氧到有氧环境后在以酵母菌和霉菌为首的一系列好氧微生物作用下的连锁反应，因为青贮饲料发酵产物（如乳酸）本身是这些有害的需氧微生物生长代谢所需的底物，当玉米青贮被切开与空气接触之后，氧气含量上升，酵母菌以乳酸和可溶性糖等物质为底物快速生长繁殖，并在氧化反应的作用下产生大量的热量和气体，使青贮饲料的温度和pH 快速上升，开始腐败变质。而更加湿热的环境也更促进了有害微生物的繁殖活动，使饲料的腐败过程加速，严重影响青贮饲料的品质，最终降低家畜的生产性能。

面对玉米青贮打开后保存时间短且容易二次发酵这一问题，研究学者们主要倾向于从两种方向解决，一是通过控制环境条件从源头上抑制——连锁反应源于氧气的进入促进了好氧菌的快速生长，但当其生长的起始数目较低时，繁殖时间便会延长，青贮腐烂变质前也就能保存更长的时间。所以通过环境条件控制酵母菌的数量，从起点上抑制整个连锁反应，可以使打开后的玉米青贮更长时间地保持稳定。二是通过添加不同物质尽可能维持开封前的环境条件，抑制酵母及霉菌等好氧菌的生长活动以延长整个连锁反应的时间，延长了全株玉米青贮在有氧状态下稳定保存的时间。

文章介绍了国内外现阶段有关改善玉米青贮有氧稳定性在添加剂、环境条件、品种及成熟阶段这三个方面的研究进展，以期提高我国玉米青贮技术，降低二次发酵的营养损失。

1 添加剂对青贮玉米有氧稳定性的影响

添加剂在青贮饲料制备中起关键作用，添加合适的添加剂能够促进青贮料内部形成适宜目标菌群生长繁殖，抑制其他有害微生物活动的环境，有效改善青贮饲料的发酵品质，保存营养物质，降低青贮饲料中的有害物质含量。现阶段最常使用的添加剂包括微生物菌剂、有机酸及其盐类以及乙醇等其他物质。乳酸菌与有机酸制剂的加入都可以显著提高玉米青贮的发酵质量。虽然有机酸制剂对乳酸菌的繁殖没有直接的加速作用，但对青贮打开后的稳定性有明显的提升作用，对酵母菌、霉菌等的生长繁殖则起到抑制作用。

1.1 有机酸对青贮玉米有氧稳定性的影响

有机酸的加入造成青贮饲料中pH下降从而抑制酵母及霉菌的生长活动。玉米青贮完全暴露于空气中的时候添加乙酸和丙酸，可以使玉米青贮饲料的pH有效降低，提高乙酸、干物质（dry matter，DM）与粗蛋白（crude protein，CP）的含量，显著延长玉米青贮在有氧环境下保持稳定的时间。除此之外含有其他有机酸盐（如苯甲酸钠、山梨酸钾和亚硝酸钠）的添加剂可以通过抑制可以消耗乳酸并引发有氧腐败的酵母物种来提高有氧稳定性。

1.1.1 甲酸对青贮玉米有氧稳定性的影响

Filya（2004）的研究显示，甲酸的添加对酵母菌与霉菌的数目降低作用十分显著，而青贮发酵被抑制也使营养物质的损失降低。当添加量控制在一定范围内（1～4 g∕kg）时，青贮玉米的需氧稳定性与甲酸添加量呈现正相关性。添加甲酸不仅对有害菌类的发生起抑制作用，也能明显减少氨态氮的产生量，并降低可溶性碳水化合物（water-soluble carbohydrates，WSC）的降解，从而使青贮饲料在有氧条件下保存的时间得到提高。

