播种深度对樟树种子萌发及幼苗早期生长的影响

肖昌龙，张 杰，赵 姣，张北红，侯杰希，王颜波，金志农

(南昌工程学院，江西省樟树繁育与开发利用工程研究中心，江西 南昌 330099)

樟树(Cinnamomumcamphora)又名香樟、芳樟，为樟科樟属常绿乔木，广布于我国南方各省，其形态高大优美、生长迅速、抗病虫害，是优质的造林绿化树种。其材质细腻、耐腐防蛀，也是建筑、家具、造船等使用的珍贵木材。樟树根、茎、叶中含有芳樟醇、龙脑、柠檬醛等挥发性芳香物质，还是重要的盛产芳香油类的经济树种[1-2]。播种育苗具有成本低、操作方便、易大规模生产等优点，是樟树育苗最主要的方式。

种子萌发与播种深度有直接关系，适当埋藏种子可以为种子萌发提供适宜的温度、湿度、含氧量等环境，因此掌握适当的播种深度是播种育苗关键的技术要点。不同植物种子萌发和出苗的合适播种深度差异很大。杜鹃红山茶在播种深度为1 cm时种子萌发效果最佳[3]，武当木兰种子萌发和幼苗建成的最适播种深度为2 cm[4]，玉米的最佳播种深度为3 cm[5]，而亚利桑那白栎种子覆土深度在7.5 cm和15 cm下萌发率达到最高[6]。

樟树种子种壳坚硬密实，自然条件下存在萌发率低、发芽迟缓、发芽不整齐等问题[7-8]。目前，樟树播种育苗的研究主要集中在种子品质、贮藏方法、激素处理、播种时间、水肥管理等方面[8-10]，关于播种深度对樟树种子萌发的影响还未见报道。本研究通过探寻播种深度对樟树种子萌发和幼苗早期生长的影响，筛选出利于香樟种子出苗的播种深度，以期为优化樟树播种育苗技术提供经验与指导。

1 材料与方法

1.1 种子采集与保存

2018年11月，在江西省南昌市南昌工程学院(瑶湖校区)选择10～25年生樟树，随机采摘颗粒饱满的成熟果实，去除果皮后用0.1%高锰酸钾溶液浸泡2 h消毒，自然晾干，置于4℃冰箱沙藏保存。

1.2 浸种和播种深度处理

种子萌发实验在南昌工程学院江西省樟树繁育与开发利用工程研究中心进行。2019年4月1日，将沙藏种子用60℃温水浸泡12 h，自然冷却。浸种期间每隔2 h取出10粒种子，吸干表面水分后称重，重复5次，计算吸水率。吸水率 =(浸种后质量-浸种前质量)/ 浸种前质量 × 100%。

浸种完成后，将种子播种于高22 cm的花盆内，播种深度设为0 cm、2 cm、5 cm、10 cm和15 cm 5个处理，用高温灭菌的沙土覆盖，每个处理50粒种子，3次重复。试验过程中保持水分和光照充足。

1.3 指标测定与计算

播种后每天观察种子萌发情况，以胚芽突破沙土表面作为发芽标准，记录发芽情况。当幼苗数量连续2周不再增加时，标志萌发期结束，计算发芽率。10周后收获幼苗，测量茎长(地面以上)、主根长、幼苗总长，计算根茎比。

发芽率(GR)= 发芽种子数/供试种子数×100%;

发芽势(GE)= 发芽数达到高峰的前1/3天数内发芽种子数/供试种子数×100%;

发芽指数(GI)= ∑(Gt/Dt)×100%，式中Gt为第t日的发芽数，Dt为相应的萌发天数;

活力指数(VI)= GR×(幼苗根长度+茎长度)，式中GR为发芽率[11]。

1.4 数据分析

数据的统计与分析在SPSS 19.0软件中进行。采用单因素方差分析(one-way ANOVA)对不同时长种子吸水率、不同播种深度处理下种子萌发及生长指标进行分析，Duncan法进行多重比较(P<0.05)，结果用均值±标准误表示。

2 结果与分析

图1 浸种时长对樟树种子吸水率的影响注：不同小写字母表示不同浸种时长处理间差异显著(P<0.05)(下同)

2.1 浸种时长对樟树种子吸水率的影响

结果表明，浸种时长对樟树种子吸水率有显著影响(P<0.05)。由图1可以看出，随着浸种时间的增加，种子吸水率总体呈现逐渐升高的趋势。浸种前，樟树种子单粒重为182.3±6.2 mg。浸种10 h时，单粒重达201.5±12.5 mg，此时吸水率为10.5±0.7%，显著高于浸种2、4、6、8 h时的吸水率，说明种子吸水量随浸种时间的延长而增加。浸种10 h和12 h的种子吸水率无显著差异，说明种子吸水已接近饱和，种子吸水逐渐停止。

2.2 播种深度对樟树种子萌发的影响

单因素方差分析结果表明，播种深度对樟树种子萌发各项参数均有显著影响。如图2(a)所示，播种深度对种子的发芽率有显著影响(P<0.05)，发芽率随播种深度的增加呈现先高后低的趋势。发芽率在2 cm深度下达到最高(73.3%±4.7%)，显著高于10 cm和15 cm深度下发芽率，与0 cm和5 cm深度下发芽率无显著差异。播种深度对种子发芽势有显著影响(P<0.05，图2(b))。播种深度为0 cm和2 cm时发芽势最高，分别为53.33%±2.9%和52%±3.1%，显著高于其它深度的发芽势。随着播种深度的增加发芽势不断降低，在播种深度为15 cm时降到最低，仅有2.67%±0.7%。由图2(c)可以看出，播种深度对樟树种子的发芽指数影响显著(P<0.05)。随着播种深度的增加，发芽指数显著降低，其趋势与发芽势一致。发芽指数在0 cm和2 cm播种深度下最大，分别为6.6±0.3和6.3±0.3，显著高于其它深度处理，在15 cm深度下最低。如图2(d)所示，播种深度显著影响樟树种子的活力指数(P<0.05)，活力指数随播种深度的增加呈现先增高后降低的趋势。与0 cm播种深度下的活力指数相比，在2 cm和5 cm播种深度活力指数显著提升，播种深度为10 cm和15 cm时活力指数显著下降。

