甘薯不同品种对两种入侵杂草的竞争作用和化感作用

钏 丽,徐高峰,崔宇琛,申时才,马光宗,范泽文,张付斗*,郑凤萍,杨绍松

(1.云南大学资源植物研究院,昆明 650504;2.云南省农业科学院农业环境资源研究所,昆明 650205;3.云南省澜湄农业生物安全国际科技合作联合研究中心,昆明 650205)

农田外来恶性杂草入侵严重影响农作物生长及其生态环境,已成为世界各国高度重视的生物安全和生态安全问题[1-3]。例如紫茎泽兰Ageratinaadenophora、飞机草Chromolaenaodorata和微甘菊Mikaniamicrantha等外来入侵植物,已广泛波及各类农业生态系统和自然植被生态系统,严重危害粮经作物生产,同时造成生物多样性的严重丧失和生态破坏[4-7]。一些外来入侵植物由于较强的生态适应能力、繁殖能力和种间竞争能力,一旦成功入侵农田将成为危害重和防控难的恶性杂草[7]。例如我国南方普遍发生的三叶鬼针草Bidenspilosa和粗毛牛膝菊Galinsogaquadriradiata,可危害水果、甘蔗、玉米和蔬菜等旱地作物[3,8]。农田长期应用化学除草剂防除外来恶性杂草,将造成杂草抗药性持续上升、群落演替加速和环境污染等问题,难以实现高效、安全和绿色防控的目标[9-10]。因此,入侵地或生境的本地种与入侵种之间的互作关系的研究一直受到杂草学科和入侵生态学领域学者的广泛关注,希望能利用本地植物(作物)的抗(耐)性对入侵杂草实施替代控制[11]。

发掘和利用抗(耐)性植物资源,是替代控制外来植物入侵的关键[12-13]。入侵生态学领域已有大量关于种间关系的研究,为利用本地植物的竞争作用或化感作用来抵御入侵植物奠定了重要基础,并基于抗(耐)性植物资源研发出替代控制、群落改造和生态调控等措施和方法。我国在替代紫茎泽兰[14]、飞机草[15]、黄顶菊Flaveriabidentis[16]和微甘菊[17]等重要入侵植物方面取得了若干成功案例。这些替代控制措施就是利用替代物种占据入侵杂草的生态位,通过资源竞争将其排挤出所入侵的群落。在农作物抗(耐)性资源的评价和筛选方面,也发现甘薯Ipomoeabatatas[18]、菊芋Helianthustuberosus[19]和扁豆Lablabpurpureus[20]等一些具有一定经济价值和生态价值的替代物种,能够限制入侵植物对光、温、水、肥的需求,从而不利于其生存或生长。通过在农田、果园、橡胶园和荒地等入侵生境实施轮作或间(混、套)作后,达到生态调控的效果。这些研究结果推动了绿色防控的科技进步。

随着入侵植物化学生态学研究的深入,不仅发现外来植物利用化感作用成功入侵的重要机制,同时也研究报道了一些牧草、大豆和甘薯品种资源,当受到杂草胁迫时能够通过次生代谢途径产生与释放化感物质,抑制伴生杂草的种子萌发或生长[21-22]。这些植物可通过挥发、淋溶、分泌和分解等方式向环境释放某些化感物质抑制某些入侵植物的生长发育[23-24]。例如,芥菜型油菜对入侵植物小籽虉草Phalarisminor的生长、繁殖具有显著的抑制作用,长期种植芥菜型油菜可显著降低入侵地小籽虉草的种群数量[25]。然而,这些植物(作物)对农田入侵杂草的抗(耐)性,究竟是竞争作用还是化感作用作为生态抵御的核心属性还不太明确,尤其是二者的互作效应鲜见报道。