1.1.2 乙酸对青贮玉米有氧稳定性的影响

大量研究表明乙酸可以提升青贮饲料有氧条件下的稳定保存时间。在接触有氧环境的初始阶段，虽然青贮饲料中的氧气含量上升，在经过乙酸处理后，较强的酸性环境对酵母菌以及霉菌的生长繁殖仍可起到抑制作用。未解离形式的乙酸（pH 为4 左右）对腐生菌具有亲脂作用，这种效应可以减缓青贮饲料接触空气后的有氧恶化。Da 等（2020）对乙酸的研究发现，乙酸降低了青贮料中氨态氮（NH3-N）的含量和干物质损失率（dry matter loss，DML）；而DM含量则相对地有所升高，延长了有氧稳定的时间。邱小燕等（2014）研究表明，在有氧暴露9 d后，添加乙酸可以延长全混合日粮在有氧条件下的稳定保存时间，当处于有氧环境的整个过程中，pH、酵母菌以及需氧微生物的数目能够始终保持在较低的水平。马旭光等（2015）研究发现，在有氧条件下，乙酸可以显著延长青贮饲料有氧条件下的稳定保存时间，且乙酸的浓度和保存时间成正比，这是因为乙酸能在一定程度上使有害微生物的发生速率降低。高的乙酸浓度有利于青贮饲料的有氧稳定性提升和DML下降。

1.1.3 丙酸及其盐类对青贮玉米有氧稳定性的影响

丙酸是一种比较有效的抗真菌剂，并被广泛应用于饲料贮藏，在延长青贮饲料有氧条件的保存时间上效果显著。为了能更好地提高有氧条件下的稳定保存时间，一般将丙酸与其他有机酸添加剂混合使用。Kung 等（2003）在青贮玉米中混合加入丙酸和甲酸时，发现效果明显优于单独添加丙酸得到的青贮饲料。这是由于丙酸在起酸性作用的同时对蛋白质还具有保护作用。王保平等（2013）在研究中发现，丙酸的抗真菌作用，随着青贮饲料pH的降低而增加，起到降低腐败菌对可溶性WSC 和蛋白质分解的作用，从而使得NH3-N维持在较低的含量，有利于延长青贮玉米在有氧条件下的稳定保存时间。郭艳萍等（2010）研究发现，丙酸的添加能使青贮饲料中的乳酸含量有效上升，氨态氮的含量则相反，说明了丙酸对玉米青贮营养品质的提升效果非常显著。并且丙酸在和尿素混合加入时，可以延长玉米青贮有氧条件下的稳定保存时间。白春生等（2011）研究发现，添加甲酸和丙酸有助于营养物质的保存且均可提高全株玉米青贮饲料的有氧稳定性，其中丙酸的效果优于甲酸。陈雷等（2015）的研究表明添加丙酸会对乳酸发酵有一定程度的抑制，可以明显提高全株玉米混合日粮在有氧条件下的稳定保存时间。

1.2 不同微生物对青贮玉米有氧稳定性的影响

天然青贮饲料上的微生物各式各样，既有对生产有益的微生物，也有无益甚至有害的品种，二者大致呈现1∶10的比例。对于新鲜的植物，其上最主要分布的便是好氧细菌和霉菌等种类。这些微生物对植物的营养价值品质影响很大，也在一定程度上间接决定了畜禽对植物的取食及自身健康状况。各种微生物种群大小也是评价青贮发酵最常用的测量指标之一。Drouin等（2020）和Wang等（2021）认为更高的真菌多样性可以提高全株玉米青贮饲料的有氧稳定性。禾草或其他作物的水分含量足够高时，通过厌氧发酵获得青贮。高水分含量的玉米作为青贮材料比牧草和豆科作物更容易发生有氧变质，因此可以选择使用微生物接种剂来改善其发酵，这可能有助于青贮饲料的保存，从而提高其质量。Bernardo 等（2018）的研究也证明了接种菌剂可以通过影响青贮饲料的温度从而改善其有氧稳定性。