图2 播种深度对樟树种子萌发的影响

2.3 播种深度对樟树幼苗生长的影响

研究结果表明，播种深度对幼苗不同生长指标影响不同。播种深度显著影响幼苗茎长(P<0.05)。如图3(a)所示，幼苗茎长随播种深度的增加呈现先增大后减小的趋势。在2 cm和5 cm播种深度下茎长显著高于其它播种深度。在5 cm播种深度下达到最大(19.6±0.9 cm)，在15 cm播种深度下茎长最短(7.6±0.8 cm)。由图3(b)可以看出，播种深度为5 cm时幼苗根最长(10.2±1.2 cm)，在15 cm播种深度下最短(6.2±0.9 cm)，幼苗根长随播种深度的增加而逐渐减少，但单因素方差分析结果表明播种深度对幼苗根长无显著影响(P=0.13)。播种深度显著影响幼苗根茎比(P<0.05，图3(c))。根茎比随播种深度的增加呈现先减小后增大的趋势，在15 cm播种深度下达到最高(0.8±0.1)。由图3(d)可见，播种深度对幼苗总长有显著影响，幼苗总长随播种深度的增加先增加后降低。幼苗总长在5 cm播种深度下达到最长(34.7±0.4 cm)，虽与2 cm和10 cm播种深度的幼苗总长无显著差异，但显著高于0和15 cm播种深度的幼苗总长。

图3 播种深度对樟树幼苗早期生长的影响。注：不同小写字母表示不同播种深度处理间差异显著(P<0.05)

3 讨论

樟树种子成熟后有硬实现象，表现为种皮坚硬、透水透气性差以及含有萌发抑制物，是种子休眠的主要原因[12-13]。种子硬实有利于植物调节种子萌发的时空分布，在种质资源保存上也具有重要意义，但硬实种子在自然条件下发芽困难[14]。温水浸种具有操作简单、能耗低、不产生污染等优点，广泛应用于各种林木、花卉、农作物硬实种子的播种前处理[15-17]。在60℃温水浸种过程中，种子吸水率随浸种时间的增加不断上升，浸种10 h吸水率达到最高，表明种子吸胀过程基本完成。浸种后樟树种子的种皮有开裂现象，说明温水浸种可以破坏其坚硬的种皮结构，使得水分更易穿过种皮被种子吸收，有利于种子的吸胀过程。另外，浸种后水呈现浑浊的灰褐色，可能是一部分萌发抑制物溶解到水中，有利于降低萌发抑制物对樟树种子发芽的影响。

种子萌发受到环境温度、水分、光照和盐分等多重因素的影响，适宜的埋藏深度可以为种子萌发提供良好的外界条件而促进种子萌发[18]。埋藏过浅会增加种子被动物搬运或取食的机会，而埋藏过深则使得幼苗出土更为困难[19-20]。本研究发现，播种深度显著影响樟树种子的萌发进程，发芽率、发芽势、发芽指数和活力指数均在0～2 cm播种深度下达到最大，当播种深度超过5 cm后，以上萌发参数均随播种深度的增加而减小，因此樟树种子萌发的最适深度是2 cm。种子萌发后，幼苗能否出土一方面取决于埋藏深度，另一方面与种子储存的能量密切相关。本研究中，以幼苗突破沙土表面作为萌发标准，在较深的播种深度下已经萌发但是未出土的幼苗未被统计，因此萌发率在超过10 cm后急剧下降，在播种深度到达15 cm时仅有约10%的种子出土，说明樟树种子子叶中储存的能量相对较少，埋藏过深不利于樟树种子萌发与出土。

播种深度对幼苗资源的分配模式有一定影响。研究表明，随着播种深度的增加，幼苗在生长初期通常会给地上部分投入更多的资源来保证光合作用的正常进行，但超过一定程度后幼苗的生长则会受到抑制[21]。在本研究中，播种深度对樟树幼苗的早期生长具有显著的影响，但不同生长指标的影响趋势有所不同。随着播种深度的增加，樟树幼苗茎长和幼苗总长逐渐增加，并在2～5 cm播种深度下达到最大，当播种深度达到10 cm和15 cm时茎长和幼苗总长均下降。相反，幼苗根长随播种深度的增加变化趋势不大，导致根茎比随播种深度的增加先降低后增高。这一结果表明，在幼苗的早期生长过程中，子叶中储存的能量优先提供给地上部分，因此根茎比会随着播种深度的增加而降低。然而，当播种深度为15 cm时幼苗根茎比反而达到最大，说明超过一定深度后幼苗的资源分配模式发生了改变，将更多比例的资源转移到根部。播种过深造成种子萌发进程减缓，幼苗出土困难，使得幼苗无法及时进行光合作用，也是幼苗根茎比升高的重要因素。

综上所述，60℃温水浸种10 h后樟树种子吸水即达饱和，有利于种子完成吸胀过程。播种的最适深度为2 cm，此时樟树种子萌发和幼苗早期生长情况均达到最佳状态。本研究结果可为樟树播种育苗技术的优化提供科学指导与经验借鉴。