本研究选取甘薯对三叶鬼针草和粗毛牛膝菊两种入侵植物进行抗(耐)性研究。甘薯是在我国南方大面积种植的一种具有较高经济价值和生态价值的农作物,具有生长速度快,覆盖能力强等特点,常在农田、果园和荒地等以轮作或间作方式种植,增强植被覆盖,影响入侵杂草的生长繁殖[26]。申时才等[27]研究发现,在一定条件下,甘薯对入侵植物微甘菊幼苗的竞争优势强,具有较好的替代控制潜力。三叶鬼针草和粗毛牛膝菊这两种入侵植物已成为我国南方各省玉米、大豆、蔬菜、甘蔗、水果和薯类作物田的恶性杂草[28-29]。替代物种甘薯和入侵物种三叶鬼针草和粗毛牛膝菊,在物候期、生态位和资源需求性等方面基本一致。因此通过研究甘薯对这两种恶性入侵杂草的竞争作用和化感作用,可为科学利用甘薯的抗(耐)性实施替代控制奠定基础。

1 材料与方法

1.1 供试材料

供试甘薯品种等包括‘徽薯’‘广薯87’‘烟薯25’‘绫紫薯’和选育种‘17234’‘西瓜红普薯’‘宁薯10号’‘紫罗兰’‘胜利百号’9份材料,均从我国南方主要甘薯种植基地收集,并在云南省农业科学院嵩明实验基地资源圃中保存与扩繁。

供试的入侵植物三叶鬼针草和粗毛牛膝菊种子,于2020年采自云南省农业科学院嵩明实验基地,风干后室内常温保存。

1.2 试验方法

1.2.1不同甘薯品种对两种入侵杂草竞争作用的盆栽试验

采用温室盆栽试验分别测定9个甘薯品种对三叶鬼针草和粗毛牛膝菊的竞争作用。在4月中旬,选取长15～20 cm的甘薯苗茎段分别扦插于装有15 kg沙壤土的塑料盆(直径36 cm,高25 cm)中,每盆扦插3株且株距均为8 cm。待甘薯苗扦插成活后5～7 d,在盆内甘薯苗之间,分别均匀播撒杂草三叶鬼针草和粗毛牛膝菊种子30粒,盖土1～2 cm。各甘薯品种分别对应的这两种入侵植物作为竞争处理,均设4次重复,并分别以三叶鬼针草和粗毛牛膝菊同密度(30株/盆)单独种植为空白对照(CK)。盆栽模拟的竞争性试验处理在温室中随机排列,试验期间的光照为自然光、温度15～35℃、空气相对湿度65%～70%,土壤保持湿润状态,未施用任何肥料和除草剂。甘薯与入侵杂草伴生培养到第60天,小心取出杂草植株并仔细清洗根际土壤后,测量其株高(cm)和根长(cm),通过抑制率=(CK-TR)/CK×100%,计算不同甘薯品种对三叶鬼针草和粗毛牛膝菊的抑制效果,其中CK为单独种植三叶鬼针草或粗毛牛漆菊的杂草株高或根长,TR为与甘薯竞争的入侵杂草的株高或根长。

以所收获的甘薯及其伴生入侵杂草的鲜重作为产量(g),按照Wilson的方法计算竞争平衡指数(competitive balance index,CBa),CBa=ln(RYa/RYb),式中RYa(RYa=Yab/Ya)和RYb(RYb=Yba/Yb)分别表示甘薯和入侵杂草混种时的相对生物量[30]。a、b为物种名称，Ya、Yb分别为物种a和物种b单种时的单株产量(或单位面积产量)，Yab,Yba分别为物种a和b在混种时的单株产量。通过竞争平衡指数(CBa)比较分析不同甘薯品种对三叶鬼针草和粗毛牛膝菊的种间竞争能力。甘薯与入侵杂草混种处理下的CBa越大,表明该甘薯品种的竞争能力越强。当CBa<0说明甘薯的竞争能力不如入侵物种;当CBa=0说明甘薯与入侵种需要相同的营养资源,且竞争能力相等;当CBa>0说明甘薯的竞争能力比入侵种强,可以通过竞争作用将另一物种排除出去。

1.2.2不同甘薯品种对两种入侵杂草化感作用的生物测定

甘薯幼苗扦插后生长至第30 天,分别采集9个甘薯品种的叶片,带回实验室各称取100 g。清洗后剪成长2 cm、宽2～3 mm碎片,分别放入1 L容量的三角瓶中,用100 mL蒸馏水在22～25℃下浸泡48 h,二次过滤后定容至100 g/L(以鲜叶质量计算)。调节各浓度浸提液的pH与蒸馏水一致,4℃冷藏24 h内使用。