1.2.1 乳酸菌对青贮玉米有氧稳定性的影响

乳酸菌作为玉米青贮发酵的主要微生物，对于青贮乳酸含量的提升和酸性环境的营造有很重要的作用。而且乳酸菌能在和酵母菌等其他不利微生物的竞争中挤压后者的生存空间，进而有效延长青贮开封后于有氧条件下保存的时间。其抗菌活性主要与有机酸的产生有关。强有机酸的产生对非耐酸微生物有影响，而弱有机酸主要通过破坏渗透平衡作用于耐酸微生物。

鉴于不同种类乳酸菌发酵产生不同的物质，将其分成同型发酵与异型发酵两类乳酸菌。前者可以以少量可溶性糖等碳水化合物为底物生成大量的乳酸，有效固定饲料鲜度，但是当青贮饲料打开后接触氧气，大量的可溶糖和乳酸等物质很容易使有害微生物大量生长，导致青贮腐败，而此情况能被异型发酵乳酸菌有效阻止。接种1×105CFU∕g的布氏乳杆菌是提高全株玉米青贮饲料有氧稳定性的可行策略。在接种同型乳酸菌后，发酵过程没有明显的变化，但是青贮饲料有氧条件下的稳定保存时间会缩短。Fernandes 等（2020）的研究也证明接种布氏乳杆菌和乳酸乳球菌增加了乙酸浓度，可提高短期发酵后的好氧稳定性。布氏乳杆菌作为商业产品中最常用的一种异型发酵菌，是延长玉米青贮有氧条件下保存时间的上佳选择。该菌群中有25 种不同的细菌，目前短乳杆菌（L.brevis）、高加索酸奶乳杆菌（L.kefiri）、希氏乳杆菌（L.hilgardii）、双乳杆菌（L.diolivorans）已被证明可以减少玉米青贮饲料中的损失。

马迪等（2014）在研究不同乳酸菌添加剂对青贮玉米与青贮黑麦草有氧条件下保存时间的影响时发现，布氏乳杆菌的加入，使青贮中的乙酸含量升高，乳酸含量下降。添加了布氏乳杆菌的青贮玉米从56 d开封开始时就保持了有氧稳定，其他的组在120 d 保持了有氧稳定，所有的组乙酸的含量都有增加。吕文龙等（2011）研究发现，布氏乳杆菌显著延长了玉米青贮有氧条件下的稳定保存时间，并且接种剂量和保存时间成正比。原因在于青贮饲料中乙酸的含量不断上升，而乙酸可以有效抑制真菌繁殖，进而延长其有氧保存时间。

Agarussi 等（2021）对11 种野生布氏杆菌的最新研究表明，LB-56.1∕2∕4∕8∕9∕25均表现出改善玉米青贮饲料有氧稳定性的潜在特性，可以为进一步筛选优良菌种提供参考。Liu 等（2018）发现一种乳酸菌Lactobacillus parafarraginisZH1高产苯甲酸和十六烷酸，与其他菌株相比具有更强的抗酵母能力，可以显著降低青贮饲料在有氧暴露后腐败的速度。Saylor等（2020）的研究表明布氏乳杆菌LB1819只需14 d即可产生乙酸，到28 d 时，有可能对高含水量玉米的有氧稳定性有提升作用。Zhang等（2021）同样也证实无论是否添加同型发酵乳酸菌，布氏乳杆菌的加入都能使玉米青贮料在有氧条件下的稳定保存时间延长。而布氏乳杆菌的接种延长了玉米青贮在正常期（34% DM）有氧条件下的稳定保存时间，但不影响后期（43.8% DM）收获玉米青贮的有氧稳定性。

赵子夫等（2009）从青贮玉米中分离得到了消化乳杆菌和果糖乳杆菌，作为青贮玉米添加菌株。研究发现，添加消化乳杆菌能够有效提升青贮玉米的营养品质，减少发酵期间的DM损失；果糖乳杆菌的加入会使青贮中乙酸的含量有所上升，并延长青贮料的有氧稳定期。在混合添加上述两种乳酸菌时，发现既可以提升总体品质，又能够有效延长青贮玉米有氧状态下保持稳定的时间。Paradhipta 等（2021）的研究也表明短乳杆菌和布氏乳杆菌1∶1混合接种全株青贮玉米比单一接种这两种菌株对其有氧稳定性的改善更显著。

另外，最新研究发现同属于乳杆菌属的谷糠杆菌（L.farraginis）接种青贮饲料后，青贮饲料在整个贮藏期间的DML均低于布氏乳杆菌处理组和希氏乳杆菌处理组，乳酸和乙酸的产生良好，有氧条件下的稳定时间较对照也有显著改善。该品种有望用作晚熟玉米青贮饲料的接种剂提高青贮饲料的品质。

但需要注意的是，全株玉米的DM含量也会影响其附生微生物群落和接种剂的有效性，布氏乳杆菌的接种对高、中DM含量青贮组有氧稳定性的提升效果要优于低DM含量组。

1.2.2 丙酸菌添加剂对青贮玉米有氧稳定性的影响

丙酸菌在厌氧微生物中较为特殊，可以代谢产生乳酸、丙酸、乙酸以及CO2等众多物质，且某些丙酸菌可以产生具有抑菌活性的细菌素，从而使丙酸菌在作为接种剂时能够抑制其他有害微生物的活动，进而延长青贮在有氧状态下稳定保存的时间。Dawson 等（1998）的研究表明，青贮42 d 后，添加酸性丙酸杆菌可增加玉米青贮中丙酸含量。此外，乙酸浓度也有所增加，环境酸性的增强会降低酵母菌与霉菌的数量。费氏丙酸杆菌可以将葡萄糖发酵生成乙酸和丙酸，以延长高含水量玉米有氧条件下稳定保存的时间。

但是丙酸菌不够稳定的作用效果，使其一般在pH下降速率较低和最终pH较高（大于4.2）时才会有效。例如Weniberg 等（1996）的研究表明，在pH 小于4.0 时，对狼尾草和青贮玉米添加丙酸菌几乎没有任何的影响，但当pH下降缓慢时，丙酸菌能够有效延长小麦青贮有氧条件下稳定保存的时间。之所以丙酸菌没有发挥良好的效果，可能是其不耐酸、严格的厌氧和生长繁殖速度较慢等原因所导致。

1.2.3 枯草芽孢杆菌对青贮玉米有氧稳定性的影响

一般来说芽孢杆菌属细菌会与乳酸菌竞争底物，并且不能有效降低pH，此外，它们可能与青贮饲料的有氧变质和乳制品的孢子污染有关。因此这类细菌通常被看作是损害青贮质量的微生物种类之一。但近来有研究发现，枯草芽孢杆菌代谢产生的纤维素酶，水解植物细胞壁增加可溶性糖的释放，使乳酸含量提升，青贮质量提高；同时对酵母菌和一些丝状真菌的生长有抑制作用，提高有机物的消化率，增加玉米青贮饲料中的乙酸含量和有氧稳定性。接种最高浓度的枯草芽孢杆菌（5×105CFU∕kg）的玉米青贮饲料最适合控制酵母生长和提高青贮饲料的有氧稳定性。

1.3 无机盐对青贮玉米有氧稳定性的影响

向青贮饲料中添加无机盐，可提高青贮环境的渗透压，利用梭菌与乳酸菌对环境渗透压敏感度差异较大的特点抑制梭菌等不良微生物活动，最终使青贮料的乳酸上升，乙酸、丁酸减少，从而提高青贮品质，改善适口性。由于全株玉米等青贮饲料的含水量低，粗纤维含量高、料质粗糙、细胞液不易渗出，添加无机盐的效果尤其明显。常见的无机盐添加剂以钠盐为主，青贮全株玉米时，一定量钠盐的加入，有利于细胞液的渗出，进而促进乳酸菌发酵，改善玉米青贮的利用率、营养价值及有氧稳定性。