分别以三叶鬼针草和粗毛牛膝菊为化感受体植物,首先取饱满和发芽率90%以上的杂草种子,用10%次氯酸钠溶液消毒10 min,蒸馏水漂洗3次,晾干后分别播于垫有定性滤纸的9 cm培养皿中。每皿均匀放置30粒种子,再分别加入10 mL各品种甘薯的浸提液进行培养,以蒸馏水培养为空白对照(CK),每处理4个重复。在温度(28±0.5)℃、相对湿度70%、每天光照12 h的人工气候箱中恒温培养。培养至第7天,每个培养皿随机选择10株受体植物,测量株高和根长并计算百株重量和发芽指数(GI)。GI=∑(Gt/Dt),式中Gt为第7天的发芽数，Dt为第7天。对株高和根长的抑制率(%)同1.2.1的公式。以与空白对照(CK)的生物量(百株重量)比较,采用Williamson等[31]的方法计算化感作用指数(AI),AI=(CK-TR)/CK,AI>0为抑制作用,AI<0 为促进作用,AI越大表示甘薯对该受体植物的化感作用越强。

1.3 数据统计方法

所有甘薯竞争作用和化感作用试验数据,均采用 DPS v 9.01 软件分析。采用单因素方差分析(One-Way ANOVA) 检验甘薯不同品种对入侵植物的竞争作用、化感作用及抑制效果的差异显著性，并采用Duncan氏新复极差法进行多重比较。

以各甘薯品种对两种入侵杂草的竞争平衡指数(CBa)和化感作用指数(AI)为指标,采用欧式最短距离法进行聚类统计分析和综合评价,其中CBa和AI均较大的甘薯品种,评价为综合抗(耐)性强的品种;CBa较大而AI较小的甘薯品种,评价为竞争优势强的非化感品种;CBa较小而AI较大的甘薯品种,评价为为化感作用强的品种;而CBa和AI都较小的甘薯品种,则为既无竞争作用又无化感作用的非抗(耐)性品种。

2 结果与分析

2.1 不同甘薯品种对两种入侵杂草的竞争作用及其抑制效果

盆栽试验分别测定了‘徽薯’‘广薯87’和‘烟薯25’等9个甘薯品种对三叶鬼针草和粗毛牛膝菊的种间竞争作用(表1)及其抑制效果(表2)。

通过不同甘薯品种分别与两种入侵杂草伴生下的相对产量(RYa和RYb)所计算出的竞争平衡指数可见(表1),供试的6个甘薯品种,包括‘徽薯’‘广薯87’‘烟薯25’‘西瓜红普薯’‘宁薯10号’和‘紫罗兰’,对三叶鬼针草或粗毛牛膝菊的竞争平衡指数(CBa)均大于0,表明6个甘薯品种对两种杂草具有一定的抑制作用。其中竞争作用相对较强的‘宁薯10号’‘烟薯25’和‘西瓜红普薯’,对三叶鬼针草的竞争平衡指数(CBa)分别为0.97、0.85和0.78,明显高于对粗毛牛膝菊的竞争平衡指数(CBa为0.74、0.70和0.55)。

进一步计算甘薯各品种对两种入侵杂草株高和根长的抑制率,结果(表2)表明，不同甘薯品种对入侵杂草株高和根长的抑制率存在显著差异,基本与其竞争作用指数一致,而且多数品种对三叶鬼针草株高抑制率高于对粗毛牛膝菊株高的抑制率。竞争作用较强的‘烟薯25’和‘宁薯10号’对三叶鬼针草株高的抑制率分别达到64.83%和62.29%,对粗毛牛膝菊株高的抑制率分别达到61.86%和65.57%;不同甘薯品种对入侵杂草根长的抑制率则表现出与其种间竞争作用不一致的现象,除了‘胜利百号’外,其他品种对粗毛牛膝菊根长的抑制率要高于对三叶鬼针草根长的抑制率。其中选育种‘17234’的竞争优势和抑制杂草株高的效果并不突出,但是对杂草根长的抑制率则相对较高,对三叶鬼针草和粗毛牛膝菊根长的抑制率分别达62.58%和63.92%。试验结果表明,入侵杂草三叶鬼针草和粗毛牛膝菊,在应对不同甘薯品种竞争作用时通过株高或根长的表型可塑性进行响应。