1.3.1 青贮卫士（Siloguard，SG）对青贮玉米有氧稳定性的影响

SG 的主要成分为硫酸钠、亚硫酸钠、硫酸钾、糖化麦芽、葡萄糖和丙二醇等，添加量建议控制为0.05%。

根据Kleinschmit 等（2005）的研究结果，SG 的添加对全株玉米青贮有氧条件下的稳定保存时间没有明显影响。但郭艳萍等（2011）的试验结果则表明，加入SG能够使CP、乳酸等物质含量升高，pH、氨态氮的含量下降，进而提升全株玉米的发酵质量，还能够抑制不良微生物的繁殖，进而延缓全株青贮的二次发酵，有效延长其在有氧条件下的稳定保存时间。

1.3.2 钠盐对青贮玉米有氧稳定性的影响

张新慧等（2008）对两种乙酸钠盐的研究表明，脱氢乙酸钠能够降低酵母菌、霉菌等不良微生物的数量以及青贮饲料的DML；双乙酸钠使乙酸和乳酸等物质含量上升，DML下降。在全株青贮打开空气进入饲料后脱氢乙酸钠和双乙酸钠仍能有效抑制有害微生物的活动。脱氢乙酸钠对有氧稳定性的提升效果、饲料营养的保存上均优于双乙酸钠。Qiu等（2019）有关双乙酸钠对玉米等青贮饲料发酵品质和有氧稳定性影响的研究结果显示，添加0.5%的双乙酸钠能够有效延长玉米青贮在有氧条件下的稳定保存时间。

此外，苯甲酸盐作为化学添加剂中的特异性成分，具有抗真菌特性，并已成功用于降低酵母和霉菌的生长速率。苯甲酸钠作为食品添加剂，青贮时添加后能够有效地抑制酵母菌和霉菌的生长繁殖，延长青贮在有氧条件下的稳定保存时间。有报道称，一株布氏乳杆菌新种AKKP 2047p在钴胺存在下可将1，2丙二醇转化为丙酸盐，可能具有更大的抗真菌作用。然而，目前尚不确定自然产生的布氏乳杆菌菌株是否具有这种特性，由于丙酸盐和乙酸盐的联合抗真菌作用，这种特性可能会进一步增强青贮的有氧稳定性。

1.4 酶制剂对青贮玉米有氧稳定性的影响

全株玉米在单独青贮时往往很难保证其最终质量，而通过添加酶制剂改善发酵品质和有氧稳定性已成为领域内的重要研究方向之一，具有广阔前景。如纤维素酶、葡萄糖苷酶、半纤维素酶、果胶酶、木聚糖酶等相关酶制剂可以破坏细胞壁等结构，释放饲料原料中的养分，提高饲料营养价值，影响青贮的发酵质量与有氧条件下的稳定保存时间。

现阶段有关青贮玉米酶制剂添加实效的研究结果在很多方面仍存在一定的差异，难以形成一致观点。大多研究结果显示，酶制剂的加入会对玉米青贮的发酵情况、有氧稳定性以及消化率产生不同的影响；但另一些研究报道则指出，酶制剂对青贮饲料的发酵质量和有氧稳定性无明显改善作用。根据史占全等（1998）的研究结果，玉米酶（Cornzyme，由纤维素酶、木聚糖酶和葡萄糖氧化酶等组成）的添加提高了玉米青贮中的乳酸、乙酸和有机酸含量，对pH和WSC含量无显著影响。吴跃明等（2004）对秸秆酶（Strawzyme，由纤维素酶和木聚糖酶组成）的研究则表明玉米秸添加Strawzyme 酶制剂青贮，可以促进乳酸生成，减少氨态氮产生，因而可明显改善青贮玉米秸的发酵品质，影响青贮有氧稳定性。孙贵宾等（2018）的试验表明纤维素酶和复合益生菌的联合处理可降低WSC、pH、酵母菌和需氧菌的数量，提高全株玉米青贮的营养价值和品质；张适等（2020）也得出纤维素酶、木聚糖酶和β-葡聚糖酶可显著提高玉米青贮WSC 和乳酸含量、降低氨态氮∕总氨，更适于用作全株玉米青贮饲料的酶制添加剂的结论。