表1 不同甘薯品种对两种入侵杂草的竞争作用1)Table 1 Competitive effects of different sweet potato varieties on two invasive alien weeds

表2 不同甘薯品种对两种入侵杂草株高和根长的抑制效果Table 2 Inhibition effects of different sweet potato varieties on stem and root length of two invasive alien plants

2.2 不同甘薯品种对两种入侵杂草的化感作用及其抑制效果

不同甘薯品种的水提液(100 g/L)对化感受体植物三叶鬼针草和粗毛牛膝菊的化感作用指数(AI)见表3。结果表明,9个甘薯品种化感作用由强到弱依次为品种‘17234’>‘宁薯10号’>‘徽薯’>‘广薯87’>‘绫紫薯’>‘西瓜红普薯’>‘紫罗兰’>‘烟薯25’>‘胜利百号’。化感作用相对较强的自选品种‘17234’,对三叶鬼针草和粗毛牛膝菊的化感作用指数分别达0.67和0.73,对两种入侵杂草株高和根长的抑制率可达70.0%以上;其次是‘宁薯10号’,对粗毛牛膝菊株高和根长的抑制率分别为71.62%和81.94%,对三叶鬼针草株高和根长的抑制率分别为65.80%和73.74%;化感作用较弱的‘紫罗兰’‘烟薯25’和‘胜利百号’,对三叶鬼针草和粗毛牛膝菊化感作用指数(AI)均在0.2以下,其中‘烟薯25’‘胜利百号’对这两种入侵杂草根长和株高的抑制率均在20%以下。结果表明除‘西瓜红普薯’外,其余的甘薯品种对粗毛牛膝菊的化感作用均强于对三叶鬼针草的化感作用,而且对根长的抑制率大于对株高的抑制率。

表3 不同甘薯品种对两种入侵杂草的化感作用及其抑制效果Table 3 Allelopathic and inhibition effects of different sweet potato varieties on two invasive alien weeds

2.3 不同甘薯品种对两种入侵杂草的综合抗(耐)性分析评价

综合2.1和2.2的盆栽试验和生物测定试验结果,以对三叶鬼针草和粗毛牛膝菊的竞争平衡指数(CBa)和化感作用指数(AI)为指标和参数,通过图1的聚类分析可见,甘薯不同品种对三叶鬼针草和粗毛牛膝菊的抗(耐)性大致分为4类,通过竞争作用和化感作用抑制两种入侵杂草的能力为:Ⅱ类>Ⅰ类>Ⅳ类>Ⅲ类,其中Ⅰ类和Ⅱ类包括‘徽薯’‘广谱87’‘烟薯25’和‘宁薯10号’等5个品种为具有竞争优势的抗(耐)性品种(CBa>0),尤其Ⅱ类‘宁薯10号’同时表现较强的化感作用,CBa和AI值分别达0.74和0.63以上,评价为兼具较强竞争作用和化感作用的抗(耐)性甘薯品种;而Ⅲ类(‘紫罗兰’和‘绫紫薯’)，Ⅳ类(‘胜利百号’和‘17234’)的4个品种为不具有竞争优势的品种(CBa值≤0),但Ⅳ类的自选品种‘17234’在受到入侵杂草竞争胁迫时,表现出较强的化感作用(AI值>0.67)。因此,Ⅲ类所包括的3个甘薯品种对三叶鬼针草和粗毛牛膝菊表现为非抗(耐)性品种,而Ⅳ类的‘17234’评价为甘薯化感抗杂草品种。上述结果表明,甘薯不同品种应对入侵杂草的抗(耐)性决定于其自身的竞争作用或化感作用,而且与二者的共同作用密切相关。