此外，张适等（2020）对混合酶制剂的研究还表明，β-葡聚糖酶+纤维素酶和β-葡聚糖酶+果胶酶的组合能使WSC含量极显著提高，氨态氮∕总氮显著降低，更适于用作全株玉米青贮饲料的添加剂。殷术鑫等（2019）的研究则表明添加菌-酶制剂（主要成分为乳酸菌和纤维素酶）可提升DM和CP含量，降低粗脂肪、中性洗涤纤维含量，提升青贮品质和效果；刘妍妍等（2021）也发现添加酶制剂可有效抑制酵母菌生长，提高青贮饲料质量，增加CP含量，降低pH、中性洗涤纤维与酸性洗涤纤维的含量，表明酶制剂的加入能够有效改善玉米青贮的发酵质量和化学组成。

1.5 其他物质对青贮玉米有氧稳定性的影响

从国内外青贮行业起步到发展至今，乙醇已成为较为普遍的有机添加剂，通过影响青贮制备的相关指标改善其品质。Weiss（2017）的研究表明乙醇浓度和青贮饲料pH 密切相关，而乙醇提取物的加入可以降低青贮中真菌毒素的浓度，提升饲料品质。而乙醇与其他物质作为混合添加剂时对有氧稳定性提升所展现出的更明显的效果，使其开发的前景更加宽广。

乙醇可以作为单独的添加剂，添加乙醇对全株玉米青贮的发酵并没有显示出明显的抑制作用，但添加后pH上升速率的显著降低表明了全株玉米青贮有氧稳定性的提升，显示出乙醇抑制青贮饲料有氧腐败的较大潜力，而研究表明乙醇与其他物质组成混合添加剂时对有氧稳定性的提升效果更加明显，乙醇与植物乳杆菌的结合保证了更高发酵质量的同时，可以提高有氧稳定性；Uegaki等（2017）的研究也表明乙醇蒸腾剂与氧清除剂的联合使用可以促进青贮发酵。这也为乙醇添加剂的开发指明了新的方向。

2 环境条件对青贮玉米有氧稳定性的影响

环境条件的控制对于青贮发酵至关重要，堆积密度和温湿度一直是青贮有氧稳定性的关键环境因素，密切影响着青贮中各菌群的繁殖和数量变化，是保证有氧稳定性时必须注意的方面之一。此外，间接影响环境条件的因素同样需要注意，包装后延迟密封对青贮发酵效率产生负面影响，表明严格避免延迟密封对提高青贮饲料生产稳定性的重要性。在青贮饲料贮存的早期阶段，空气的存在促进了酵母活性，缩短了青贮开启后在有氧条件下稳定保存的时间。

2.1 堆积密度对青贮玉米有氧稳定性的影响

青贮料的堆积密度对有机质氧化有影响，被认为是青贮保存的关键参数。较高的密度与较低的孔隙率、较低的空气量和青贮中较慢的氧气流动有关，从而减少由于氧气含量过高造成的损失，使全株玉米需氧稳定性提升。Neureiter等（2005）对全株玉米青贮的研究也表明，未压缩和未紧密密封的青贮具有比压缩青贮更高的pH、更低的乳酸含量和更差的有氧稳定性。玉米青贮饲料在采用布氏乳杆菌40788和戊糖片球菌12455初级处理制备后，正常密度的包装相较于低密度组也展现出更好的有氧稳定性。而这些结论在其他类似的青贮饲料上也已被多个学者证实。Ruppel（1992）对苜蓿青贮的研究发现密度与青贮总固体损失之间的关系总体呈现负相关性。Zheng等（2011）采用480、720 kg∕m3和960 kg∕m3的填料密度进行的试验表明较高的密度提供了更好的青贮品质这一结论；Nussbaum（2012）发现，由于储存期间堆积密度过低造成的有氧条件，多年生黑麦草青贮饲料的有氧稳定性下降了98～104 h。但堆积密度可能影响废水产量进而影响有氧稳定性，其间的具体关系仍有待探明。

2.2 温湿度对青贮玉米有氧稳定性的影响

不同的乳酸菌其生长繁殖的最适温度范围各不相同，因此温度对青贮过程至关重要。Weinberg 等（2001）的研究表明全株玉米在高温（37～41 ℃）中进行青贮比低温（24～28 ℃）时产生更高的pH、更少的乳酸和更大的损失。Kim 等（2006）也认为40 ℃时青贮饲料的有氧稳定性低于20 ℃时。温度较高的青贮饲料在有氧条件下稳定保存的时间更短，尤其是在环境温度较高的情况下。除此之外，玉米收获时的潮湿条件对玉米青贮发酵也有不利影响。有研究表明提高环境温度会促进有害微生物（如梭状芽孢杆菌）的生长和繁殖从而增加青贮玉米有氧变质的可能。另外贮藏温度较高（30 ℃和45 ℃）的王草（Pennisetum purpureum×P.americanum）青贮饲料有氧稳定较好，而贮藏温度较低（15 ℃）的王草青贮饲料有氧稳定性较差。

3 不同品种及成熟阶段对青贮玉米有氧稳定性的影响

袁仕改等（2019）研究发现，不同的玉米品种在有氧条件下的稳定保存时间具有较大差异，最长的可达122 h，而最短的只有36 h。Higginbotham等（1998）试验表明全株玉米于早期较于成熟期在有氧条件下表现出更短的稳定保存时间，Filya（2004）研究凹陷早期、乳线期（1∕3、2∕3阶段）以及乳线消失期3个时期中全株玉米青贮，结果凹陷早期时有氧条件下的稳定保存时间最短，与Higginbotham 的结果呈现出一定的相似性，可能原因是全株玉米青贮在凹陷早期相较于其他阶段乙酸含量更低。刘朝干等（2007）的研究表明，WSC在玉米成熟的早期时含量较高，大量的WSC作为乳酸菌的发酵底物利于青贮玉米的发酵，到玉米的成熟晚期时，WSC含量较低，对玉米青贮的发酵无显著影响。因此，对于玉米青贮，在其乳线期1∕3 到2∕3 阶段时发酵质量与有氧条件下的稳定保存时间较为可观。Bai等（2021）认为全株青贮玉米含水量的不同会影响其有氧稳定性，通过对比在1∕3和2∕3乳线期收获的两种不同水分水平（1∕3 乳线期为高水分含量680 g∕kg，2∕3乳线期为低水分含量620 g∕kg）的玉米植株发现高含水量提高了有氧稳定性。

4 小结

各因素对全株玉米青贮有氧稳定性的影响如表1所示。

表1 不同因素对全株玉米青贮有氧稳定性的影响

目前提高青贮饲料有氧稳定性主要是通过添加如有机酸、有益微生物等添加剂及控制环境条件。微生物与有机酸及其盐类、乙醇等其他物质组成的添加剂相比，布氏乳杆菌等异型乳酸菌制剂的加入虽然会损失部分营养物质，但使其有氧稳定性得到改善，在质量提高的同时保存时间延长，因此开发潜力巨大。由此可见，开发新型添加剂对促进青贮饲料有氧稳定性品质的提高意义重大。另一方面，越来越多的有益菌群已被发现和鉴定，对其机理的研究和开发也是今后值得关注的重点。