3 结论与讨论

众多外来入侵植物在农田中形成优势种群,与作物竞争光、温、水、肥,导致作物严重减产和品质下降,成为难以防控的恶性杂草[7]。例如我国南方普遍发生的三叶鬼针草和粗毛牛膝菊,已成为果园、甘蔗和玉米等旱地作物田的主要杂草种类之一[3,28]。长期依赖化学除草剂已导致入侵杂草对一些除草剂产生抗性,引起了杂草学领域的高度重视[4]。农业防治、生物防治和生态调控等技术措施,日益发展成为绿色防控的主要方式,特别是替代控制取得若干成功案例[5,17]。本研究通过研究甘薯不同品种对三叶鬼针草和粗毛牛膝菊的竞争作用和化感作用,以期获得抗(耐)性的品种资源,为入侵农田的杂草替代控制提供科学依据。

图1 不同甘薯品种对两种入侵杂草的竞争作用和化感作用聚类分析Fig.1 Cluster analysis of competitive and allelopathic effects of different sweet potato varieties on two invasive weeds

外来植物成功入侵的生态学机制之一,是入侵种具有较强的竞争能力,可以实现对生态位的占据,而且在缺乏限制因子的情况下,由于减少竞争消耗而有利于其生长繁殖[14]。替代控制作为生态调控的主要手段之一,通过反竞争来占据入侵杂草的生态位,瓜分入侵杂草所需要的光、温、水肥等环境资源,达到不利于入侵杂草生存或生长繁殖的目的[16]。目前,获得广泛认可的替代控制方法之一,是替代物种具备较强的抗(耐)性,并以对入侵植物的竞争优势为主要衡量指标[9-10]。例如,利用木豆Cajanuscajan替代控制紫茎泽兰,利用向日葵替代控制黄顶菊Flaveriabidentis,以及利用甘薯替代控制薇甘菊等,这些替代物种的竞争平衡指数(CBa)均达0以上,可有效控制入侵植物的生长繁殖[10,19]。本研究通过不同甘薯品种对三叶鬼针草和粗毛牛膝菊的竞争作用对比研究,发现大多数甘薯品种对三叶鬼针草和粗毛牛膝菊均具有一定竞争作用,而且品种之间的差异显著,具体表现在主茎长、分枝多和生长速度快的甘薯品种具有相对更强的竞争优势,例如‘宁薯10号’‘烟薯25’‘西瓜红普薯’‘徽薯’和‘广薯87’的相对产量(RYa)分别为0.95、0.82、0.72、0.68和0.63,其对三叶鬼针草的竞争平衡指数分别达到0.97、0.85、0.78、0.53和0.42,发挥竞争作用后抑制该入侵杂草株高的效果分别达到62.29%、64.83%、46.81%、38.57%和34.16%。本研究结果与前期研究报道一致,这种通过竞争作用抗(耐)入侵杂草的表型与甘薯品种的农艺性状密切相关[24]。

自研究报道化感作用作为外来植物入侵的“新式武器”以来,大量研究发现紫茎泽兰、微甘菊和黄顶菊等入侵植物,能够通过次生代谢化感物质,显著抑制本地植物的萌发和生长[21,26-27,29]。然而,替代物种能否对入侵植物产生化感作用的研究鲜见报道。本研究通过甘薯不同品种对三叶鬼针草和粗毛牛膝菊的抗(耐)性研究,发现部分品种在受到入侵杂草胁迫后,产生较强化感作用,本试验选择的9个甘薯品种中,‘17234’和‘宁薯10号’的化感作用指数(AI)达0.60以上,而且与甘薯品种的农艺性状不相关,这与众多作物对农田杂草化感作用的研究报道一致;由于‘宁薯10号’同时具有较强的竞争作用,表现出较好的抑草效果。由此表明,甘薯品种对入侵杂草的抗(耐)性取决于其自身的竞争作用或化感作用,而且与两者的共同作用密切相关。

综上所述,评价和筛选对三叶鬼针草和粗毛牛膝菊具有竞争作用或化感作用的甘薯品种资源,是替代控制这两种入侵杂草的重要基础。本研究发现了甘薯不同的抗(耐)性品种及其表型,为下一步研究和应用种间作用提供了参考。然而,由于竞争作用与化感作用的表型及其机制不同,其竞争作用与甘薯的生长速度等农艺性状相关,而化感作用则决定于次生代谢化感物质的化学生态学机制[25,29]。因此,如何基于这些不同的抗(耐)性机制,分类施策,科学栽培与管理,充分发挥抑草能力还有待深入研究。